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« Origine africaine de l'Homme moderne » : différence entre les versions

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[[Fichier:Jebel_Irhoud_1._Homo_Sapiens.jpg|vignette|redresse=1.4|Crâne d'''[[Homo sapiens]]'' Irhoud 1, trouvé au [[Maroc]] en 1960, daté d'environ {{nb|300000 ans}} en 2017]]
[[Fichier:Jebel_Irhoud_1._Homo_Sapiens.jpg|vignette|redresse=1.5|Crâne [[Djebel Irhoud|Irhoud 1]], un ''[[Homo sapiens]]'' trouvé en 1960 au [[Maroc]], daté d'environ {{nb|300000 ans}} en 2017]]
[[Fichier:Florisbad-Helmei-Homo_heidelbergensis.jpg|vignette|redresse=1.25|Crâne reconstitué de l'[[Homme de Florisbad]], un ''[[Homo sapiens]]'' trouvé en 1932 en [[Afrique du Sud]], daté d'environ {{nb|260000 ans}} en 1996]]


En [[paléoanthropologie]], l{{'}}'''origine africaine de l'homme moderne''' est la théorie dominante pour décrire l'origine des populations humaines actuelles. Cette théorie est connue du grand public sous le nom anglais d{{'}}''{{Langue|en|texte=Out of Africa}}'' (sortie d'Afrique), et sur le plan scientifique sous le nom d'« hypothèse d'une origine unique récente » (OUR), « hypothèse du remplacement » (HR) ou modèle de l'« origine africaine récente » (OAR).
En [[paléoanthropologie]], l{{'}}'''origine africaine de l'homme moderne''' est la théorie dominante pour décrire l'origine des populations humaines actuelles. Cette théorie est connue du grand public sous le nom anglais d{{'}}''{{Langue|en|texte=Out of Africa}}'' (sortie d'Afrique), et sur le plan scientifique sous le nom d'« hypothèse d'une origine unique récente » (OUR), « hypothèse du remplacement » (HR) ou modèle de l'« origine africaine récente » (OAR).


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''[[Homo sapiens]]'', apparu en [[Afrique]], aurait évolué vers l'Homme moderne sur ce continent pendant une période allant d'environ {{nb|300000}} à {{nb|60000 ans}} [[avant le présent]]. Les études génétiques indiquent que l'Homme moderne aurait ensuite quitté l'Afrique il y a entre {{nb|60000}} et {{nb|50000 ans}}, et se serait répandu sur tous les continents en remplaçant les espèces humaines antérieures, comme l'[[Homme de Néandertal]] en [[Europe]] et l'[[Homme de Denisova]] en [[Asie]], avec des épisodes d'[[Hybridation entre les humains archaïques et modernes|hybridation]] limitée entre espèces.
Cette théorie s'oppose à la thèse de l'[[origine multirégionale de l'homme moderne]], où l'apparition de l'homme se serait faite par une évolution à foyers multiples sur plusieurs continents.

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''[[Homo sapiens]]'', apparu en [[Afrique]], aurait évolué vers l'Homme moderne sur ce continent pendant une période allant d'environ {{nb|300000}} à {{nb|50000 ans}} [[avant le présent]]. Les études génétiques indiquent que l'Homme moderne aurait ensuite quitté l'Afrique il y a entre {{nb|60000}} et {{nb|50000 ans}}, et se serait répandu sur tous les continents en remplaçant les espèces humaines antérieures, comme l'[[Homme de Néandertal]] en [[Europe]] et l'[[Homme de Denisova]] en [[Asie]], avec des épisodes d'[[Hybridation entre les humains archaïques et modernes|hybridation]] limitée entre espèces.


