Mutualisme (biologie)

Le mutualisme est une interaction entre plusieurs espèces vivantes qui en retirent toutes un avantage évolutif. Cela se traduit par des avantages en matière de protection, de dispersion, d'apports nutritifs ou de pollinisation.

Le mutualisme correspond à une interaction à bénéfices réciproques. Dans une interaction de type mutualiste, l’association entre les deux individus s’installe sans que la relation soit obligatoire, ce qui veut dire que la survie des individus ne dépend pas de cette interaction.

Le mutualisme peut être confondu avec deux autres interactions biologiques, à savoir la symbiose et le commensalisme. La symbiose est une forme particulière de mutualisme où la relation est soit obligatoire, soit permanente pour les organismes (dans la littérature anglo-saxonne, le terme de symbiose est utilisé pour désigner toute interaction durable entre deux organismes, sans différenciation de leur influence). Le commensalisme est une interaction biologique interspécifique à bénéfices non réciproques où la relation est bénéfique pour l’organisme commensal et neutre pour l’autre organisme.

De manière plus marquée que pour le commensalisme au sens strict, il y a coévolution chez les deux espèces associées, car la modification de l’une peut influencer la survie ou la reproduction de l’autre de façon plus accentuée.

Histoire

Le paléontologue et zoologiste belge Pierre-Joseph van Beneden, en réalisant une synthèse sur les travaux d'Albert Bernhard Frank^[1] et d'Anton de Bary sur la symbiose des lichens^[2] ainsi que les travaux des zoologistes allemands, propose le terme de mutualisme en reprenant celui du champ social et économique (mutualisme social)^[3].

Types des mutualismes

Il existe deux grands types de mutualismes.

Mutualisme « sans division de travail »

Ce type de mutualisme consiste à mettre en place une stratégie qui est plus efficace lorsque plusieurs individus de différentes espèces se réunissent. Un exemple de cette stratégie est le mimétisme mullérien^[4] chez les papillons tropicaux Heliconius melpomene et Heliconius erato. Ces deux espèces sont toxiques et portent des couleurs semblables. Ce mimétisme est bénéfique pour les deux espèces puisque le prédateur apprend plus rapidement à ne pas consommer des proies de cette couleur et donc la fréquence des attaques envers ces deux espèces diminue^[5].

Échange de services

Chaque individu apporte un service et en tire une récompense. Ce type de mutualisme se met en place quand les bénéfices de l’interaction sont supérieurs aux coûts de la mise en place de cette interaction pour les deux espèces. Cette interaction peut être durable dans le temps (symbiose) ou passagère^[5]^,^[6]. Des conflits d'intérêts peuvent naître lorsqu'un « tricheur » tente de maximiser ses bénéfices et minimiser les coûts, et ce au détriment de l'autre espèce^[7].

Il peut s’agir d’un mutualisme de protection comme :

la relation entre l’anémone de mer et le poisson-clown. Un mucus protecteur sur le corps du poisson permet de tolérer le venin produit par l’anémone. Le poisson trouve un abri au sein de l’anémone. En contrepartie, le poisson clown peut servir de leurre pour attirer des proies vers l’anémone. Il peut aussi défendre son anémone contre des attaques de certains poissons pouvant brouter l’anémone ;
le lien entre certaines espèces d'acacia et des fourmis : l'arbre nourrit et loge les fourmis qui le défendent contre les prédateurs et les plantes concurrentes^[8].

Il peut aussi s’agir d’un mutualisme de transport :

la pollinisation des angiospermes par des insectes ou d’autres animaux ;
la dispersion de graines par des oiseaux.

Il existe aussi un mutualisme qui apporte des bénéfices en matière de nutrition, par exemple :

les mycorhizes sont le résultat de l'association entre des champignons et les racines des plantes. Dans cette association, les hyphes d’un champignon colonisent les racines d’une plante et l’aident à obtenir des sels minéraux présents dans le sol. En retour, le champignon bénéficie de la photosynthèse de la plante sous forme de matière organique riche en énergie (glucides) essentielle à sa survie ;
la fixation de l’azote par les bactéries dans les nodosités des légumineuses ;
la digestion de la cellulose par des micro-organismes dans l’intestin des ruminants et des termites. Les termites inférieurs produisent peu de cellulases pour digérer la cellulose alors qu'ils se nourrissent exclusivement de bois en général. L'assimilation du bois va donc être possible grâce à des microorganismes présents dans la panse: bactéries, archébactéries et protozoaires (exemple : Trychonympha agilis, protozoaire flagellé synthétisant des cellulases). les termites supérieurs quant à eux ont une nourriture plus variée et n'ont pas de protozoaire, par contre, ils sont souvent en association avec des champignons (Termitomyces) qui fabriquent de la cellulase ;
on connaît quatre formes de coopération entre population humaine et animaux sauvages, toutes avec un bénéfice mutuel de nutrition : la collecte de miel sauvage avec l'implication d'oiseaux du genre Indicator et singulièrement de l'espèce Grand Indicateur, la pêche au mulet avec celle de dauphins, la chasse à la baleine avec celle d'orques, et la chasse d'ongulés avec celle de loups ou, de façon moins nette, de corbeaux^[9]^,^[10].

