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Les moyens techniques permettant d’étudier le microbiote ont longtemps été limités, seule une minorité d'espèces bactériennes pouvant être cultivée ''[[in vitro]]''. La mise au point des techniques de [[Séquençage de l'ADN#Séquençage haut débit (HTS)|séquençage haut débit du matériel génétique]] à partir de 2005 ont donné un nouvel élan à cette recherche, avec la construction de banques de clones métagénomiques contenant de grands fragments du [[métagénome]] intestinal<ref>{{Ouvrage|auteur1=Marie-Christine Champomier-Vergès, Monique Zagorec|titre=La métagénomique. Développements et futures applications|éditeur=éditions Quae|année=2015|passage=57|isbn=}}.</ref>. Cette technique a notamment remis en cause le nombre de micro-organismes qui était estimé dans les années 1970 à dix ou cent fois le nombre moyen de cellules de l'organisme humain.
Les moyens techniques permettant d’étudier le microbiote ont longtemps été limités, seule une minorité d'espèces bactériennes pouvant être cultivée ''[[in vitro]]''. La mise au point des techniques de [[Séquençage de l'ADN#Séquençage haut débit (HTS)|séquençage haut débit du matériel génétique]] à partir de 2005 ont donné un nouvel élan à cette recherche, avec la construction de banques de clones métagénomiques contenant de grands fragments du [[métagénome]] intestinal<ref>{{Ouvrage|auteur1=Marie-Christine Champomier-Vergès, Monique Zagorec|titre=La métagénomique. Développements et futures applications|éditeur=éditions Quae|année=2015|passage=57|isbn=}}.</ref>. Cette technique a notamment remis en cause le nombre de micro-organismes qui était estimé dans les années 1970 à dix ou cent fois le nombre moyen de cellules de l'organisme humain.


Une étude en 2016<ref>{{Article| langue=en| prénom1=Ron| prénom2=Shai| prénom3=Ron| nom1=Sender| nom2=Fuchs| nom3=Milo| titre=Revised Estimates for the Number of Human and Bacteria Cells in the Body| périodique=PLOS Biology| volume=14| numéro=8| numéro article=e1002533| jour=19| mois=août| année=2016| doi=10.1101/036103| lire en ligne=http://biorxiv.org/content/early/2016/01/06/036103| consulté le=30 juin 2017}}.</ref> évalue le microbiome (constitué essentiellement du [[microbiote intestinal humain]]) à environ {{unité|39000|milliards}} de bactéries et celui des cellules du corps humain moyen à environ {{unité|30000|milliards}}, le rapport se rapprochant ainsi de 1:1 plutôt que de 10:1 ou 100:1. Chaque humain abriterait {{unité|200|à=250|espèces}} différentes de bactéries<ref>{{Article|langue=français|auteur1=Florence Rosier|titre=Comment l'INRA transforme les fèces en or|périodique=Le Monde, Science et médecine|date=15/02/2017|issn=|lire en ligne=|pages=3|commentaire=Cite Dusko Ehrlich, dir recherche INRA}}</ref>. Ces caractéristiques justifient que le [[microbiote intestinal]], couramment appelé « flore intestinale », soit considéré comme un organe spécifique, et que l'homme symbiotique soit surnommé {{Langue|la|texte=Homo microbicus}}<ref>{{Ouvrage|auteur1=[[Philippe Kourilsky]]|titre=Le Jeu du hasard et de la complexité|sous-titre=La nouvelle science de l’immunologie|éditeur=[[Éditions Odile Jacob|Odile Jacob]]|année=2014|isbn=}}.</ref>. Au même titre que le [[microbiote intestinal]] (et plus généralement du [[microbiote de l'organisme humain]]), il existe également un [[microbiote des plantes]]<ref>Lima, M. S., Pires, E. M. F., Maciel, M. I. S., & Oliveira, V. A. (2010). ''Quality of minimally processed guava with different types of cut, sanification and packing.'' Food Science and Technology (Campinas), 30(1), 79-87.</ref>, et par extension un microbiote du sol (de la [[rhizosphère]] notamment<ref>Niklaus PA, Körner Ch (1996) Responses of soil microbiota of a late successional alpine grassland to long term CO 2 enrichment. Plant Soil 184:219–229 Rice CW, Garci FO, Ham</ref>) et de la surface des fruits<ref>Hungate, B. A., Jaeger III, C. H., Gamara, G., Chapin III, F. S., & Field, C. B. (2000). ''[Hungate, B. A., Jaeger III, C. H., Gamara, G., Chapin III, F. S., & Field, C. B. (2000). Soil microbiota in two annual grasslands: responses to elevated atmospheric {{fchim|CO|2}}. Oecologia, 124(4), 589-598. Soil microbiota in two annual grasslands: responses to elevated atmospheric {{fchim|CO|2}}]''. Oecologia, 124(4), 589-598.</ref> et de l’océan, mais le mot « microbiote » est le plus souvent utilisé pour les animaux.
Une étude en 2016<ref>{{Article| langue=en| prénom1=Ron| prénom2=Shai| prénom3=Ron| nom1=Sender| nom2=Fuchs| nom3=Milo| titre=Revised Estimates for the Number of Human and Bacteria Cells in the Body| périodique=PLOS Biology| volume=14| numéro=8| numéro article=e1002533| jour=19| mois=août| année=2016| doi=10.1101/036103| lire en ligne=http://biorxiv.org/content/early/2016/01/06/036103| consulté le=30 juin 2017}}.</ref> évalue le microbiome (constitué essentiellement du [[microbiote intestinal humain]]) à environ {{unité|39000|milliards}} de bactéries et celui des cellules du corps humain moyen à environ {{unité|30000|milliards}}, le rapport se rapprochant ainsi de 1:1 plutôt que de 10:1 ou 100:1. Chaque humain abriterait {{unité|200|à=250|espèces}} différentes de bactéries<ref>{{Article|langue=français|auteur1=Florence Rosier|titre=Comment l'INRA transforme les fèces en or|périodique=Le Monde, Science et médecine|date=15/02/2017|issn=|lire en ligne=|pages=3|commentaire=Cite Dusko Ehrlich, dir recherche INRA}}</ref>. Ces caractéristiques justifient que le [[microbiote intestinal]], couramment appelé « flore intestinale », soit considéré comme un organe spécifique, et que l'homme symbiotique soit surnommé {{Langue|la|texte=Homo microbicus}}<ref>{{Ouvrage|auteur1=[[Philippe Kourilsky]]|titre=Le Jeu du hasard et de la complexité|sous-titre=La nouvelle science de l’immunologie|éditeur=[[Éditions Odile Jacob|Odile Jacob]]|année=2014|isbn=2738131549}}.</ref>. Au même titre que le [[microbiote intestinal]] (et plus généralement du [[microbiote de l'organisme humain]]), il existe également un [[microbiote des plantes]]<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Marilene Silva|nom1=Lima|prénom2=Edleide Maria Freitas|nom2=Pires|prénom3=Maria Inês Sucupira|nom3=Maciel|prénom4=Vanusa Alves|nom4=Oliveira|titre=Quality of minimally processed guava with different types of cut, sanification and packing|périodique=Food Science and Technology|volume=30|numéro=1|lieu=Campinas)|date=2010-03|issn=1678-457X|doi=10.1590/s0101-20612010000100012|lire en ligne=https://www.scielo.br/j/cta/a/fkCzDsmnkyKhFBg8LcWfG4S/?format=pdf&lang=en|consulté le=2021-12-09|pages=79–87}}.</ref>, et par extension un microbiote du sol (de la [[rhizosphère]] notamment<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Pascal A.|nom1=Niklaus|prénom2=Christian|nom2=Körner|titre=Responses of soil microbiota of a late successional alpine grassland to long term CO2 enrichment|périodique=Plant and Soil|volume=184|numéro=2|date=1996-06-01page=219–229|issn=1573-5036|doi=10.1007/BF00010451|résumé=https://doi.org/10.1007/BF00010451|consulté le=2021-12-09|pages=219–229}}.</ref>) et de la surface des fruits<ref>{{Article|langue=en|prénom1=B. A.|nom1=Hungate|prénom2=C.H.|nom2=Jaeger III|prénom3=G.|nom3=Gamara|prénom4=F.S.|nom4=Chapin III|titre=Soil microbiota in two annual grasslands: responses to elevated atmospheric {{fchim|CO|2}}|périodique=Oecologia|volume=124|numéro=4|date=2000-09-15|issn=0029-8549|issn2=1432-1939|doi=10.1007/s004420000405|lire en ligne=https://ecoss.nau.edu/wp-content/uploads/2016/04/art3A10.10072Fs004420000405.pdf|format=pdf|consulté le=2021-12-09|pages=589–598}}.</ref> et de l’océan, mais le mot « microbiote » est le plus souvent utilisé pour les animaux.