== Origine africaine de la lignée humaine ==
== Origine africaine de la lignée humaine ==
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Le passage de l'[[industrie lithique]] [[acheuléen]]ne aux industries dites de ''[[Pierre taillée|mode 3]]'', qui s'est produit en Afrique il y a environ {{nb|400000 ans}}, témoignerait peut-être de la transition entre des formes humaines archaïques et les premiers ''[[Homo sapiens]]''.
Le passage de l'[[industrie lithique]] [[acheuléen]]ne aux industries dites de ''[[Pierre taillée|mode 3]]'', qui s'est produit en Afrique il y a environ {{nb|400000 ans}}, témoignerait peut-être de la transition entre des formes humaines archaïques et les premiers ''[[Homo sapiens]]''.


;Fossiles d'''Homo sapiens'' découverts en Afrique et datés de plus de {{nb|100000 ans}} (non exhaustif) :
L'[[Homme de Herto]], découvert en 1997 sur un site de la moyenne vallée de l'[[Awash]], en [[Éthiopie]], vivait il y a environ {{nb|157000 ans}}<ref>{{article|langue=en|auteur=White, Tim D., Asfaw, B., DeGusta, D., Gilbert, H., Richards, G.D., Suwa, G. and Howell, F.C.|titre=Pleistocene ''Homo sapiens'' from Middle Awash, Ethiopia|journal=[[Nature (revue)|Nature]]|volume=423|pages=742–747|année=2003|doi=10.1038/nature01669|numéro=6491}}</ref> et représente une forme intermédiaire d{{'}}''Homo sapiens''.
* [[Djebel Irhoud|Homme de Djebel Irhoud]] : 300 ka, [[Maroc]]<ref name=Hublin2017/>{{,}}<ref name=Richter2017/>
* [[Homme de Florisbad]] : 260 ka, [[Afrique du Sud]]<ref>{{Article|langue = en|prénom = Rainer|nom = Grün|prénom2 = James S.|nom2 = Brink|et al. = oui|titre = Direct dating of Florisbad hominid|url = http://www.nature.com/nature/journal/v382/n6591/abs/382500a0.html |journal = Nature|date = 8 aout 1996|passage = 500–501|volume = 382|numéro = 6591|doi = 10.1038/382500a0}}</ref>
* [[Homme d'Eliye Springs]] : 200 à 300 ka, [[Kenya]]<ref name=AMMML>{{Article|langue=en|auteur1=Aurélien Mounier|auteur2=Marta Mirazón Lahr|titre=Deciphering African late middle Pleistocene hominin diversity and the origin of our species |périodique=Nature |date=10 septembre 2019 |issn= |lire en ligne=https://doi.org/10.1038/s41467-019-11213-w }}</ref>
* [[Laetoli|Homme de Ngaloba]] (LH 18) : au moins 200 ka, [[Tanzanie]]<ref name=AMMML/>
* [[Homme de Kibish]] : 195 ka, [[Éthiopie]]<ref>{{Article| langue=en| auteur1=Ian Mcdougall| auteur2=F.H. Brown| auteur3=[[John G. Fleagle]]| titre=Stratigraphic placement and age of modern humans from Kibish, Ethiopia| périodique=Nature| date=17 février 2005| volume=433| numéro=7027| pages=733-736| doi=10.1038/nature03258}}</ref>
* [[Homme de Herto]] : 157 ka, [[Éthiopie]]<ref>{{Article | langue = en | auteur1 = [[Timothy White]] | auteur2 = [[Berhane Asfaw]] | et al. = oui | année = 2003 | titre = Pleistocene ''Homo sapiens'' from Middle Awash, Ethiopia | journal = Nature | volume = 423 | numéro = 6491 | pages = 742-747 | url=http://www.nature.com/articles/nature01669 | doi = 10.1038/nature01669}}</ref>
* Homme de Singa : 133 ka, [[Soudan]]