Dynamiques évolutives des interactions mutualistes

Mise en place et maintien au cours du temps

Une interaction mutualiste se met en place entre deux espèces (ou plus) à la condition que les bénéfices échangés (sous forme de biens et/ou de services) soient supérieurs aux coûts de l’interaction qui pèsent sur chacun des mutualistes, en termes de fitness respective^[11]. Caractérisée par l’addition des capacités individuelles, l’interaction permet ainsi d’exploiter davantage ou de nouvelles ressources, et/ou globalement une plus grande compétitivité des organismes ensemble que séparément^[5].

Cette condition, bien que triviale, est sous-jacente aux modèles tentant d’expliquer l’apparition et le maintien d’une interaction mutualiste per se. En effet, le mutualisme constitue un paradoxe évolutif, car si la sélection naturelle est « la survie du plus apte », pourquoi tout n’est-il pas alors une compétition^[12] ? L’une des approches, comme la plupart, se fonde sur la théorie des jeux, et emploie notamment le célèbre jeu du dilemme du prisonnier^[13]. Elle suggère en l’occurrence qu’une interaction mutualiste se met en place et se maintient au cours du temps si la probabilité que les mutualistes soient de nouveau en contact est supérieure au ratio coûts:bénéfices de l’interaction.

Perte d'une interaction mutualiste

Bien qu’évolutivement stable, plusieurs processus intrinsèques ou environnementaux peuvent provoquer la perte d’une interaction mutualiste à l’échelle individuelle ou taxonomique^[14].

Abandon

Assez intuitivement, une interaction mutualiste ne se maintiendra pas si, pour quelconque raison, les coûts de l’interaction pour l’un et/ou l’autre des partenaires deviennent supérieurs aux bénéfices tirés. Entre autres, la stabilité d’un mutualisme pourra dépendre des caractéristiques biotiques (e.g. l’identité, l’abondance et l’efficacité/la productivité des mutualistes) et abiotiques (e.g. la disponibilité en ressources) de l’environnement.

Dans le cadre des mutualismes trophiques (i.e. les bénéfices échangés sont des ressources trophiques), une condition à leur maintien est la disponibilité en ressources, relativement aux besoins des mutualistes^[15]. Par exemple, la formation d’endomycorhizes arbusculaires ou d’ectomycorhizes dépend directement de la teneur du sol en azote et en phosphore, des nutriments limitants pour la croissance des plantes. Ainsi, en milieux riches, les plantes abandonnent leur association avec les champignons mycorhiziens. D’autres facteurs sont également susceptibles d’influencer leur réponse, comme la diversité microbienne du sol (hors champignons mycorhiziens) ou, à l’échelle taxonomique, leur groupe fonctionnel^[16].

Disparition d'un partenaire

Les interactions mutualistes sont, selon leur nature, plus ou moins vulnérables à l’extinction d’un ou des partenaires^[17]. S’il s’agit d’une symbiose, autrement dit les mutualistes sont obligatoires l’un pour l’autre, il existe un seuil de densités de leur population au-dessous duquel toutes deux s’éteignent, et au-dessus duquel elles persistent^[17]. En revanche, si les deux mutualistes sont facultatifs l’un pour l’autre, alors les deux populations persistent et sont stables^[17]. Si toutefois l’un des partenaires venait à disparaître (e.g. à cause d’une grande variabilité environnementale), l’autre pourra quand même persister, soit en changeant de partenaire, soit en retournant à l’autonomie. Par exemple, certaines populations de plantes entomogames, en colonisant le milieu insulaire, sont devenues anémogames ou quelquefois ornithogames^[18].

Changements de l'interaction

Même soumise à de nombreuses pressions sélectives, naturelles et/ou anthropiques, une interaction mutualiste n’est pas nécessairement destinée à se rompre. Il est en effet possible, selon différentes trajectoires évolutives, que l’interaction per se ou les partenaires soient transformés, aboutissant à un nouvel équilibre plus ou moins bénéfique à chacun des partenaires.

Changement vers une interaction d'exploitation ou de compétition

Les interactions mutualistes sont, selon leur nature, plus ou moins vulnérables à une transition vers un antagonisme^[14].

La sélection naturelle peut favoriser le maintien de lignées parasites au sein d’un clade à l’origine mutualiste^[14]. Par exemple, les yuccas (Yucca spp., Asparagacées) entretiennent un mutualisme obligatoire avec les papillons du complexe d’espèces Tegeticula yuccasella (Lépidoptères), dont les femelles pondent leurs œufs au sein des ovaires de la fleur de yucca, et les larves émergentes se nourrissent exclusivement d’une partie des graines formées, en échange d’une pollinisation active des plantes. Toutefois, de nombreuses lignées de parasites coexistant avec les lignées de mutualistes sont apparues au sein du complexe, et dans lesquelles les femelles papillons pondent leurs œufs dans les fleurs ou les fruits sans pollinisation en échange^[19]. À l’échelle individuelle, certaines interactions mutualistes sont également susceptibles d’évoluer vers du parasitisme. Un exemple parlant est celui du thrips des petits fruits (Frankliniella occidentalis, Thysanoptères), dont les bactéries symbiotiques intestinales du genre Erwinia peuvent devenir parasites si le régime alimentaire de l’hôte est riche^[20]. Le mutualisme peut également laisser place à de la compétition, notamment si les ressources apportées par un des partenaires deviennent plus accessibles dans l’environnement (e.g. chez les mycorhizes)^[21].