Un autre pan de la recherche ''[[in vivo]]'' porte sur les [[animal|animaux]] ou les [[végétal|végétaux]] dont le microbiote est contrôlé puisqu'ils sont étudiés dans un environnement sans bactéries dit ''[[gnotobiote|gnotobiotique]]'' (''gnotos'', {{Citation|connu}}, ''[[biote|biota]]'', {{Citation|biote}})<ref>{{Lien web|nom1 = Larousse|prénom1 = Éditions|titre = Définitions : gnotobiotique - Dictionnaire de français Larousse|url = http://www.larousse.fr/dictionnaires/francais/gnotobiotique/37361|site = www.larousse.fr|consulté le = 2016-03-01}}</ref>. La science qui les étudie est la ''gnotobiologie''<ref>{{en}}[http://www.gnotobiotics.org/history.html Histoire de la gnotobiotique]</ref>.
Un autre pan de la recherche ''[[in vivo]]'' porte sur les [[animal|animaux]] ou les [[végétal|végétaux]] dont le microbiote est contrôlé puisqu'ils sont étudiés dans un environnement sans bactéries dit ''[[gnotobiote|gnotobiotique]]'' (''gnotos'', {{Citation|connu}}, ''[[biote|biota]]'', {{Citation|biote}})<ref>{{Lien web|nom1 = Larousse|prénom1 = Éditions|titre = Définitions : gnotobiotique - Dictionnaire de français Larousse|url = http://www.larousse.fr/dictionnaires/francais/gnotobiotique/37361|site = www.larousse.fr|consulté le = 2016-03-01}}</ref>. La science qui les étudie est la ''[[gnotobiologie]]''<ref>{{Citation|Utilisation d'animaux axéniques et d'animaux à flore contrôlée pour l'étude des interactions entre l'hôte, sa flore et les aliments qu'il ingère.}}, {{Lien web |titre=Gnotobiologie - TermSciences |url=http://www.termsciences.fr/-/Index/Rechercher/Rapide/Naviguer/Arbre/?aGrilleRapide=selectionner&lib=Gnotobiologie&idt=TE.37503&lng=fr |site=www.termsciences.fr|consulté le=2021-12-09}}.</ref>.


La {{lien|fr=théorie hologénomique de l'évolution|lang=en|trad=Hologenome theory of evolution}} postule que les forces évolutives agissent sur l'[[holobionte]] (animal ou plante associé à leurs micro-organismes) et que le devenir évolutif des symbiotes est lié à celui de l'hôte.
La {{lien|fr=théorie hologénomique de l'évolution|lang=en|trad=Hologenome theory of evolution}} postule que les forces évolutives agissent sur l'[[holobionte]] (animal ou plante associé à leurs micro-organismes) et que le devenir évolutif des symbiotes est lié à celui de l'hôte.
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== Dans le monde animal ==
== Dans le monde animal ==
Chez les vertébrés le microbiote s'acquiert pendant la gestation, au moment de la naissance et avec l'allaitement.
{{Article détaillé|Acquisition initiale de microbiote}}
On a notamment montré l'importance de plusieurs types de microbiotes :
On a notamment montré l'importance de plusieurs types de microbiotes :
=== Microbiote intestinal ===
=== Microbiote intestinal ===
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=== Microbiote vaginal ===
=== Microbiote vaginal ===
{{Article détaillé|microbiote vaginal humain}}
{{Article détaillé|microbiote vaginal humain}}
Le microbiote vaginal, ou flore vaginale, est l'ensemble des [[micro-organisme]]s qui se trouvent dans le [[vagin]]. Ils permettent de limiter les infections en créant une compétition avec les germes pathogènes. Il est constitué en majorité de bactéries appartenant au genre ''[[Lactobacillus]]''. Le [[microbiote vaginal]] est normalement très stable, essentiellement composée de 4 genres de bactéries de types [[Lactobacille|lactobacilles]]<ref name=Ravel2011> {{en}} Ravel J. {{et al.}} [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3063603/ « Vaginal microbiome of reproductive-age women »] ''Proc Natl Acad Sci U S A.'' 2011; 108(Suppl 1):4680–7. {{PMID|20534435}}</ref>. Les relations sexuelles sont l'occasion d'échanges (de bonnes bactéries ou parfois de pathogènes bactériens ou viraux) entre les microbiotes des partenaires<ref>Danielsson, D., Teigen, P. K., & Moi, H. (2011). ''The genital econiche: focus on microbiota and bacterial vaginosis''. Annals of the New York Academy of Sciences, 1230(1), 48-58.</ref>
Le microbiote vaginal, ou flore vaginale, est l'ensemble des [[micro-organisme]]s qui se trouvent dans le [[vagin]]. Ils permettent de limiter les infections en créant une compétition avec les germes pathogènes. Il est constitué en majorité de bactéries appartenant au genre ''[[Lactobacillus]]''. Le [[microbiote vaginal]] est normalement très stable, essentiellement composée de quatre genres de bactéries de types [[Lactobacille|lactobacilles]]<ref name=Ravel2011>{{Article|langue=en|auteur1=Jacques Ravel|auteur2=Pawel Gajer|auteur3=Zaid Abdo|auteur4=G. Maria Schneider|auteur5=Sara S. K. Koenig|auteur6=Stacey L. McCulle|auteur7=Shara Karlebach|auteur8=Reshma Gorle|auteur9=Jennifer Russell|auteur10=Carol O. Tacket|auteur11=Rebecca M. Brotman|auteur12=Catherine C. Davis|auteur13=Kevin Ault|auteur14=Ligia Peralta|auteur15=Larry J. Forney|et al.=oui|lire en ligne=https://www.pnas.org/content/pnas/108/Supplement_1/4680.full.pdf|format=pdf|titre=Vaginal microbiome of reproductive-age women|périodique=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]] PNAS|année=2011|volume=108 (Suppl 1)|page=4680–7|pmid=20534435|pmidc=PMC3063603|doi=10.1073/pnas.1002611107|consulté le=9 décembre 2021}}.</ref>. Les relations sexuelles sont l'occasion d'échanges (de « bonnes bactéries » ou parfois de pathogènes bactériens ou viraux) entre les microbiotes des partenaires<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Dan|nom1=Danielsson|prénom2=Per Kristen|nom2=Teigen|prénom3=Harald|nom3=Moi|titre=The genital econiche: focus on microbiota and bacterial vaginosis|périodique=Annals of the New York Academy of Sciences|volume=1230|numéro=1|date=2011-08|issn=0077-8923|doi=10.1111/j.1749-6632.2011.06041.x|lire en ligne=http://dx.doi.org/10.1111/j.1749-6632.2011.06041.x|consulté le=2021-12-09|pages=48–58}}.</ref>.


Le [[bacille de Döderlein]] en est l'un des principaux constituants<ref name="Lepargneur2002"> JP Lepargneur JP et V Rousseau. [http://www.em-consulte.com/article/114512/alertePM « Rôle protecteur de la flore de Doderlein [Protective role of the Doderleïn flora] »] ''J Gynecol Obstet Biol Reprod (Paris)'' 2002 ;31(5):485-94. {{PMID|12379833}}</ref>.
Le [[bacille de Döderlein]] en est l'un des principaux constituants<ref name="Lepargneur2002">{{Article|langue=fr|auteur1=J.-P. Lepargneur|auteur2=V Rousseau|titre=Rôle protecteur de la flore de Doderleïn|résumé=https://www.em-consulte.com/article/114512/alertePM|doi=JGYN-09-2002-31-5-0368-2315-101019-ART7|périodique=Journal de gynécologie obstétrique et biologie de la reproduction|site=EM-Consulte|volume=31|numéro=5|page=485-494|date=septembre 2002|pmid=12379833|consulté le=2021-12-09}}.</ref> [http://www.em-consulte.com/article/114512/alertePM « Rôle protecteur de la flore de Doderlein [Protective role of the Doderleïn flora] »] ''J Gynecol Obstet Biol Reprod (Paris)'' 2002 ;31(5):485-94. {{PMID|}}</ref>.


La réduction du pH par la production d'acide lactique assure un rôle anti-pathogène (barrière physique, production de substances microbicides). On retrouve aussi une minorité de bactérie anaérobies telles que ''[[Gardnerella vaginalis]]'' ou ''[[Candida albicans]]'' qui, lorsqu’elles prolifèrent de façon anormale, sont responsables d'infections vaginales : un changement de la composition du microbiote vaginal peut être associé à une [[vaginose]].
La réduction du [[Potentiel hydrogène|pH]] par la production d'acide lactique assure un rôle anti-pathogène (barrière physique, production de substances microbicides). On retrouve aussi une minorité de bactérie anaérobies telles que ''[[Gardnerella vaginalis]]'' ou ''[[Candida albicans]]'' qui, lorsqu’elles prolifèrent de façon anormale, sont responsables d'infections vaginales : un changement de la composition du microbiote vaginal peut être associé à une [[vaginose]].