Il y a environ {{nb|100000 ans}}, des indices de technologies et d'artisanat plus sophistiqués commencent à apparaitre en [[Afrique du Sud]], à [[Pinnacle Point]] puis à [[Grotte de Blombos|Blombos]]. À partir d'environ {{nb|50000 ans}} [[avant le présent]], les outils lithiques s'affinent et les outils en os et en bois de cervidé se développent<ref>{{lien web|langue=en|url=http://www.handprint.com/LS/ANC/stones.html |titre=Ancestral tools |éditeur=Handprint.com |date=1999-08-01 |consulté le=2011-01-11}}</ref>{{,}}<ref>[http://www.wsu.edu/~rquinlan/mptoup.htm Middle to upper paleolithic transition]</ref>.
Il y a environ {{nb|100000 ans}}, des indices de technologies et d'artisanat plus sophistiqués commencent à apparaitre en [[Afrique du Sud]], à [[Pinnacle Point]] puis à [[Grotte de Blombos|Blombos]]. À partir d'environ {{nb|50000 ans}} [[avant le présent]], les outils lithiques s'affinent et les outils en os et en bois de cervidé se développent<ref>{{lien web|langue=en|url=http://www.handprint.com/LS/ANC/stones.html |titre=Ancestral tools |éditeur=Handprint.com |date=1999-08-01 |consulté le=2011-01-11}}</ref>{{,}}<ref>[http://www.wsu.edu/~rquinlan/mptoup.htm Middle to upper paleolithic transition]</ref>.
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== Premières sorties d'Afrique ==
== Premières sorties d'Afrique ==


Un fragment de calotte crânienne fossile, noté ''Apidima 1'', fut découvert en 1978 dans la {{Lien|langue=en|trad=Apidima Cave|fr=Grotte d'Apidima}}, située dans le sud du [[Péloponnèse]], en [[Grèce]]. Grâce à l'imagerie virtuelle par [[tomodensitométrie]], l'analyse du fossile en [[morphométrie]] 3D, soulignant notamment la rondeur de l'[[os occipital]] et l'absence de fosse sus-iniaque, a permis en 2019 de l'attribuer à ''[[Homo sapiens]]'', avec une datation de {{nb|210000 ans}} ([[datation par l'uranium-thorium]]). Cette datation reculerait de quelque {{nb|160000 ans}} l'âge de l'arrivée des premiers ''Homo sapiens'' en Europe<ref>{{Article|langue=en| titre=An early dispersal of modern humans from Africa to Greece| auteur=Eric Delson| périodique=[[Nature (revue)|Nature]]| date=10 juillet 2019| doi=10.1038/d41586-019-02075-9}}</ref>{{,}}<ref name=Apidima>{{Article|langue=en| titre=Apidima Cave fossils provide earliest evidence of Homo sapiens in Eurasia| auteur1=Katerina Harvati| auteur2=Carolin Röding| auteur3=Abel M. Bosman| auteur4=Fotios A. Karakostis| auteur5=Rainer Grün| et al.=oui| périodique=[[Nature (revue)|Nature]]| date=10 juillet 2019| doi=10.1038/s41586-019-1376-z}}</ref>.
Des fossiles d{{'}}''Homo sapiens'' furent mis au jour à partir des années 1930 dans la grotte de [[Qafzeh]] en [[Israël]] et ont été datés d'environ {{nb|92000 ans}}. Ces individus ont bénéficié de sépultures<ref>Bruno Maureille (2004), ''Les premières sépultures'', Paris, Le Pommier, Cité des sciences et de l'industrie, 123 p.</ref>. Cependant, ces premiers ''Homo sapiens'' trouvés hors d'Afrique n'auraient pas contribué au patrimoine génétique de l'humanité actuelle. Le retour d'un climat glaciaire a peut-être conduit à leur retrait du [[Proche-Orient]], au profit de Néandertaliens venus du Nord.