Ce virage vers l’antagonisme se traduit au niveau évolutif soit par des réponses phénotypiques directes, par la sélection de nouveaux génotypes (réponse héréditaire), ou par l'évolution d’une plasticité phénotypique accrue permettant de basculer rapidement entre mutualisme et exploitation selon les conditions environnementales^[21].

Changement de partenaire

La capacité à former de nouvelles associations est une réponse adaptative essentielle pour les mutualistes, compte tenu notamment des risques évoqués plus haut^[21].

Un tel changement de partenaire n’est cependant pas sans risques et peut amener à des associations de moins bonne qualité, augmentant ainsi le risque d’extinction. En cas de stress thermique, certains coraux peuvent par exemple expulser les zooxanthelles avec lesquelles ils étaient associés et s’exposer ainsi à des mutualistes apportant de moindres bénéfices^[21].

Un changement de partenaire peut aussi être “forcé”. En effet :

certaines espèces exotiques très compétitives peuvent remplacer les espèces natives au sein des interactions mutualistes dans lesquelles elles sont engagées, et potentiellement dégrader la qualité des interactions. La fourmi d’Argentine (Linepithema humile, Hyménoptères) est une espèce invasive à travers le monde plus compétitive que les espèces de fourmis indigènes. Assez fréquemment, les fourmis d’Argentine prennent donc la place des fourmis natives en tant que mutualistes des plantes locales, mais offrent des services de pollinisation, de protection ou de dispersion des graines beaucoup moins efficaces^[21] ;
certains mutualismes sont dépendants des saisons (e.g. la pollinisation), et un décalage progressif de la phénologie respective des mutualistes, notamment en réponse au changement climatique, peut ne pas leur laisser d’autre choix que de changer de partenaire^[21].

Pressions anthropiques

Il vient sans dire que les activités humaines peuvent avoir des conséquences importantes sur les interactions mutualistes ou les mutualistes eux-mêmes, et ainsi perturber fortement les communautés^[21].

Fragmentation et pertes d'habitats

Les modifications anthropiques des habitats s’accompagnent souvent d’une disparition des prédateurs supérieurs et d’un relâchement des contrôles top-down, altérant la balance coûts/bénéfices dans les mutualismes obligatoires. Chez Ficus microcarpa (Moracées), la perte du parasitoïde de son pollinisateur spécifique, la guêpe Eupristina verticillata (Hyménoptères), supprime un contrôle qui favorisait la production de graines sans affecter la reproduction du pollinisateur, au détriment du figuier. En cas de translocation vers un habitat où le parasitoïde est absent, la guêpe pollinisatrice étend sa ponte à davantage d’ovaires au sein des fleurs de F. microcarpa, diminuant le nombre de graines produites par ce dernier, et donc le bénéfice tiré de l’interaction. Globalement, la fragmentation produit des mutualismes moins fiables et sélectionne des stratégies moins dépendantes du partenaire^[22].

Surexploitation

La surexploitation peut impacter ou même rompre des mutualismes anciens. Dans les zones humides néotropicales, un grand nombre d’espèces de plantes sont menacées par l’exploitation des vertébrés frugivores. La disparition de certains mammifères limite la dispersion des graines, cependant, les poissons frugivores en seraient les principaux agents de dispersion. La surpêche diminue la taille des poissons, or, les plus grands dispersent davantage de graines et dans de meilleurs états, facilitant la germination. Cette rupture affecte la régénération forestière et pourrait conduire les plantes à évoluer vers l’autodispersion ou d’autres stratégies reproductives^[23].

Introduction d’espèces invasives

Les introductions anthropiques d’espèces invasives perturbent les mutualismes natifs mais créent aussi de nouvelles associations entre espèces exotiques et faune locale. En Argentine, les fruits de l’arbuste invasif Pyracantha (Rosacées) sont dispersés par des oiseaux natifs mais aussi des mammifères domestiques (e.g. du bétail) et invasifs (e.g. le lièvre européen ou le sanglier). Ces assemblages mixtes modifient les trajectoires de dispersion : les grands mammifères peuvent transporter les graines sur de longues distances ou les déposer dans des microsites très favorables à la germination. Le passage digestif de certaines espèces améliore même le taux de germination, renforçant la propagation de l’invasif. Ces nouveaux mutualismes peuvent accélérer l’expansion des plantes invasives, modifier les dynamiques de végétation et favoriser l’homogénéisation biotique dans les paysages anthropisés^[24].