=== Microbiote placentaire ===
=== Microbiote placentaire ===
Une étude récente montre que de petites quantités d’ADN issu de diverses espèces bactériennes sont présentes dans le placenta même lors de grossesses normales<ref>{{article|langue=en|auteurs=K. Aagaard, J. Ma, K. M. Antony, R. Ganu, J. Petrosino et J. Versalovic|titre=The Placenta Harbors a Unique Microbiome|périodique=Science Translational Medicine|jour=21|mois=mai|année=2014}}</ref>. Ces espèces ressemblent plus à celles présentes dans la bouche qu’à celles présentes dans d’autres tissus comme l’intestin, la peau ou le vagin. La présence de taxa tels que Burkholderia a été observée dans les placentas des enfants nés prématurés, tandis que Paenibacillus est abondant dans les spécimens placentaires de bébés nés à des termes compris dans les limites de la normale<ref>{{Ouvrage|langue=fr|auteur1=[[Pierre Popowski]]|titre=Pour leur santé, laissez – les se salir|lieu=Paris|éditeur=S. Leduc|année=2017|pages totales=239|passage=53|isbn=979-10-285-0453-3}}</ref>.
Une étude récente montre que de petites quantités d’ADN issu de diverses espèces bactériennes sont présentes dans le placenta même lors de grossesses normales<ref>{{article|langue=en|auteurs=K. Aagaard, J. Ma, K. M. Antony, R. Ganu, J. Petrosino et J. Versalovic|titre=The Placenta Harbors a Unique Microbiome|périodique=Science Translational Medicine|jour=21|mois=mai|année=2014}}.</ref>. Ces espèces ressemblent plus à celles présentes dans la bouche qu’à celles présentes dans d’autres tissus comme l’intestin, la peau ou le vagin. La présence de [[Taxon|taxa]] tels que ''[[Burkholderia]]'' a été observée dans les [[Placenta]]s des enfants nés prématurés, tandis que ''[[Paenibacillus polymyxa|Paenibacillus]]'' est abondant dans les spécimens placentaires de bébés nés à des termes compris dans les limites de la normale<ref>{{Ouvrage|langue=fr|auteur1=[[Pierre Popowski]]|titre=Pour leur santé, laissez-les se salir|lieu=Paris|éditeur=S. Leduc|année=2017|pages totales=239|passage=53|isbn=979-10-285-0453-3}}</ref>.


=== Microbiote des organes sexuels masculins ===
=== Microbiote des organes sexuels masculins ===
Chez l'homme et les autres mammifères mâles, le [[pénis]], le [[gland du pénis]]<ref>Kunyera R.M (2015) ''[http://erepository.uonbi.ac.ke/bitstream/handle/11295/95109/Kunyera_Comparative%20Study%20For%20The%20Analysis%20Of%20The%20Microbiota%20Of%20The%20Glans%20Penis%20And%20The%20Vagina%20Of%20The%20Olive%20Baboons%20Papio%20Anubis.pdf?sequence=1&isAllowed=y Comparative Study For The Analysis Of The Microbiota Of The Glans Penis And The Vagina Of The Olive Baboons (Papio Anubis)]'' (Doctoral dissertation, University of Nairobi).</ref>, le [[prépuce]], l'[[urètre]]<ref>Nelson, D. E., Dong, Q., Van Der Pol, B., Toh, E., Fan, B., Katz, B. P., ... & Fortenberry, J. D. (2012). ''[http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0036298 Bacterial communities of the coronal sulcus and distal urethra of adolescent males]''. PloS one, 7(5), e36298.</ref>{{,}}<ref>Fortenberry, J. D. (2015). ''Urethral Microbiome, Adolescent Males, Project''. Encyclopedia of Metagenomics: Environmental Metagenomics, 741-741 ([https://link.springer.com/content/pdf/10.1007/978-1-4899-7475-4_528.pdf résumé]).</ref>, le [[sperme]] et la [[prostate]]<ref>Hou, D., Zhou, X., Zhong, X., Settles, M. L., Herring, J., Wang, L., ... & Xu, C. (2013). ''[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3888793/ Microbiota of the seminal fluid from healthy and infertile men]''. Fertility and sterility, 100(5), 1261-1269.</ref>, et l'ensemble du [[tractus génital]]<ref>Mändar R (2013) ''Microbiota of male genital tract: impact on the health of man and his partner''. Pharmacological research, 69(1), 32-41 ([https://www.researchgate.net/profile/Reet_Maendar/publication/233394419_Microbiota_of_male_genital_tract_impact_on_the_health_of_man_and_his_partner/links/02bfe50f6ae916f1eb000000.pdf résumé]).</ref> et des [[Organe sexuel masculin|organes sexuels masculins]] abritent aussi un microbiote spécifique, qui peut notamment être modifié par la [[circoncision]] <ref>Price, L. B., Liu, C. M., Johnson, K. E., Aziz, M., Lau, M. K., Bowers, J., ... & Gray, R. H. (2010) ''[http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0008422 The effects of circumcision on the penis microbiome]''. PloS one, 5(1), e8422.</ref>{{,}}<ref>Price, L., Johnson, K., Rattray, R., Liu, C., Ravel, J., Keim, P., ... & Gray, R. H. (2009, February). ''Circumcision is associated with significant changes in the penis bacterial microbiota''. In 16th Conference on Retroviruses and Opportunistic Infections Montreal, QC.</ref>{{,}}<ref>Mehta, S. D., Green, S. J., Maclean, I., Hu, H., Bailey, R. C., Gillevet, P. M., & Spear, G. T. (2012). ''Microbial diversity of genital ulcer disease in men enrolled in a randomized trial of male circumcision in Kisumu, Kenya''. PloS one, 7(7), e38991.</ref>.
Chez l'homme et les autres mammifères mâles, le [[pénis]], le [[gland du pénis]]<ref>{{Ouvrage|langue=en|prénom1=Robert M.|nom1=Kunyera|titre=Comparative Study For The Analysis Of The Microbiota Of The Glans Penis And The Vagina Of The Olive Baboons (Papio Anubis)|nature ouvrage=Dissertation en vue de l'obtention de "Master of science decree in tropical and infectious diseases"|éditeur=University of Nairobi|date=2015|lire en ligne=http://erepository.uonbi.ac.ke/bitstream/handle/11295/95109/Kunyera_Comparative%20Study%20For%20The%20Analysis%20Of%20The%20Microbiota%20Of%20The%20Glans%20Penis%20And%20The%20Vagina%20Of%20The%20Olive%20Baboons%20Papio%20Anubis.pdf|format=pdf|consulté le=2021-12-09}}.</ref>, le [[prépuce]], l'[[urètre]]<ref>{{Article|langue=en|prénom1=David E.|nom1=Nelson|prénom2=Qunfeng|nom2=Dong|prénom3=Barbara Van Der|nom3=Pol|prénom4=Evelyn|nom4=Toh|titre=Bacterial Communities of the Coronal Sulcus and Distal Urethra of Adolescent Males|périodique=PLOS ONE|volume=7|numéro=5|date=2012-05-11|issn=1932-6203|pmid=22606251|pmcid=PMC3350528|doi=10.1371/journal.pone.0036298|lire en ligne=https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0036298|consulté le=2021-12-09|pages=e36298}}.</ref>{{,}}<ref>{{Chapitre|langue=en|prénom1=J. Dennis|nom1=Fortenberry|titre chapitre=Urethral Microbiome, Adolescent Males, Project|titre ouvrage=Encyclopedia of Metagenomics: Environmental Metagenomics|éditeur=Springer US|date=2015|isbn=978-1-4899-7475-4|doi=10.1007/978-1-4899-7475-4_528.pdf|résumé=https://link.springer.com/content/pdf/10.1007/978-1-4899-7475-4_528.pdf|consulté le=2021-12-09|passage=741–741}}.</ref>, le [[sperme]] et la [[prostate]]<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Dongsheng|nom1=Hou|prénom2=Xia|nom2=Zhou|prénom3=Xue|nom3=Zhong|prénom4=Matt|nom4=Settles|titre=Microbiota of the seminal fluid from healthy and infertile men|périodique=Fertility and sterility|volume=100|numéro=5|date=2013-11|issn=0015-0282|pmid=23993888|pmcid=3888793|doi=10.1016/j.fertnstert.2013.07.1991|lire en ligne=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3888793/|consulté le=2021-12-09|pages=1261–1269}}.</ref>, et l'ensemble du [[tractus génital]]<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Reet|nom1=Mändar|titre=Microbiota of male genital tract: impact on the health of man and his partner|périodique=Pharmacological Research|volume=69|numéro=1|date=2013-03|issn=1096-1186|pmid=23142212|doi=10.1016/j.phrs.2012.10.019|résumé=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23142212/|consulté le=2021-12-09|pages=32–41}}.</ref> et des [[Organe sexuel masculin|organes sexuels masculins]] abritent aussi un microbiote spécifique, qui peut notamment être modifié par la [[circoncision]]<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Lance B.|nom1=Price|prénom2=Cindy M.|nom2=Liu|prénom3=Kristine E.|nom3=Johnson|prénom4=Maliha|nom4=Aziz|titre=The Effects of Circumcision on the Penis Microbiome|périodique=PLOS ONE|volume=5|numéro=1|date=6 janvier 2010|issn=1932-6203|pmid=20066050|pmcid=PMC2798966|doi=10.1371/journal.pone.0008422|résumé=https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0008422|consulté le=2021-12-09|pages=e8422}}.</ref>{{,}}<ref>{{Lien web|langue=en |titre=Circumcision associated with significant changes in bacteria |url=https://sciencesources.eurekalert.org/news-releases/899633 |site=EurekAlert!|consulté le=2021-12-09}}.</ref>{{,}}<ref>{{Article|langue=en|auteur1=Supriya D. Mehta1|auteur2=Stefan J. Green|auteur3=Ian Maclean|auteur4=Hong Hu|auteur5=Robert C. Bailey|auteur6=Patrick M. Gillevet|auteur7=
Greg T. Spear|année=2012|titre=Microbial diversity of genital ulcer disease in men enrolled in a randomized trial of male circumcision in Kisumu, Kenya|format=pdf|périodique=[[PLOS One]]|volume=7|numéro=7|page=e38991}}.</ref>.
R Mändar décrivant en 2013 les liens entre les équilibres microbiens du tractus génital masculin et la santé, parle d'écologie du tractus génital<ref>Mändar, R. (2013). Microbial Ecology of The Male Genital Tract. Microbial Ecology in Health & Disease, 24 ([http://web.a.ebscohost.com/abstract?direct=true&profile=ehost&scope=site&authtype=crawler&jrnl=0891060X&AN=112950803&h=9AAZ2PfMbnp5XCq8jOPAwTfek279NshkKxB4MxJUJDT33tEozopMkLvNSfAxqD5SMDrK6SWTb58yPWbVLY%2fpgg%3d%3d&crl=c&resultNs=AdminWebAuth&resultLocal=ErrCrlNotAuth&crlhashurl=login.aspx%3fdirect%3dtrue%26profile%3dehost%26scope%3dsite%26authtype%3dcrawler%26jrnl%3d0891060X%26AN%3d112950803 résumé])</ref>. Au début des années 2010, malgré un nombre exponentiel de publication sur le microbiote humain, le microbiome génital masculin reste peu exploré : en {{date-|juillet 2013}}, la base de données PubMed contenait environ {{unité|4200|publications}} relatives au microbiome humain, mais seulement sept portaient sur la caractérisation des communautés microbienne du pénis, quatre sur celles de l’urètre, deux sur la couronne du gland, et une seule sur l'ensemble du tractus génital masculin.
R. Mändar décrivant, en 2013, les liens entre les équilibres microbiens du tractus génital masculin et la santé, parle d'écologie du tractus génital<ref>{{Article|langue=en|auteur=Reet Mändar|année=2013|titre=Microbial Ecology of The Male Genital Tract|périodique=Microbial Ecology in Health & Disease|résumé=http://web.a.ebscohost.com/abstract?direct=true&profile=ehost&scope=site&authtype=crawler&jrnl=0891060X&AN=112950803&h=9AAZ2PfMbnp5XCq8jOPAwTfek279NshkKxB4MxJUJDT33tEozopMkLvNSfAxqD5SMDrK6SWTb58yPWbVLY%2fpgg%3d%3d&crl=c&resultNs=AdminWebAuth&resultLocal=ErrCrlNotAuth&crlhashurl=login.aspx%3fdirect%3dtrue%26profile%3dehost%26scope%3dsite%26authtype%3dcrawler%26jrnl%3d0891060X%26AN%3d112950803|volume=24|numéro=supplément|page=11}}.</ref>. Au début des années 2010, malgré un nombre exponentiel de publication sur le microbiote humain, le microbiome génital masculin reste peu exploré : en {{date-|juillet 2013}}, la base de données PubMed contenait environ {{unité|4200|publications}} relatives au microbiome humain, mais seulement sept portaient sur la caractérisation des communautés microbienne du pénis, quatre sur celles de l’urètre, deux sur la couronne du gland, et une seule sur l'ensemble du tractus génital masculin.