''Homo sapiens'' n'a pas pu à l'époque se maintenir en Europe où il a probablement été supplanté par l'[[Homme de Néandertal]], mieux adapté au froid des cycles glaciaires successifs, avant que l'[[Homme de Cro-Magnon]] réussisse bien plus tard son implantation, à partir de {{nb|48000 ans}} [[avant le présent]].
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Le plus ancien fossile d'''Homo sapiens'' trouvé hors d'Afrique a été découvert en 2002 dans la [[grotte de Misliya]], en [[Israël]]. Il a été daté en 2018 d'environ {{nb|185000 ans}}<ref name=Hershkovitz2018>{{Article | langue=en | auteur=Israel Hershkovitz | et al. = et al | date = janvier 2018 | titre = The earliest modern humans outside Africa | journal = Science | volume = 359 | numéro = 6374 | pages = 456-459 | doi = 10.1126/science.aap8369}}</ref>{{,}}<ref>{{Article|langue=fr|prénom1=Frédéric|nom1=Lewino|titre=Israël : découverte du plus vieux fossile appartenant à un homme moderne|périodique=Le Point|date=2018-01-26|lire en ligne=http://www.lepoint.fr/sciences-nature/israel-decouverte-du-plus-vieux-fossile-appartenant-a-un-homme-moderne-26-01-2018-2189764_1924.php|consulté le=2018-01-31}}</ref>.


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Le second plus ancien fossile d{{'}}''[[Homo sapiens]]'' trouvé hors d'Afrique, un demi-[[Os maxillaire|maxillaire]] avec ses huit dents, a été découvert en 2002 dans la [[grotte de Misliya]], en [[Israël]]. Il a été daté en 2018 d'environ {{nb|185000 ans}}<ref name=Misliya>{{Article | langue=en | auteur=Israel Hershkovitz | et al. = oui | date = janvier 2018 | titre = The earliest modern humans outside Africa | journal = Science | volume = 359 | numéro = 6374 | pages = 456-459 | doi = 10.1126/science.aap8369}}</ref>. Des fossiles d{{'}}''Homo sapiens'' avaient été mis au jour en Israël dès les années 1930, dans la grotte d'[[Es Skhul]], datés d'environ {{nb|115000 ans}}, et dans la grotte de [[Qafzeh]], datés d'environ {{nb|92000 ans}}. Sur les deux sites, les individus exhumés ont bénéficié de sépultures<ref>Bruno Maureille, ''Les premières sépultures'', Paris, Le Pommier, Cité des sciences et de l'industrie, 2004, 123 p.</ref>.
== Analyse génétique ==

Ces premiers ''Homo sapiens'' trouvés hors d'Afrique n'auraient pas contribué au patrimoine génétique de l'humanité actuelle. Ils auraient profité d'une [[période interglaciaire]] pour s'étendre en dehors de l'Afrique, avant que le retour ultérieur d'une phase glaciaire conduise peut-être à leur retrait d'[[Eurasie]], au profit de Néandertaliens venus du Nord.

;Fossiles d'''Homo sapiens'' découverts hors d'Afrique et datés de plus de {{nb|90000 ans}} (non exhaustif) :
* [[Préhistoire de la Grèce|Apidima 1]] : 210 ka, [[Grèce]]<ref name=Apidima/>
* [[Grotte de Misliya|Homme de Misliya]] : 185 ka, [[Israël]]<ref name=Misliya/>
* [[Es Skhul|Homme de Skhul]] : 115 ka, [[Israël]]
* [[Paléolithique en Chine|Homme de Zhiren]] : 110 ka, [[Chine]]
* [[Qafzeh|Homme de Qafzeh]] : 92 ka, [[Israël]]

== Génétique des populations ==
{{Article détaillé|Haplogroupe}}
{{Article détaillé|Haplogroupe}}