Changement climatique

Les effets directs du changement climatique ne perturbent pas systématiquement les mutualismes. Chez les plantes et champignons mycorhiziens arbusculaires, une hausse de CO₂ peut même renforcer l’interaction. En revanche, l’usage d’intrants en agriculture réduit la dépendance des plantes à leurs symbiotes et fragilise la relation. Dès lors, les effets indirects du climat, comme les sécheresses, modifient davantage l’équilibre coût-bénéfice et peuvent entraîner une évolution de la dépendance des plantes, la sélection de génotypes plus tolérants ou la dominance de champignons adaptés aux nouvelles conditions^[25].

Modélisation mathématique des interactions mutualistes

Basé sur le modèle de Lotka-Volterra

L'expression la plus simple des interactions mutualistes peut être écrite à partir du modèle de Lotka-Volterra^[26].Volterra démontre que généralement les associations biologiques se ramènent à des équations différentielles. Ainsi l’accroissement dN de l’espèce 1 est fonction de l’accroissement de cette espèce et de son interaction avec l’espèce 2^[27].

${dN_{1} \over dt}=r_{1}N_{1}+a_{1}N_{1}N_{2}$

${dN_{2} \over dt}=r_{2}N_{2}+a_{2}N_{2}N_{1}$

Avec :

N1 et N2 l'effectif N de la population de l'espèce 1 et 2 ;
r1 et r2 sont les taux de croissance intrinsèques des populations ;
α1 et α2 représentent les variations dues aux interactions entre ces deux populations ,d’espèces distinctes.

Les signes de ces coefficients permettent de dire si la population s’accroît ou si elle décroît, s’il y a antagonisme ou mutualisme.

Dans le cas du mutualisme :

obligatoire r1 et r2 sont négatifs, avec α1 et α2 positifs ;
facultatif lorsque r1 et r2 sont positifs, avec α1 et α2 positifs.

Cependant, si tous les paramètres sont positifs, la croissance est illimitée. Ce qui est peu probable dans le cas des populations naturelles qui dépendent des ressources alimentaires disponibles qui ne sont pas infinies. De plus cette équation suppose que la croissance des effectifs des deux populations est la conséquence d’un équilibre coût/bénéfice optimal au niveau des individus, et elle ne prend pas non plus en compte le coût non négligeable du mutualisme (difficile à déterminer)^[27].

Basé sur le modèle de croissance logistique

Pour prendre en compte ces facteurs, on peut utiliser le modèle mutualiste proposé par May (1981)^[28].

Les deux équations proposées décrivent l’interaction entre deux espèces et s'appuie sur un modèle croissance logistique auquel a été ajouté un terme supplémentaire représentant le bénéfice mutualiste^[29]. Étant donné que l'interaction mutualiste est bénéfique pour les deux espèces, ce terme additif contribue toujours au taux de croissance total en tant que terme positif^[26]. Les équations de May peuvent s'écrire :

${dN_{1} \over dt}=r_{1}N_{1}(1-{N_{1} \over K_{1}})+r_{1}N_{1}\beta _{12}{N_{2} \over K_{1}}$

${dN_{2} \over dt}=r_{2}N_{2}(1-{N_{2} \over K_{2}})+r_{2}N_{2}\beta _{21}{N_{1} \over K_{2}}$

Avec :

N1 et N2, l'effectif N de la population de l'espèce 1 et 2 ;
r1 et r2 le taux de croissance intrinsèque de la population ;
K1 et K2 la capacité de charge ;
β12 est le coefficient qui représente le bénéfice pour N1 de chaque interaction avec N2 ;
β21 est le coefficient qui représente le bénéfice pour N2 de chaque interaction avec N1.

L'analyse de la stabilité du modèle.

À condition que tous les paramètres soient positifs, quatre états stationnaires peuvent être trouvés :

Extinction totale : N1 = 0 , N2 = 0
Deux extinctions partielles : N1 = K1, N2 = 0 et N1 = 0, N2 = K2
une solution stationnaire de persistance, stable lorsque les coefficients mutualistes β12 et β21 tel que β12β21 <1^[26]. Dans ce cas, la population atteindra une nouvelle capacité de charge en un temps limité. Sinon, le système est instable et il se développera de manière illimitée.

L'inconvénient majeur du modèle de May est que le terme mutualiste est toujours positif, il peut conduire à une croissance illimitée irréaliste comme dans le modèle simple.

Basé sur le modèle de réponse fonctionnelle de Type II

Wright (1989) a proposé des stratégies pour éviter la croissance illimitée^[30]. Sa théorie mathématique est basée sur la prémisse d'un modèle simple à deux espèces qui prend en compte une saturation en raison de restrictions sur le temps de manipulation, TH, qui correspond au temps nécessaire pour traiter les ressources (alimentaires) produites par l'interaction mutualiste. Dans cette équation l'interaction mutualiste est ainsi incluse comme réponse fonctionnelle de type II. Ce modèle peut s'écrire: ${dN_{1} \over dt}=r_{1}N_{1}-\alpha _{1}N_{1}^{2}+{abN_{1}N_{2} \over 1+aN_{2}T_{H}}$

${dN_{2} \over dt}=r_{2}N_{2}-\alpha _{2}N_{2}^{2}+{abN_{1}N_{2} \over 1+aN_{1}T_{H}}$

Avec :

a est le taux de recherche effectif ;
b est un coefficient qui tient compte du taux de rencontres entre individus d'espèces 1 et 2 ;
TH qui correspond au temps nécessaire pour traiter les ressources.