== Microbiote des plantes (et du sol notamment) ==
== Microbiote des plantes (et du sol notamment) ==
{{Article détaillé|Microbiote des plantes}}
{{Article détaillé|Microbiote des plantes}}
[[Fichier:Organismes du sol.png|vignette|Taille et diversité des [[Écologie du sol|organismes du sol]].]]
[[Fichier:Organismes du sol.png|vignette|Taille et diversité des [[Écologie du sol|organismes du sol]].]]
On a longtemps cru que le [[microbiote des plantes]] était « externe » et principalement [[rhizosphérique]], c'est-à-dire souterrain, puis des [[symbiose]]s fongiques et bactériennes ont été mises en évidence chez de nombreuses plantes et plus récemment des symbioses microbiennes ont été identifiées à l'intérieur des parties aériennes d'arbres d'essences pionnières ([[endosymbiose]] qui leur permet de mieux capter l'azote atmosphérique et de pousser sur des substrats ultra-pauvres (« ''[[oligotrophe]]s'' »). Le « microbiote du sol » contribue aussi à la détoxication naturelle de certains sols<ref>Silva, Í. S., dos Santos, E. D. C., de Menezes, C. R., de Faria, A. F., Franciscon, E., Grossman, M., & Durrant, L. R. (2009). ''Bioremediation of a polyaromatic hydrocarbon contaminated soil by native soil microbiota and bioaugmentation with isolated microbial consortia''. Bioresource Technology, 100(20), 4669-4675.</ref>.
On a longtemps cru que le [[microbiote des plantes]] était « externe » et principalement [[rhizosphérique]], c'est-à-dire souterrain, puis des [[symbiose]]s fongiques et bactériennes ont été mises en évidence chez de nombreuses plantes et plus récemment des symbioses microbiennes ont été identifiées à l'intérieur des parties aériennes d'arbres d'essences pionnières ([[endosymbiose]] qui leur permet de mieux capter l'azote atmosphérique et de pousser sur des substrats ultra-pauvres (« ''[[oligotrophe]]s'' »). Le « microbiote du sol » contribue aussi à la détoxication naturelle de certains sols<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Ísis Serrano|nom1=Silva|prénom2=Eder da Costa dos|nom2=Santos|prénom3=Cristiano Ragagnin de|nom3=Menezes|prénom4=Andréia Fonseca de|nom4=Faria|prénom5=Elisangela|nom5=Franciscon|prénom6=Matthew|nom6=Grossman|prénom7=Lucia Regina|nom7=Durrant|titre=Bioremediation of a polyaromatic hydrocarbon contaminated soil by native soil microbiota and bioaugmentation with isolated microbial consortia|périodique=Bioresource Technology|volume=100|numéro=20|date=2009-10|issn=0960-8524|doi=10.1016/j.biortech.2009.03.079|résumé=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19477638/|consulté le=2021-12-09|pages=4669–4675}}.</ref>.


Le [[microbiote du sol]] intimement associé au système racinaire des plantes leur permet à la fois de mieux exploiter et de mieux enrichir leur environnement, au profit d'une communauté microbienne qui peut être modifiée par le contexte environnemental, et notamment par la teneur en éléments nutritifs du sol. Certains des microbes associés aux plantes peuvent aussi entrer en rivalité avec la plante ou d'autres organismes symbiotes pour obtenir des nutriments, tout en ayant des propriétés utiles à la productivité de la plante et du milieu.
Le [[microbiote du sol]] intimement associé au système racinaire des plantes leur permet à la fois de mieux exploiter et de mieux enrichir leur environnement, au profit d'une communauté microbienne qui peut être modifiée par le contexte environnemental, et notamment par la teneur en éléments nutritifs du sol. Certains des microbes associés aux plantes peuvent aussi entrer en rivalité avec la plante ou d'autres organismes symbiotes pour obtenir des nutriments, tout en ayant des propriétés utiles à la productivité de la plante et du milieu.
On ignore encore comment le système immunitaire des plantes régule et coordonne la reconnaissance microbienne en fonction ou non de repères nutritionnels lors de l'assemblage de son [[microbiome]].
On ignore encore comment le système immunitaire des plantes régule et coordonne la reconnaissance microbienne en fonction ou non de repères nutritionnels lors de l'assemblage de son [[microbiome]].
Une étude récente a montré chez la plante modèle ''[[Arabidopsis thaliana]]'' qu'un réseau de gènes contrôle la réponse au "stress phosphate" en modifiant la structure de la communauté du microbiome racinaire, même dans des conditions non stressantes pour le phosphate. Un mécanisme moléculaire semble réguler l'équilibre entre besoins nutritionnels et de défense en faisant passer le besoin de nourriture avant le besoin de défense. Mieux comprendre ces processus permettrait d'augmenter la performance des plantes en les aidant à renforcer leur microbiome<ref> Castrillo G & al. (2017) ''Root microbiota drive direct integration of phosphate stress and immunity''; [[Nature (revue)|Nature]] ; {{doi|10.1038/nature21417}} ; publié en ligne le 15 mars 2017</ref>.
Une étude récente a montré chez la plante modèle ''[[Arabidopsis thaliana]]'' qu'un réseau de gènes contrôle la réponse au "stress phosphate" en modifiant la structure de la communauté du microbiome racinaire, même dans des conditions non stressantes pour le phosphate. Un mécanisme moléculaire semble réguler l'équilibre entre besoins nutritionnels et de défense en faisant passer le besoin de nourriture avant le besoin de défense. Mieux comprendre ces processus permettrait d'augmenter la performance des plantes en les aidant à renforcer leur microbiome<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Gabriel|nom1=Castrillo|prénom2=Paulo José Pereira Lima|nom2=Teixeira|prénom3=Sur Herrera|nom3=Paredes|prénom4=Theresa F.|nom4=Law|titre=Root microbiota drive direct integration of phosphate stress and immunity|périodique=Nature|volume=543|numéro=7646|date=2017-03-23|issn=1476-4687|pmid=28297714|pmcid=5364063|doi=10.1038/nature21417|résumé=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/28297714/|consulté le=2021-12-09|pages=513–518}}.</ref>.