Deux parties du [[génome]] humain d'accès plus facile ont longtemps été seules exploitées pour déchiffrer l'histoire de l'Homme moderne. L'un est l'[[ADN mitochondrial]], et l'autre le [[chromosome Y]]. Ce sont les deux seules parties du génome qui ne se recombinent pas au moment de la fécondation. L'ADN mitochondrial et le chromosome Y sont transmis respectivement le long des lignées féminine et masculine. Sur la base de ces éléments, la totalité de l'humanité actuelle aurait hérité son ADN mitochondrial d'une femme qui vivait en Afrique il y a environ {{nb|160000 ans}}<ref>Cann, R. L., Stoneking, M., Wilson, A. C. (1987), « Mitochondrial DNA and human evolution », ''[[Nature (revue)|Nature]]'', vol. 325., pp. 31-36</ref>{{,}}<ref>Vigilant, L., Stoneking, M., Harpending, H., Hawkes, K., Wilson, A. C. (1991) « African Populations and the Evolution of Human Mitochondrial DNA », ''[[Science (revue)|Science]]'', vol. 253, pp. 1503-1507</ref>, dénommée [[Ève mitochondriale]]. Tous les hommes d'aujourd'hui ont hérité leurs chromosomes Y d'un homme qui vivait à une date controversée en Afrique. Cet homme est le [[plus récent ancêtre patrilinéaire commun]].
Deux parties du [[génome]] humain d'accès plus facile ont longtemps été seules exploitées pour déchiffrer l'histoire de l'Homme moderne. L'un est l'[[Génome mitochondrial|ADN mitochondrial]], et l'autre le [[chromosome Y]]. Ce sont les deux seules parties du génome qui ne se recombinent pas au moment de la fécondation. L'ADN mitochondrial et le chromosome Y sont transmis respectivement le long des lignées féminine et masculine. Sur la base de ces éléments, la totalité de l'humanité actuelle aurait hérité son ADN mitochondrial d'une femme qui vivait en Afrique il y a environ {{nb|160000 ans}}<ref>Cann, R. L., Stoneking, M., Wilson, A. C. (1987), « Mitochondrial DNA and human evolution », ''[[Nature (revue)|Nature]]'', vol. 325., pp. 31-36</ref>{{,}}<ref>Vigilant, L., Stoneking, M., Harpending, H., Hawkes, K., Wilson, A. C. (1991) « African Populations and the Evolution of Human Mitochondrial DNA », ''[[Science (revue)|Science]]'', vol. 253, pp. 1503-1507</ref>, dénommée [[Ève mitochondriale]]. Tous les hommes d'aujourd'hui ont hérité leurs chromosomes Y d'un homme qui vivait à une date controversée en Afrique. Cet homme est le [[plus récent ancêtre patrilinéaire commun]].


=== ADN mitochondrial ===
=== ADN mitochondrial ===
[[Fichier:World map of prehistoric human migrations.jpg|vignette|redresse=1.8|Un des modèles de migrations humaines reposant sur l'[[ADN mitochondrial]].]]
[[Fichier:World map of prehistoric human migrations.jpg|vignette|redresse=1.8|Un des modèles d'expansion reposant sur l'[[Génome mitochondrial|ADN mitochondrial]]]]


Le premier lignage à se séparer du ''plus récent ancêtre matrilinéaire commun'', surnommé « [[Ève mitochondriale]] », est l'{{Lien|langue=en|trad=Haplogroup L0 (mtDNA)|fr=Haplogroupe L0 (ADNmt)|texte=haplogroupe L0}}. Cet haplogroupe se trouve en proportions élevées parmi les [[Bochimans|San]] d'[[Afrique australe]] et les [[Sandawe (peuple)|Sandawe]] de [[Tanzanie]]. On trouve l'{{Lien|langue=en|trad=Haplogroup L1 (mtDNA)|fr=Haplogroupe L1 (ADNmt)|texte=haplogroupe L1}} chez les [[Pygmée]]s [[Babinga (peuple)|Binga]]<ref>[http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/24/3/757 Whole-mtDNA Genome Sequence Analysis of Ancient African Lineages]</ref>{{,}}<ref>[http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1288201 mtDNA Variation in the South African Kung and Khwe]</ref>. Les macro haplogroupes [[Haplogroupe M (ADNmt)|M]] et {{Lien|langue=en|trad=Haplogroup N (mtDNA)|fr=Haplogroupe N (ADNmt)|texte=N}}, qui sont les lignages du reste du monde en dehors de l'Afrique, descendent du L3.
Le premier lignage issu du ''plus récent ancêtre matrilinéaire commun'', surnommé « [[Ève mitochondriale]] », est l'{{Lien|langue=en|trad=Haplogroup L0 (mtDNA)|fr=Haplogroupe L0 (ADNmt)|texte=haplogroupe L0}}. Cet haplogroupe se trouve en proportions élevées parmi les [[Bochimans|San]] d'[[Afrique australe]] et les [[Sandawe (peuple)|Sandawe]] de [[Tanzanie]]. On trouve l'{{Lien|langue=en|trad=Haplogroup L1 (mtDNA)|fr=Haplogroupe L1 (ADNmt)|texte=haplogroupe L1}} chez les [[Pygmée]]s [[Babinga (peuple)|Binga]]<ref>[http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/24/3/757 Whole-mtDNA Genome Sequence Analysis of Ancient African Lineages]</ref>{{,}}<ref>[http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1288201 mtDNA Variation in the South African Kung and Khwe]</ref> et les haplogroupes L2 à L6 dans les autres régions d'Afrique. Les macro haplogroupes [[Haplogroupe M (ADNmt)|M]] et {{Lien|langue=en|trad=Haplogroup N (mtDNA)|fr=Haplogroupe N (ADNmt)|texte=N}}, qui sont les lignages du reste du monde en dehors de l'Afrique, descendent du groupe L3, présent principalement dans l'est et le nord-est de l'Afrique.