Il y a deux cas possibles de mutualisme en fonction du signe du taux de croissance intrinsèque (r).

Le mutualisme facultatif : Si r est positif, le système ne s'éteint jamais car tous les termes de l'équation sont positifs.
Le mutualisme obligatoire : Si r est négatif l'interaction mutualiste (toujours positive) est indispensable à la subsistance.

L'analyse de la stabilité du modèle

Ce modèle a une dynamique différente selon les valeurs des paramètres.

Le mutualisme facultatif : Il n'y a qu'une solution stable qui est égale à la capacité de charge.
Le mutualisme obligatoire : - Extinction : lorsque les deux taux de croissance intrinsèques sont négatifs (double mutualisme obligatoire), solution stable. - Persistance : pour des grandes valeurs de population et un point de selle séparant les deux bassins d'attractions.

Le modèle de type II, montrent l'importance de la structure du réseau d'interaction pour minimiser la compétition entre les espèces et augmenter la biodiversité^[29].

Notes et références

↑ Albert-Bernhardt Frank, Über die biologischen Verhältnisse des Thallus einiger Krustenflechten, Beiträge zur Biologie der Pflanzen, II, 1877, p. 123-200
↑ Anton de Bary, De la symbiose, Revue internationale des sciences, III, 1879, p. 301-309
↑ Pierre-Joseph Van Beneden, Les Commensaux et les parasites dans le règne animal, 2^de éd. Baillière, 1878 ; 1^re éd., 1875
↑ (en) Fisher, R.A, « The Genetical Theory of Natural Sélection », Clarendon Press, Oxford,‎ 1930, p. 146
↑ ^{a b et c} (en) E. G. LEIGH Jr, « The evolution of mutualism », Journal of Evolutionary Biology,‎ 2010
↑ (en) Judith L. Bronstein, « Mutualism », Oxford University Press,‎ 2015
↑ JH Cushmanet et AJ Beattie, Mutualisms: assessing the benefits to hosts and visitors, Trends (journals) (en) in Ecology & Evolution, n° 6, 1991, p. 193-197
↑ « Comment un arbre mène des fourmis à l'esclavage », sur passeurdesciences.blog.lemonde.fr, 20 novembre 2013.
↑ Edmond Dounias, « Coopération mutualiste entre hommes et oiseaux indicateurs », dans Jean-Denis Vigne et Bruno David, La Terre, le vivant, les humains, MNHN, octobre 2022, 400 p. (ISBN 978-2-348-07565-0, lire en ligne [PDF]), p. 165-166.
↑ (en) Dominic L. Cram, Jessica E. M. van der Wal, Natalie Uomini et Mauricio Cantor, « The ecology and evolution of human‐wildlife cooperation », People and Nature, vol. 4, n^o 4,‎ août 2022, p. 841–855 (ISSN 2575-8314 et 2575-8314, DOI 10.1002/pan3.10369, lire en ligne, consulté le 16 juillet 2023).
↑ Judith L. Bronstein, « Conditional outcomes in mutualistic interactions », Trends in Ecology & Evolution, vol. 9, n^o 6,‎ 1^er juin 1994, p. 214–217 (ISSN 0169-5347, DOI 10.1016/0169-5347(94)90246-1, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)
↑ Martin A. Nowak, « Five Rules for the Evolution of Cooperation », Science, vol. 314, n^o 5805,‎ 2006, p. 1560–1563 (ISSN 0036-8075, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)
↑ Robert Axelrod et William D. Hamilton, « The Evolution of Cooperation », Science, vol. 211, n^o 4489,‎ 1981, p. 1390–1396 (ISSN 0036-8075, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)
↑ ^{a b et c} (en) Joel L. Sachs et Ellen L.Simms, « Pathways to mutualism breakdown », Trends in Ecology & Evolution,‎ october 2006, volume 21, issue 10, p. 585-592 (lire en ligne)
↑ Brian McGill, « A mechanistic model of a mutualism and its ecological and evolutionary dynamics », Ecological Modelling, vol. 187, n^o 4,‎ 10 octobre 2005, p. 413–425 (ISSN 0304-3800, DOI 10.1016/j.ecolmodel.2005.02.002, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)
↑ (en) Jason D. Hoeksema et al., « A meta‐analysis of context‐dependency in plant response to inoculation with mycorrhizal fungi », onlinelibrary.wiley.com,‎ mars 2010 (ISSN 1461-0248, DOI 10.1111/j.1461-0248.2009.01430.x, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)
↑ ^{a b et c} John H. Vandermeer et Douglas H. Boucher, « Varieties of mutualistic interaction in population models », Journal of Theoretical Biology, vol. 74, n^o 4,‎ 21 octobre 1978, p. 549–558 (ISSN 0022-5193, DOI 10.1016/0022-5193(78)90241-2, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)