Parmi les [[enjeu]]x de la recherche figurent le besoin de mesurer l'activité de ce microbiote<ref>Dilly, O. (2003). ''[https://femsec.oxfordjournals.org/content/43/3/375.full Regulation of the respiratory quotient of soil microbiota by availability of nutrients]''. FEMS Microbiology Ecology, 43(3), 375-381.</ref>, de comprendre les conséquences écologiques, agronomiques et sanitaires des changements de microbiotes par exemple induits par la manipulation ou le stockage de terre arable<ref>Miller R.M & Cameron R.E (1976) ''Some effects on soil microbiota of topsoil storage during surface mining''. Oct 1976, In Trans. 4th Symp. Surface Mining and Reclamation, National Coal Association, Washington, DC (pp. 131-135).</ref>, le [[dérèglement climatique]], l'augmentation générale du taux de {{fchim|CO|2}} dans l'environnement<ref>Stotzky G & Goos R.D (1965) ''Effect of high {{fchim|CO|2}} and low O2 tensions on the soil microbiota.'' Canadian journal of microbiology, 11(5), 853-868.</ref>{{,}}<ref>Niklaus P.A (1998) ''Effects of elevated atmospheric {{fchim|CO|2}} on soil microbiota in calcareous grassland''. Global Change Biology, 4(4), 451-458 ([http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1365-2486.1998.00166.x/full résumé]).</ref>{{,}}<ref>Niklaus P A & Körner C (1996) ''Responses of soil microbiota of a late successional alpine grassland to long term {{fchim|CO|2}} enrichment''. Plant and Soil, 184(2), 219-229 ([https://link.springer.com/article/10.1007/BF00010451 résumé]).</ref>{{,}}<ref>Insam, H., Bååth, E., Berreck, M., Frostegård, Å., Gerzabek, M. H., Kraft, A., ... & Tschuggnall, G. (1999). ''Responses of the soil microbiota to elevated CO 2 in an artificial tropical ecosystem.'' Journal of microbiological methods, 36(1), 45-54 ([http://homepage.uibk.ac.at/~c71806/pdf/papers/Insametal1999.pdf résumé]).</ref>, la [[salinisation]], l'acidification de l'[[air]], [[acidification des pluies|des pluies]] et [[acidification des eaux douces]] et des sols, les rotations [[Sylviculture|sylvicole]]s<ref>Chauvat, M., Zaitsev, A. S., & Wolters, V. (2003). ''[https://www.researchgate.net/profile/Volkmar_Wolters/publication/10630891_Successional_changes_of_Collembola_and_soil_microbiota_during_forest_rotation/links/0982840566d4975466a4d822.pdf Successional changes of Collembola and soil microbiota during forest rotation]''. Oecologia, 137(2), 269-276.</ref>, la pollution (par les [[hydrocarbure]]s par exemple<ref>Palmroth, M. R., Münster, U., Pichtel, J., & Puhakka, J. A. (2005). ''[http://www.environmental-expert.com/Files%5C6063%5Carticles%5C4897%5CJ22K2L67372W7HJ3.pdf Metabolic responses of microbiota to diesel fuel addition in vegetated soil]''. Biodegradation, 16(1), 91-101.</ref>), les [[biocide]]s et les [[pesticide]]s<ref>Jjemba, P. K. (2002). ''The effect of chloroquine, quinacrine, and metronidazole on both soybean plants and soil microbiota''. Chemosphere, 46(7), 1019-1025 ([http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0045653501001394 résumé]).</ref> (dont le [[glyphosate]] devenu le désherbant le plus utilisé au monde et dont une étude de 1982 concluait qu'il a ''{{Citation|des effets considérables sur les microorganismes du sol}}''<ref>''{{Citation| In contrast to some reports of limited, short-term inquiries these results showed considerable effects of glyphosate on soil microorganisms}}'' in Roslycky E.B (1982) ''Glyphosate and the response of the soil microbiota''. Soil Biology and Biochemistry, 14(2), 87-92. ([http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0038071782900499 résumé])</ref>. On a aussi montré que l'introduction de [[plantes exotiques]]<ref>Kourtev, P. S., Ehrenfeld, J. G., & Häggblom, M. (2002). Exotic plant species alter the microbial community structure and function in the soil. Ecology, 83(11), 3152-3166 ([http://www.yzxz.com/images/upfile/2009-6/2009623202421.pdf résumé]).</ref> et le développement de plantes invasives<ref>Ehrenfeld, J. G., Kourtev, P., & Huang, W. (2001) ''Changes in soil functions following invasions of exotic understory plants in deciduous forests''. Ecological applications, 11(5), 1287-1300 ([http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1890/1051-0761(2001)011%5b1287:CISFFI%5d2.0.CO%3b2/abstract résumé]).</ref> altéraient la structure et le fonctionnement du microbiote naturel présent dans le sol.
Parmi les [[enjeu]]x de la recherche figurent le besoin de mesurer l'activité de ce microbiote<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Oliver|nom1=Dilly|titre=Regulation of the respiratory quotient of soil microbiota by availability of nutrients|périodique=FEMS Microbiology Ecology|volume=43|numéro=3|date=2003-04-01|issn=0168-6496|doi=10.1111/j.1574-6941.2003.tb01078.x|lire en ligne=https://doi.org/10.1111/j.1574-6941.2003.tb01078.x|consulté le=2021-12-09|pages=375–381}}.</ref>, de comprendre les conséquences écologiques, agronomiques et sanitaires des changements de microbiotes par exemple induits par la manipulation ou le stockage de terre arable<ref>{{Ouvrage|langue=en|prénom1=R. M.|nom1=Miller|prénom2=R.|nom2=Cameron|titre=Some effects of topsoil storage during surface mining on the soil microbiota.|éditeur=s.n|date=octobre 1976|lire en ligne=https://openlibrary.org/books/OL22075437M/Some_effects_of_topsoil_storage_during_surface_mining_on_the_soil_microbiota.|consulté le=2021-12-09|page=131-135}}, 4th Symp. Surface Mining and Reclamation, National Coal Association, Washington, DC.</ref>, le [[dérèglement climatique]], l'augmentation générale du taux de {{fchim|CO|2}} dans l'environnement<ref>{{Article|langue=en|prénom1=G.|nom1=Stotzky|prénom2=R. D.|nom2=Goos|titre=Effect of high {{fchim|CO|2}} and low {{fchim|O|2}} tensions on the soil microbiota|périodique=Canadian Journal of Microbiology|volume=11|numéro=5|date=1965-10|issn=0008-4166|pmid=5883895|doi=10.1139/m65-115|résumé=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/5883895/|consulté le=2021-12-09|pages=853–868}}.</ref>{{,}}<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Pascal A.|nom1=Niklaus|titre=Effects of elevated atmospheric CO2 on soil microbiota in calcareous grassland|périodique=Global Change Biology|volume=4|numéro=4|date=1998|issn=1365-2486|doi=10.1046/j.1365-2486.1998.00166.x|résumé=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1046/j.1365-2486.1998.00166.x|consulté le=2021-12-09|pages=451–458}}.</ref>{{,}}<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Pascal A.|nom1=Niklaus|prénom2=Christian|nom2=Körner|titre=Responses of soil microbiota of a late successional alpine grassland to long term {{fchim|CO|2}} enrichment|périodique=Plant and Soil|volume=184|numéro=2|date=1996-06-01|issn=1573-5036|doi=10.1007/BF00010451|résumé=https://link.springer.com/article/10.1007/BF00010451|consulté le=2021-12-09|pages=219–229}}.</ref>{{,}}<ref>{{Article|langue=en|prénom1=H.|nom1=Insam|prénom2=E.|nom2=Bååth|prénom3=M.|nom3=Berreck|prénom4=Å.|nom4=Frostegård|titre=Responses of the soil microbiota to elevated CO2 in an artificial tropical ecosystem|périodique=Journal of Microbiological Methods|volume=36|numéro=1|date=1999-05-01|issn=0167-7012|doi=10.1016/S0167-7012(99)00010-X|résumé=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S016770129900010X|consulté le=2021-12-09|pages=45–54}}.</ref>, la [[salinisation]], l'acidification de l'[[air]], [[acidification des pluies|des pluies]] et [[acidification des eaux douces]] et des sols, les rotations [[Sylviculture|sylvicole]]s<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Matthieu|nom1=Chauvat|prénom2=Andrei S.|nom2=Zaitsev|prénom3=Volkmar|nom3=Wolters|titre=Successional changes of Collembola and soil microbiota during forest rotation|périodique=Oecologia|volume=137|numéro=2|date=2003-10-01|issn=1432-1939|doi=10.1007/s00442-003-1310-8|lire en ligne=https://www.researchgate.net/profile/Volkmar_Wolters/publication/10630891_Successional_changes_of_Collembola_and_soil_microbiota_during_forest_rotation/links/0982840566d4975466a4d822.pdf|consulté le=2021-12-09|pages=269–276}}.</ref>, la pollution (par les [[hydrocarbure]]s par exemple<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Marja R.T.|nom1=Palmroth|prénom2=Uwe|nom2=Münster|prénom3=John|nom3=Pichtel|prénom4=Jaakko A.|nom4=Puhakka|titre=Metabolic responses of microbiota to diesel fuel addition in vegetated soil|périodique=Biodegradation|volume=16|numéro=1|date=2005-02-01|issn=1572-9729|doi=10.1007/s10531-004-0626-y|lire en ligne=https://link.springer.com/article/10.1007/s10531-004-0626-y|consulté le=2021-12-09|pages=91–101}}.</ref>), les [[biocide]]s et les [[pesticide]]s<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Patrick K.|nom1=Jjemba|titre=The effect of chloroquine, quinacrine, and metronidazole on both soybean plants and soil microbiota|périodique=Chemosphere|volume=46|numéro=7|date=2002-02-01|issn=0045-6535|doi=10.1016/S0045-6535(01)00139-4|résumé=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0045653501001394|consulté le=2021-12-09|pages=1019–1025}}.</ref> (dont le [[glyphosate]] devenu le désherbant le plus utilisé au monde et dont une étude de 1982 concluait qu'il a ''{{Citation|des effets considérables sur les microorganismes du sol}}''<ref>''{{Citation| In contrast to some reports of limited, short-term inquiries these results showed considerable effects of glyphosate on soil microorganisms}}'' in {{Article|langue=en|prénom1=E. B.|nom1=Roslycky|titre=Glyphosate and the response of the soil microbiota|périodique=Soil Biology and Biochemistry|volume=14|numéro=2|date=1982-01-01|issn=0038-0717|doi=10.1016/0038-0717(82)90049-9|résumé=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0038071782900499|consulté le=2021-12-09|pages=87–92}}.</ref>. On a aussi montré que l'introduction de [[plantes exotiques]]<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Peter S.|nom1=Kourtev|prénom2=Joan G.|nom2=Ehrenfeld|prénom3=Max|nom3=Häggblom|titre=Exotic Plant Species Alter the Microbial Community Structure and Function in the Soil|périodique=Ecology|volume=83|numéro=11|date=2002|issn=0012-9658|doi=10.2307/3071850|résumé=https://www.jstor.org/stable/3071850|consulté le=2021-12-09|pages=3152–3166}}.</ref> et le développement de plantes invasives<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Joan G.|nom1=Ehrenfeld|prénom2=Peter|nom2=Kourtev|prénom3=Weize|nom3=Huang|titre=Changes in Soil Functions Following Invasions of Exotic Understory Plants in Deciduous Forests|périodique=Ecological Applications|volume=11|numéro=5|date=2001|issn=1051-0761|doi=10.2307/3060920|résumé=https://www.jstor.org/stable/3060920|consulté le=2021-12-09|pages=1287–1300}}.</ref> altéraient la structure et le fonctionnement du microbiote naturel présent dans le sol.