=== ADN chromosomique Y ===
=== ADN chromosomique Y ===
Les mutations définissant les macro-haplogroupes CT (ADN-Y) (tous les haplogroupes Y sauf A et B) datent d'avant la migration hors d'Afrique, son descendant, le macro-groupe DE, étant confiné à l'Afrique. Les mutations qui distinguent l'haplogroupe C (ADN-Y) de tous les autres descendants de CT sont apparus il y a environ {{nb|140000 ans}}<ref>{{article |langue=en |url=http://www.cell.com/AJHG/fulltext/S0002-9297%2811%2900164-9# |titre=A Revised Root for the Human Y Chromosomal Phylogenetic Tree : The Origin of Patrilineal Diversity in Africa |auteur1=Fulvio Cruciani |auteur2=Beniamino Trombetta |auteur3=Andrea Massaia |auteur4=Giovanni Destro-Bisol |auteur5=Daniele Sellitto |auteur6= Rosaria Scozzari |périodique=The American Journal of Human Genetics |date=19 mai 2011}}</ref>.
Les mutations définissant les macro-haplogroupes CT (tous les haplogroupes Y sauf A et B) datent d'avant la migration hors d'Afrique, son descendant, le macro-groupe DE, étant confiné à l'Afrique. Les mutations qui distinguent l'haplogroupe C de tous les autres descendants de CT sont apparus il y a environ {{nb|140000 ans}}<ref>{{article |langue=en |url=http://www.cell.com/AJHG/fulltext/S0002-9297%2811%2900164-9# |titre=A Revised Root for the Human Y Chromosomal Phylogenetic Tree : The Origin of Patrilineal Diversity in Africa |auteur1=Fulvio Cruciani |auteur2=Beniamino Trombetta |auteur3=Andrea Massaia |auteur4=Giovanni Destro-Bisol |auteur5=Daniele Sellitto |auteur6= Rosaria Scozzari |périodique=The American Journal of Human Genetics |date=19 mai 2011}}</ref>.


L'haplogroupe F (ADN-Y) est apparu il y a environ {{nb|45000 ans}}, en [[Afrique du Nord]] (dans ce cas il montrerait une seconde vague de migration hors d'Afrique) ou en Asie du Sud. Plus de 90 % des hommes nés ailleurs qu'en Afrique descendent en ligne masculine du premier porteur de l'haplogroupe F.
L'haplogroupe F est apparu il y a environ {{nb|45000 ans}}, en [[Afrique du Nord]] (dans ce cas il montrerait une seconde vague de migration hors d'Afrique) ou en Asie du Sud. Plus de 90 % des hommes nés ailleurs qu'en Afrique descendent en ligne masculine du premier porteur de l'haplogroupe F.