↑ (en) Gabriel Bernardello, Gregory J. Anderson, Tod F. Stuessy et Daniel J. Crawford, « A survey of floral traits, breeding systems, floral visitors, and pollination systems of the angiosperms of the Juan Fernández Islands (Chile) », The Botanical Review, vol. 67, n^o 3,‎ 1^er juillet 2001, p. 255–308 (ISSN 1874-9372, DOI 10.1007/BF02858097, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)
↑ (en) Olle Pellmyr, James Leebens-Mack et Chad J. Huth, « Non-mutualistic yucca moths and their evolutionary consequences », Nature, vol. 380, n^o 6570,‎ mars 1996, p. 155–156 (ISSN 1476-4687, DOI 10.1038/380155a0, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)
↑ (en) E. J. de Vries, G. Jacobs, M. W. Sabelis et S. B. J. Menken, « Diet–dependent effects of gut bacteria on their insect host: the symbiosis of Erwinia sp. and western flower thrips », Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, vol. 271, n^o 1553,‎ 22 octobre 2004, p. 2171–2178 (ISSN 0962-8452 et 1471-2954, PMID 15475338, PMCID 1691834, DOI 10.1098/rspb.2004.2817, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)
↑ ^{a b c d e f et g} (en) Toby Kiers, Todd M. Palmer, Anthony R. Ives et John F. Bruno, « Mutualisms in a changing world: an evolutionary perspective », Ecology Letters, vol. 13, n^o 12,‎ 2010, p. 1459–1474 (ISSN 1461-0248, DOI 10.1111/j.1461-0248.2010.01538.x, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)
↑ (en) Rong Wang, Xiao-Yong Chen, Yan Chen et Gang Wang, « Loss of top-down biotic interactions changes the relative benefits for obligate mutualists », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 286, n^o 1897,‎ 27 février 2019, p. 20182501 (ISSN 0962-8452 et 1471-2954, DOI 10.1098/rspb.2018.2501, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)
↑ Sandra Bibiana Correa, Joisiane K. Araujo, Jerry M. F. Penha et Catia Nunes da Cunha, « Overfishing disrupts an ancient mutualism between frugivorous fishes and plants in Neotropical wetlands », Biological Conservation, vol. 191,‎ 1^er novembre 2015, p. 159–167 (ISSN 0006-3207, DOI 10.1016/j.biocon.2015.06.019, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)
↑ (en) Antonella De Luca, Verónica A. Quiroga et David L. Vergara-Tabares, « New Mutualisms at New Ecosystems: Seed Dispersal Assessment of Invasive Shrubs by Native and Non-Native Mammals », Austral Ecology, vol. 50, n^o 3,‎ 2025, e70051 (ISSN 1442-9993, DOI 10.1111/aec.70051, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)
↑ (en) André G. Duarte et Hafiz Maherali, « A meta-analysis of the effects of climate change on the mutualism between plants and arbuscular mycorrhizal fungi », Ecology and Evolution, vol. 12, n^o 1,‎ 2022, e8518 (ISSN 2045-7758, PMID 35127032, PMCID 8796888, DOI 10.1002/ece3.8518, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)
↑ ^{a b et c} (en) José J. Ramasco, José María Iriondo, Javier Galeano et Javier García-Algarra, « A simple and bounded model of population dynamics for mutualistic networks », Networks and Heterogeneous Media, vol. 10, n^o 1,‎ février 2015, p. 53–70 (ISSN 1556-1801, DOI 10.3934/nhm.2015.10.53, lire en ligne, consulté le 5 janvier 2020)
↑ ^{a et b} Olivier Perru, « Modéliser la croissance des populations mutualistes : une question scientifique complexe », Philosophia Scientae, n^os 15-3,‎ 1^er octobre 2011, p. 223–251 (ISSN 1281-2463 et 1775-4283, DOI 10.4000/philosophiascientiae.697, lire en ligne, consulté le 5 janvier 2020)
↑ May, R., 1981. Models for Two Interacting Populations. In: May, R.M., Theoretical Ecology. Principles and Applications, 2nd ed. p. 78-104.
↑ ^{a et b} (en) Javier García-Algarra, Javier Galeano, Juan Manuel Pastor et José María Iriondo, « Rethinking the logistic approach for population dynamics of mutualistic interactions », Journal of Theoretical Biology, vol. 363,‎ décembre 2014, p. 332–343 (DOI 10.1016/j.jtbi.2014.08.039, lire en ligne, consulté le 5 janvier 2020)
↑ (en) David Hamilton Wright, « A Simple, Stable Model of Mutualism Incorporating Handling Time », The American Naturalist, vol. 134, n^o 4,‎ octobre 1989, p. 664–667 (ISSN 0003-0147 et 1537-5323, DOI 10.1086/285003, lire en ligne, consulté le 5 janvier 2020)