== Microbiote des aliments ==
== Microbiote des aliments ==
=== Microbiote des produits laitiers ===
=== Microbiote des produits laitiers ===
Les chercheurs ont démontré que le microbiote natif du [[lait cru]] servant à élaborer les [[Fromage au lait cru|fromages au lait cru]] est le régulateur efficace des pathogènes à cœur et en surface de ce type de transformation alimentaire. Cette protection naturelle s'exerce notamment à l'encontre de ''[[Listeria monocytogenes]]'', une bactérie pathogène responsable de la [[listériose]]<ref>http://presse.inra.fr/Communiques-de-presse/microbiote-fromages-traditionnels</ref>
Les chercheurs ont démontré que le microbiote natif du [[lait cru]] servant à élaborer les [[Fromage au lait cru|fromages au lait cru]] est le régulateur efficace des pathogènes à cœur et en surface de ce type de transformation alimentaire. Cette protection naturelle s'exerce notamment à l'encontre de ''[[Listeria monocytogenes]]'', une bactérie pathogène responsable de la [[listériose]]<ref>{{lien brisé|url=http://presse.inra.fr/Communiques-de-presse/microbiote-fromages-traditionnels|Microbiote des fromages traditionnels}}.</ref>


=== Microbiote des boissons ===
=== Microbiote des boissons ===
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=== Articles connexes ===
=== Articles connexes ===
{{Colonnes |nombre=2 |
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* [[Acquisition initiale de microbiote]]
* ''[[Bacteroidetes]]''
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* ''[[Bifidobacterium]]''
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=== Liens externes ===
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{{Autres projets|wikt=microbiote}}
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==== Liens internet ====
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* [http://julientap.free.fr/These_Julien_Tap.htm Tap J. Impact du régime alimentaire sur le microbiote intestinal humain. These de Doctorat de l’Université Pierre et Marie Curie. 2009]
* {{Ouvrage|auteur=Julien Tap|titre=Impact du régime alimentaire sur le microbiote intestinal humain |lire en ligne=http://julientap.free.fr/These_Julien_Tap.htm|nature ouvrage=Thèse de Doctorat de l’Université Pierre et Marie Curie|année=2009|site=julientap.free.fr |consulté le=2021-12-09}}.
* [http://www.mission-microbiote.org/?page_id=4 Mission microbiote : le site du CNU présentant des stages de recherche en lien direct ou indirect avec le microbiote intestinal]
* {{Lien brisé |url=http://www.mission-microbiote.org/?page_id=4 |site=www.mission-microbiote.org |consulté le=2021-12-09}}, Mission microbiote : le site du CNU présentant des stages de recherche en lien direct ou indirect avec le microbiote intestinal]
* [http://www.aisa-ahif.org/telechargement.php?id=11&type=1 GLOSSAIRE – AISA]
* {{Lien brisé |url=http://www.aisa-ahif.org/telechargement.php?id=11&type=1|titre=GLOSSAIRE – AISA}}
* [http://www.aisa-ahif.org/telechargement.php?id=27&type=2 Innocuité, Qualité et Efficacité des Probiotiques]
* {{Lien brisé |url=http://www.aisa-ahif.org/telechargement.php?id=27&type=2|titre=Innocuité, Qualité et Efficacité des Probiotiques}}


==== Liens video ====
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* {{Lien vidéo| people=Mario Fossati, Isabelle Moncada, Ventura Sammara| date=23 janvier 2013| titre=Microbiote : ces bactéries qui nous gouvernent| émission=36,9°| chaine=[[Radio télévision suisse]]| durée=34| url=http://www.rts.ch/video/emissions/36-9/4600581-microbiote-ces-bacteries-qui-nous-gouvernent.html}}
* {{Lien vidéo| people=Mario Fossati, Isabelle Moncada, Ventura Sammara| date=23 janvier 2013| titre=Microbiote : ces bactéries qui nous gouvernent| émission=36,9°| chaine=[[Radio télévision suisse]]| durée=34| url=http://www.rts.ch/video/emissions/36-9/4600581-microbiote-ces-bacteries-qui-nous-gouvernent.html}}
* {{Lien vidéo| people=Sylvie Gilman, Thierry de Lestrade| date=2019| titre=Microbiote, les fabuleux pouvoirs du ventre| chaine=[[ARTE]]| url=https://www.arte.tv/fr/videos/080499-000-A/microbiote-les-fabuleux-pouvoirs-du-ventre}}
* {{Lien vidéo|people=Sylvie Gilman, Thierry de Lestrade| date=2019| titre=Microbiote, les fabuleux pouvoirs du ventre| chaine=[[ARTE]]| url=https://www.arte.tv/fr/videos/080499-000-A/microbiote-les-fabuleux-pouvoirs-du-ventre}}
* {{YouTube |id=JQBwQ6Ubsrc |titre=Les super-pouvoirs de l'intestin - Enquête de santé le débat |langue=fr |chaîne=France 5, ''Enquête de santé''}}
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* [https://www.franceinter.fr/emissions/du-vent-dans-les-synapses/du-vent-dans-les-synapses-19-octobre-2019-0 « Le microbiote, les fabuleux pouvoirs du ventre »], ''De Vent dans les synapses'', France Inter, 19 octobre 2019.
* {{Lien web |langue=fr |titre=Le microbiote, les fabuleux pouvoirs du ventre |url=https://www.franceinter.fr/emissions/du-vent-dans-les-synapses/du-vent-dans-les-synapses-19-octobre-2019-0 |site=[[France Inter]]|consulté le=2021-12-09}}, 19 octobre 2019.
* [https://www.franceculture.fr/emissions/la-methode-scientifique/la-methode-scientifique-emission-du-vendredi-05-avril-2019 « Voie Lactée, Holobionte et mignonnerie animale »], ''La Méthode scientifique'', France Culture le 5 avril 2019.
* {{Lien web |langue=fr |titre=Voie Lactée, Holobionte et mignonnerie animale |url=https://www.franceculture.fr/emissions/la-methode-scientifique/la-methode-scientifique-emission-du-vendredi-05-avril-2019 |site=[[France Culture]] |consulté le=2021-12-09}}, ''La Méthode scientifique'', le 5 avril 2019.
* [https://www.franceculture.fr/emissions/eureka/eureka-emission-du-jeudi-08-juillet-2021 « Microbiote : dites-le avec des flores »], ''Eurêka !'' , France Culture 8 juillet 2021.
* {{Lien web |langue=fr |titre=Microbiote : dites-le avec des flores |url=https://www.franceculture.fr/emissions/eureka/eureka-emission-du-jeudi-08-juillet-2021 |site=France Culture |consulté le=2021-12-09}}, ''Eurêka !'', le 8 juillet 2021.