Voir aussi

Articles connexes

Liens externes

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- Lettonie
Entraide (voir Essai sur le don par Marcel Mauss) : Texte original
HAVING TO DO, article en anglais sur l'intelligence végétale : solidarité et mutualisme par Ricardo Costa

[1] Albert-Bernhardt Frank, Über die biologischen Verhältnisse des Thallus einiger Krustenflechten, Beiträge zur Biologie der Pflanzen, II, 1877, p. 123-200

[2] Anton de Bary, De la symbiose, Revue internationale des sciences, III, 1879, p. 301-309

[3] Pierre-Joseph Van Beneden, Les Commensaux et les parasites dans le règne animal, 2^de éd. Baillière, 1878 ; 1^re éd., 1875

[4] (en) Fisher, R.A, « The Genetical Theory of Natural Sélection », Clarendon Press, Oxford,‎ 1930, p. 146

[:0-5] {a b et c} (en) E. G. LEIGH Jr, « The evolution of mutualism », Journal of Evolutionary Biology,‎ 2010

[6] (en) Judith L. Bronstein, « Mutualism », Oxford University Press,‎ 2015

[7] JH Cushmanet et AJ Beattie, Mutualisms: assessing the benefits to hosts and visitors, Trends (journals) (en) in Ecology & Evolution, n° 6, 1991, p. 193-197

[8] « Comment un arbre mène des fourmis à l'esclavage », sur passeurdesciences.blog.lemonde.fr, 20 novembre 2013.

[9] Edmond Dounias, « Coopération mutualiste entre hommes et oiseaux indicateurs », dans Jean-Denis Vigne et Bruno David, La Terre, le vivant, les humains, MNHN, octobre 2022, 400 p. (ISBN 978-2-348-07565-0, lire en ligne [PDF]), p. 165-166.

[10] (en) Dominic L. Cram, Jessica E. M. van der Wal, Natalie Uomini et Mauricio Cantor, « The ecology and evolution of human‐wildlife cooperation », People and Nature, vol. 4, n^o 4,‎ août 2022, p. 841–855 (ISSN 2575-8314 et 2575-8314, DOI 10.1002/pan3.10369, lire en ligne, consulté le 16 juillet 2023).

[11] Judith L. Bronstein, « Conditional outcomes in mutualistic interactions », Trends in Ecology & Evolution, vol. 9, n^o 6,‎ 1^er juin 1994, p. 214–217 (ISSN 0169-5347, DOI 10.1016/0169-5347(94)90246-1, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)

[12] Martin A. Nowak, « Five Rules for the Evolution of Cooperation », Science, vol. 314, n^o 5805,‎ 2006, p. 1560–1563 (ISSN 0036-8075, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)

[13] Robert Axelrod et William D. Hamilton, « The Evolution of Cooperation », Science, vol. 211, n^o 4489,‎ 1981, p. 1390–1396 (ISSN 0036-8075, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)

[:1-14] {a b et c} (en) Joel L. Sachs et Ellen L.Simms, « Pathways to mutualism breakdown », Trends in Ecology & Evolution,‎ october 2006, volume 21, issue 10, p. 585-592 (lire en ligne)

[15] Brian McGill, « A mechanistic model of a mutualism and its ecological and evolutionary dynamics », Ecological Modelling, vol. 187, n^o 4,‎ 10 octobre 2005, p. 413–425 (ISSN 0304-3800, DOI 10.1016/j.ecolmodel.2005.02.002, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)

[16] (en) Jason D. Hoeksema et al., « A meta‐analysis of context‐dependency in plant response to inoculation with mycorrhizal fungi », onlinelibrary.wiley.com,‎ mars 2010 (ISSN 1461-0248, DOI 10.1111/j.1461-0248.2009.01430.x, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)

[:4-17] {a b et c} John H. Vandermeer et Douglas H. Boucher, « Varieties of mutualistic interaction in population models », Journal of Theoretical Biology, vol. 74, n^o 4,‎ 21 octobre 1978, p. 549–558 (ISSN 0022-5193, DOI 10.1016/0022-5193(78)90241-2, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)

[18] (en) Gabriel Bernardello, Gregory J. Anderson, Tod F. Stuessy et Daniel J. Crawford, « A survey of floral traits, breeding systems, floral visitors, and pollination systems of the angiosperms of the Juan Fernández Islands (Chile) », The Botanical Review, vol. 67, n^o 3,‎ 1^er juillet 2001, p. 255–308 (ISSN 1874-9372, DOI 10.1007/BF02858097, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)

[19] (en) Olle Pellmyr, James Leebens-Mack et Chad J. Huth, « Non-mutualistic yucca moths and their evolutionary consequences », Nature, vol. 380, n^o 6570,‎ mars 1996, p. 155–156 (ISSN 1476-4687, DOI 10.1038/380155a0, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)

[20] (en) E. J. de Vries, G. Jacobs, M. W. Sabelis et S. B. J. Menken, « Diet–dependent effects of gut bacteria on their insect host: the symbiosis of Erwinia sp. and western flower thrips », Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, vol. 271, n^o 1553,‎ 22 octobre 2004, p. 2171–2178 (ISSN 0962-8452 et 1471-2954, PMID 15475338, PMCID 1691834, DOI 10.1098/rspb.2004.2817, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)

[:5-21] {a b c d e f et g} (en) Toby Kiers, Todd M. Palmer, Anthony R. Ives et John F. Bruno, « Mutualisms in a changing world: an evolutionary perspective », Ecology Letters, vol. 13, n^o 12,‎ 2010, p. 1459–1474 (ISSN 1461-0248, DOI 10.1111/j.1461-0248.2010.01538.x, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)

[22] (en) Rong Wang, Xiao-Yong Chen, Yan Chen et Gang Wang, « Loss of top-down biotic interactions changes the relative benefits for obligate mutualists », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 286, n^o 1897,‎ 27 février 2019, p. 20182501 (ISSN 0962-8452 et 1471-2954, DOI 10.1098/rspb.2018.2501, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)

[23] Sandra Bibiana Correa, Joisiane K. Araujo, Jerry M. F. Penha et Catia Nunes da Cunha, « Overfishing disrupts an ancient mutualism between frugivorous fishes and plants in Neotropical wetlands », Biological Conservation, vol. 191,‎ 1^er novembre 2015, p. 159–167 (ISSN 0006-3207, DOI 10.1016/j.biocon.2015.06.019, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)

[24] (en) Antonella De Luca, Verónica A. Quiroga et David L. Vergara-Tabares, « New Mutualisms at New Ecosystems: Seed Dispersal Assessment of Invasive Shrubs by Native and Non-Native Mammals », Austral Ecology, vol. 50, n^o 3,‎ 2025, e70051 (ISSN 1442-9993, DOI 10.1111/aec.70051, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)

[25] (en) André G. Duarte et Hafiz Maherali, « A meta-analysis of the effects of climate change on the mutualism between plants and arbuscular mycorrhizal fungi », Ecology and Evolution, vol. 12, n^o 1,‎ 2022, e8518 (ISSN 2045-7758, PMID 35127032, PMCID 8796888, DOI 10.1002/ece3.8518, lire en ligne, consulté le 7 décembre 2025)

[:2-26] {a b et c} (en) José J. Ramasco, José María Iriondo, Javier Galeano et Javier García-Algarra, « A simple and bounded model of population dynamics for mutualistic networks », Networks and Heterogeneous Media, vol. 10, n^o 1,‎ février 2015, p. 53–70 (ISSN 1556-1801, DOI 10.3934/nhm.2015.10.53, lire en ligne, consulté le 5 janvier 2020)

[perru-27] {a et b} Olivier Perru, « Modéliser la croissance des populations mutualistes : une question scientifique complexe », Philosophia Scientae, n^os 15-3,‎ 1^er octobre 2011, p. 223–251 (ISSN 1281-2463 et 1775-4283, DOI 10.4000/philosophiascientiae.697, lire en ligne, consulté le 5 janvier 2020)

[28] May, R., 1981. Models for Two Interacting Populations. In: May, R.M., Theoretical Ecology. Principles and Applications, 2nd ed. p. 78-104.

[:3-29] {a et b} (en) Javier García-Algarra, Javier Galeano, Juan Manuel Pastor et José María Iriondo, « Rethinking the logistic approach for population dynamics of mutualistic interactions », Journal of Theoretical Biology, vol. 363,‎ décembre 2014, p. 332–343 (DOI 10.1016/j.jtbi.2014.08.039, lire en ligne, consulté le 5 janvier 2020)

[30] (en) David Hamilton Wright, « A Simple, Stable Model of Mutualism Incorporating Handling Time », The American Naturalist, vol. 134, n^o 4,‎ octobre 1989, p. 664–667 (ISSN 0003-0147 et 1537-5323, DOI 10.1086/285003, lire en ligne, consulté le 5 janvier 2020)

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v · m Interactions biologiques entre espèces
Symbiose Hôte Interactions durables Coévolution Protagoniste Antagoniste Conflit sexuel Anachronisme évolutif Coadaptation
Neutres ou semi-neutres	Neutralisme Amensalisme Allélopathie Commensalisme Inquilinisme Phorésie Épibionte Syntrophie Synanthropie Métabiose Interactions plantes-insectes Interactions champignons-insectes Mimétisme Aposématisme Vecteur Vecteur (phytopathologie) Insecte vecteur
Non neutres	Opportunisme Prédation Herbivorie Tolérance des plantes aux herbivores Défense des plantes contre les herbivores Adaptation des herbivores aux défenses des plantes Compétition intraspécifique interspécifique Conséquences évolutives de la compétition Parasitisme Ectoparasite Hémiparasite Mésoparasite Endoparasite Dynamique hôtes parasites Parasitoïde Cleptoparasitisme Parasitisme de couvée Plante parasite Ver parasite Coopération Facilitation écologique Mutualisme Endosymbiose Ectosymbiose Microbiote Nettoyage symbiotique Eusocialité Zoochorie Pollinisation
Écologie Éthologie Évolution Biologie des populations