=== Bibliographie ===
=== Bibliographie ===
* {{en}} Craig L. Maynard, Charles O. Elson, Robin D. Hatton et Casey T. Weaver, « Reciprocal interactions of the intestinal microbiota and immune system », ''Nature'' 2012, vol. 489, pp. 231-241. {{PMID|22972296}}
* {{Article|langue=en|prénom1=Craig L.|nom1=Maynard|prénom2=Charles O.|nom2=Elson|prénom3=Robin D.|nom3=Hatton|prénom4=Casey T.|nom4=Weaver|titre=Reciprocal Interactions of the Intestinal Microbiota and Immune System|périodique=Nature|volume=489|numéro=7415|date=2012-09-13|issn=0028-0836|pmid=22972296|pmcid=4492337|doi=10.1038/nature11551|lire en ligne=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4492337/|consulté le=2021-12-09|pages=231–241}}
* {{Ouvrage|langue=fr|auteur1=Patrice Debré|titre=L'Homme microbiotique|lieu=Paris|éditeur=[[Éditions Odile Jacob|Odile Jacob]]|année=2015|pages totales=288|isbn=978-2-7381-3337-3|lire en ligne=https://books.google.fr/books?id=hSTICgAAQBAJ}}
* {{Ouvrage|langue=fr|auteur1=Patrice Debré|titre=L'Homme microbiotique|lieu=Paris|éditeur=[[Éditions Odile Jacob|Odile Jacob]]|année=2015|pages totales=288|isbn=978-2-7381-3337-3|lire en ligne={{Google livres|id=hSTICgAAQBAJ}}}}
* Dilly, O., Winter, K., Lang, A., & Munch, J. C. (2001). ''[http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/1522-2624(200108)164:4%3C407::AID-JPLN407%3E3.0.CO;2-9/full Energetic eco‐physiology of the soil microbiota in two landscapes of southern and northern Germany]''. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 164(4), 407-413.
* {{Article|langue=en|prénom1=Oliver|nom1=Dilly|prénom2=Karin|nom2=Winter|prénom3=Andreas|nom3=Lang|prénom4=Jean-Charles|nom4=Munch|titre=Energetic eco-physiology of the soil microbiota in two landscapes of southern and northern Germany|périodique=Journal of Plant Nutrition and Soil Science|volume=164|numéro=4|date=2001|issn=1522-2624|doi=10.1002/1522-2624(200108)164:4<407::AID-JPLN407>3.0.CO;2-9|lire en ligne=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/1522-2624%28200108%29164%3A4%3C407%3A%3AAID-JPLN407%3E3.0.CO%3B2-9|consulté le=2021-12-09|pages=407–413}}.
* {{Ouvrage|langue=en|prénom=Cindy M.|nom=Liu|titre=xamining human microbial ecology by absolute abundance|nature ouvrage="Doctoral dissertation"|année=2013|présentation en ligne=https://www.proquest.com/openview/7ed535d98b5de7e005c526aebfd24ef0/1?pq-origsite=gscholar&cbl=18750&diss=y|doi=10.32942/osf.io/q7gy6|éditeurNotherne Arizona University|date=2020-03-26 |consulté le=2021-12-09}}.
* Liu, C. M. (2013). Examining human microbial ecology by absolute abundance (Doctoral dissertation, NORTHERN ARIZONA UNIVERSITY).
* Mulder, C., Breure, A. M., & Joosten, J. H. J. (2003). ''[http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/00173130310008599 Fungal functional diversity inferred along Ellenberg's abiotic gradients: palynological evidence from different soil microbiota]''. Grana, 42(1), 55-64.
* {{Article|langue=en|prénom1=Christian|nom1=Mulder|prénom2=Anton M|nom2=Breure|prénom3=Johannes H. J|nom3=Joosten|titre=Fungal functional diversity inferred along Ellenberg's abiotic gradients: Palynological evidence from different soil microbiota|périodique=Grana|volume=42|numéro=1|date=2003-01-01|issn=0017-3134|doi=10.1080/00173130310008599|lire en ligne=https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/00173130310008599|consulté le=2021-12-09|pages=55–64}}.
* {{en}} Valentina Tremaroli et Fredrik Bäckhed, « Functional interactions between the gut microbiota and host metabolism », ''Nature'' 2012, vol. 489, p. 242-249. {{PMID|22972297}}
* {{Article|langue=en|prénom1=Valentina|nom1=Tremaroli|prénom2=Fredrik|nom2=Bäckhed|titre=Functional interactions between the gut microbiota and host metabolism|périodique=Nature|volume=489|numéro=7415|date=2012-09-13|issn=1476-4687|pmid=22972297|doi=10.1038/nature11552|lire en ligne=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22972297/|consulté le=2021-12-09|pages=242–249}}.
* Cossart P., ''La nouvelle microbiologie. Des microbiotes aux CRISPR'', Odile Jacob, 2016 {{ISBN|978-2-738-133311}}
* {{Ouvrage|auteur= Pascale Cossart|titre=La nouvelle microbiologie. Des microbiotes aux CRISPR|éditeur=Odile Jacob|date=8 juin 2016|isbn=978-2-738-133311}}
* Cassard A.-M., Perlemuter G., ''Les bactéries, des amies qui vous veulent du bien (le bonheur est dans l'intestin)'', SOLAR, 2016 {{ISBN|2266272209}}
* {{Ouvrage|langue=fr|titre=Les bactéries, des amies qui vous veulent du bien|sous-titre=Le bonheur est dans l'intestin|auteur=Gabriel Perlemuter|éditeur=Solar|présentation en ligne=https://www.decitre.fr/livres/les-bacteries-des-amies-qui-vous-veulent-du-bien-9782263072048.html|isbn=2266272209|consulté le=2021-12-09}}
* {{Ouvrage|langue=fr|prénom1=Marc-André|nom1=Selosse|lien auteur1=Marc-André Selosse|postface=[[Francis Hallé]]|titre=Jamais seul|sous-titre=ces microbes qui construisent les plantes, les animaux et les civilisations|lieu=Arles|éditeur=[[Actes Sud]]|année=2017|pages totales=368|isbn=978-2-330-07749-5|bnf=45328278h|présentation en ligne=https://www.actes-sud.fr/catalogue/sciences/jamais-seul|lire en ligne={{Google Livres|wqMlDwAAQBAJ}}}}.
* {{Ouvrage|langue=fr|prénom1=Marc-André|nom1=Selosse|lien auteur1=Marc-André Selosse|postface=[[Francis Hallé]]|titre=Jamais seul|sous-titre=ces microbes qui construisent les plantes, les animaux et les civilisations|lieu=Arles|éditeur=[[Actes Sud]]|année=2017|pages totales=368|isbn=978-2-330-07749-5|bnf=45328278h|présentation en ligne=https://www.actes-sud.fr/catalogue/sciences/jamais-seul|lire en ligne={{Google Livres|wqMlDwAAQBAJ}}}}.


Version du 9 décembre 2021 à 15:22

Escherichia coli, l'une des espèces bactériennes sous-dominantes du microbiote intestinal.

Le microbiote est l'ensemble des micro-organismes — bactéries, microchampignons, protistes — vivant dans un environnement spécifique (appelé microbiome) chez un hôte (animal : zoobiote ; végétal : phytobiote ; aérien : aérobiote) ou une matière (d'origine animale ou végétale).

Chez l'homme le microbiote intestinal joue un rôle important lors de la digestion ainsi que pour le système immunitaire. Il existe également un microbiote des plantes intimement associé à leur système racinaire.

Candida albicans est l'un des nombreux champignons qui peut naturellement se développer dans l'intestin, contribuant à la digestion, mais pathogène s'il se surdéveloppe ou colonise d'autres organes.
Toute croissance anormale de cet organisme (Clostridium difficile) est nuisible, voire fatale pour l'hôte.

Études et recherches

Les moyens techniques permettant d’étudier le microbiote ont longtemps été limités, seule une minorité d'espèces bactériennes pouvant être cultivée in vitro. La mise au point des techniques de séquençage haut débit du matériel génétique à partir de 2005 ont donné un nouvel élan à cette recherche, avec la construction de banques de clones métagénomiques contenant de grands fragments du métagénome intestinal[1]. Cette technique a notamment remis en cause le nombre de micro-organismes qui était estimé dans les années 1970 à dix ou cent fois le nombre moyen de cellules de l'organisme humain.

Une étude en 2016[2] évalue le microbiome (constitué essentiellement du microbiote intestinal humain) à environ 39 000 milliards de bactéries et celui des cellules du corps humain moyen à environ 30 000 milliards, le rapport se rapprochant ainsi de 1:1 plutôt que de 10:1 ou 100:1. Chaque humain abriterait 200 à 250 espèces différentes de bactéries[3]. Ces caractéristiques justifient que le microbiote intestinal, couramment appelé « flore intestinale », soit considéré comme un organe spécifique, et que l'homme symbiotique soit surnommé Homo microbicus[4]. Au même titre que le microbiote intestinal (et plus généralement du microbiote de l'organisme humain), il existe également un microbiote des plantes[5], et par extension un microbiote du sol (de la rhizosphère notamment[6]) et de la surface des fruits[7] et de l’océan, mais le mot « microbiote » est le plus souvent utilisé pour les animaux.

Un autre pan de la recherche in vivo porte sur les animaux ou les végétaux dont le microbiote est contrôlé puisqu'ils sont étudiés dans un environnement sans bactéries dit gnotobiotique (gnotos, « connu », biota, « biote »)[8]. La science qui les étudie est la gnotobiologie[9].

La théorie hologénomique de l'évolution (en) postule que les forces évolutives agissent sur l'holobionte (animal ou plante associé à leurs micro-organismes) et que le devenir évolutif des symbiotes est lié à celui de l'hôte.

Les recherches n'ont pas dépassé le stade exploratoire et les connaissances dans ce domaines sont encore limitées. Ces hypothèses scientifiques prometteuses donnent lieu à des spéculations sur le microbiote intestinal humain, parfois qualifié par les vulgarisateurs de « deuxième cerveau »[10].

Dans le monde animal

Chez les vertébrés le microbiote s'acquiert pendant la gestation, au moment de la naissance et avec l'allaitement.

Article détaillé : Acquisition initiale de microbiote.

On a notamment montré l'importance de plusieurs types de microbiotes :

Microbiote intestinal

Articles détaillés : microbiote intestinal et microbiote intestinal humain.

Le microbiote intestinal est l'ensemble des micro-organismes (archées, bactéries, eucaryotes) qui se trouvent dans le tube digestif des animaux. Il ne s'agit pas uniquement de bactéries intestinales, mais également de celles de l'estomac.

Microbiote cutané

Article détaillé : microbiote cutané humain.
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Le microbiote cutané est l'ensemble des micro-organismes situés sur la peau d'un humain[réf. souhaitée].

Microbiote vaginal

Article détaillé : microbiote vaginal humain.

Le microbiote vaginal, ou flore vaginale, est l'ensemble des micro-organismes qui se trouvent dans le vagin. Ils permettent de limiter les infections en créant une compétition avec les germes pathogènes. Il est constitué en majorité de bactéries appartenant au genre Lactobacillus. Le microbiote vaginal est normalement très stable, essentiellement composée de quatre genres de bactéries de types lactobacilles[11]. Les relations sexuelles sont l'occasion d'échanges (de « bonnes bactéries » ou parfois de pathogènes bactériens ou viraux) entre les microbiotes des partenaires[12].

Le bacille de Döderlein en est l'un des principaux constituants[13] « Rôle protecteur de la flore de Doderlein [Protective role of the Doderleïn flora »] J Gynecol Obstet Biol Reprod (Paris) 2002 ;31(5):485-94. </ref>.

La réduction du pH par la production d'acide lactique assure un rôle anti-pathogène (barrière physique, production de substances microbicides). On retrouve aussi une minorité de bactérie anaérobies telles que Gardnerella vaginalis ou Candida albicans qui, lorsqu’elles prolifèrent de façon anormale, sont responsables d'infections vaginales : un changement de la composition du microbiote vaginal peut être associé à une vaginose.

Microbiote placentaire

Une étude récente montre que de petites quantités d’ADN issu de diverses espèces bactériennes sont présentes dans le placenta même lors de grossesses normales[14]. Ces espèces ressemblent plus à celles présentes dans la bouche qu’à celles présentes dans d’autres tissus comme l’intestin, la peau ou le vagin. La présence de taxa tels que Burkholderia a été observée dans les Placentas des enfants nés prématurés, tandis que Paenibacillus est abondant dans les spécimens placentaires de bébés nés à des termes compris dans les limites de la normale[15].

Microbiote des organes sexuels masculins

Chez l'homme et les autres mammifères mâles, le pénis, le gland du pénis[16], le prépuce, l'urètre[17],[18], le sperme et la prostate[19], et l'ensemble du tractus génital[20] et des organes sexuels masculins abritent aussi un microbiote spécifique, qui peut notamment être modifié par la circoncision[21],[22],[23]. R. Mändar décrivant, en 2013, les liens entre les équilibres microbiens du tractus génital masculin et la santé, parle d'écologie du tractus génital[24]. Au début des années 2010, malgré un nombre exponentiel de publication sur le microbiote humain, le microbiome génital masculin reste peu exploré : en , la base de données PubMed contenait environ 4 200 publications relatives au microbiome humain, mais seulement sept portaient sur la caractérisation des communautés microbienne du pénis, quatre sur celles de l’urètre, deux sur la couronne du gland, et une seule sur l'ensemble du tractus génital masculin.

Microbiote des plantes (et du sol notamment)

Article détaillé : Microbiote des plantes.
Taille et diversité des organismes du sol.

On a longtemps cru que le microbiote des plantes était « externe » et principalement rhizosphérique, c'est-à-dire souterrain, puis des symbioses fongiques et bactériennes ont été mises en évidence chez de nombreuses plantes et plus récemment des symbioses microbiennes ont été identifiées à l'intérieur des parties aériennes d'arbres d'essences pionnières (endosymbiose qui leur permet de mieux capter l'azote atmosphérique et de pousser sur des substrats ultra-pauvres (« oligotrophes »). Le « microbiote du sol » contribue aussi à la détoxication naturelle de certains sols[25].

Le microbiote du sol intimement associé au système racinaire des plantes leur permet à la fois de mieux exploiter et de mieux enrichir leur environnement, au profit d'une communauté microbienne qui peut être modifiée par le contexte environnemental, et notamment par la teneur en éléments nutritifs du sol. Certains des microbes associés aux plantes peuvent aussi entrer en rivalité avec la plante ou d'autres organismes symbiotes pour obtenir des nutriments, tout en ayant des propriétés utiles à la productivité de la plante et du milieu. On ignore encore comment le système immunitaire des plantes régule et coordonne la reconnaissance microbienne en fonction ou non de repères nutritionnels lors de l'assemblage de son microbiome. Une étude récente a montré chez la plante modèle Arabidopsis thaliana qu'un réseau de gènes contrôle la réponse au "stress phosphate" en modifiant la structure de la communauté du microbiome racinaire, même dans des conditions non stressantes pour le phosphate. Un mécanisme moléculaire semble réguler l'équilibre entre besoins nutritionnels et de défense en faisant passer le besoin de nourriture avant le besoin de défense. Mieux comprendre ces processus permettrait d'augmenter la performance des plantes en les aidant à renforcer leur microbiome[26].

Parmi les enjeux de la recherche figurent le besoin de mesurer l'activité de ce microbiote[27], de comprendre les conséquences écologiques, agronomiques et sanitaires des changements de microbiotes par exemple induits par la manipulation ou le stockage de terre arable[28], le dérèglement climatique, l'augmentation générale du taux de CO2 dans l'environnement[29],[30],[31],[32], la salinisation, l'acidification de l'air, des pluies et acidification des eaux douces et des sols, les rotations sylvicoles[33], la pollution (par les hydrocarbures par exemple[34]), les biocides et les pesticides[35] (dont le glyphosate devenu le désherbant le plus utilisé au monde et dont une étude de 1982 concluait qu'il a « des effets considérables sur les microorganismes du sol »[36]. On a aussi montré que l'introduction de plantes exotiques[37] et le développement de plantes invasives[38] altéraient la structure et le fonctionnement du microbiote naturel présent dans le sol.

Microbiote des aliments

Microbiote des produits laitiers

Les chercheurs ont démontré que le microbiote natif du lait cru servant à élaborer les fromages au lait cru est le régulateur efficace des pathogènes à cœur et en surface de ce type de transformation alimentaire. Cette protection naturelle s'exerce notamment à l'encontre de Listeria monocytogenes, une bactérie pathogène responsable de la listériose[39]

Microbiote des boissons

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Microbiote des salaisons

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Aérobiote

Au cours des années 2010, des travaux scientifiques ont démontré l'existence de communautés de micro-organismes rassemblés par centaines de milliers dans la troposphère et les premiers kilomètres de la stratosphère, jusqu'à 15 km au-dessus de la surface de la Terre[40]. La circulation atmosphérique favorise le transport aérien de diverses espèces de bactéries, de virus et de champignons qui ont la capacité de résister au rayonnement UV, de s'accommoder du manque d'eau et de se protéger contre l'action d'agents d'oxydation tels que l'ozone. Dans le ciel, les populations microbiennes survivent grâce aux nutriments que constituent les matières carbonées présentes dans l'atmosphère terrestre[40]. Une étude, publiée en 2017, décrit la formation, sur le sol de la Sierra Nevada, en Espagne, d'agrégats de virus tombés du ciel. Les courants aériens sont suspectés de transporter autour de la planète des microbes pathogènes responsables de la maladie de Kawasaki ou de la maladie à coronavirus 2019[40].

Notes et références

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Voir aussi

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Bibliographie


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