=== ADN autosomal ===
=== ADN autosomal ===
Bien que l'ADN mitochondrial et l'ADN chromosomique Y soient particulièrement utiles pour déchiffrer l'histoire humaine, les données sur les génomes de douzaines de groupes de population ont aussi été étudiées. En juin 2009, une analyse des données sur les [[génomes]] [[Single Nucleotide Polymorphism|SNP]] de l'[[HapMap|International HapMap Project]] (Phase II) et du [[:en:Center for the Study of Human Polymorphisms|CEPH]] Human Genome Diversity Panel samples a été publiée<ref name="coopg">{{article |langue=en|auteurs=Coop G, Pickrell JK, Novembre J, Kudaravalli S, Li J, ''et al'' |titre= The Role of Geography in Human Adaptation |journal=[[PLoS Genetics|PLoS Genet]] |volume=5 |numéro=6 |pages=1–16 |année= 2009 |mois= June |doi= 10.1371/journal.pgen.1000500 |url= http://www.plosgenetics.org/article/info:doi/10.1371/journal.pgen.1000500}}</ref>. Ces modèles furent prélevés sur {{formatnum:1138}} individus qui n'étaient pas liés<ref name="coopg"/>. Avant cette analyse, les [[Génétique des populations|généticiens de population]] s'attendaient à trouver des différences importantes entre les [[groupes ethniques]], avec des [[allèle]]s partagés entre ces groupes mais différents ou n'existant pas dans les autres groupes<ref name="washpost09">{{Lien web | url = https://www.washingtonpost.com/wp-dyn/content/article/2009/06/21/AR2009062101726_pf.html | titre = Among Many Peoples, Little Genomic Variety | éditeur = [[The Washington Post]] | date = June 22, 2009 | consulté le = 2009-06-25}}</ref>. Au lieu de cela, l'étude de 53 populations à partir des données des HapMap et CEPH a révélé que les groupes de population étudiés comprenaient seulement trois groupes génétiques : les [[Africains]], les [[Eurasie]]ns (qui incluent les natifs d'Europe et du Moyen-Orient, et les Asiatiques du Sud-Ouest à l'ouest de l'actuel Pakistan), et les Asiatiques de l'Est, qui incluent les natifs de l'Asie, du Japon, d'Asie du Sud, des Amériques et d'Océanie<ref name="washpost09"/>. L'étude a montré que la plupart des différences des groupes ethniques pouvaient être attribuées à la [[dérive génétique]], avec des populations africaines modernes ayant une plus grande diversité génétique que les deux autres groupes génétiques<ref name="washpost09"/>. L'étude a suggéré que la [[sélection naturelle]] pouvait former le génome humain beaucoup plus lentement qu'on ne le pensait précédemment, avec des facteurs tels que la migration à l'intérieur et entre les continents ayant influencé plus profondément la distribution des variations génétiques<ref>{{Lien web| titre= Geography And History Shape Genetic Differences In Humans | url= http://www.sciencedaily.com/releases/2009/06/090605091157.htm | éditeur=[[Science Daily]] | date= June 7, 2009 | consulté le = 2009-06-25}}</ref>.
L'[[Autosome|ADN autosomal]] est la partie non sexuée du [[génome]], qui est transmise par les deux parents et se recombine à chaque génération. Elle représente l'essentiel du génome (22 paires de chromosomes sur 23). En juin 2009, une analyse des données sur les [[génome]]s [[Polymorphisme nucléotidique|SNP]] de l'[[HapMap|International HapMap Project]] (Phase II) et du [[:en:Center for the Study of Human Polymorphisms|CEPH]] Human Genome Diversity Panel samples a été publiée<ref name="coopg">{{article |langue=en|auteurs=Coop G, Pickrell JK, Novembre J, Kudaravalli S, Li J, ''et al'' |titre= The Role of Geography in Human Adaptation |journal=[[PLoS Genetics|PLoS Genet]] |volume=5 |numéro=6 |pages=1–16 |année= 2009 |mois= June |doi= 10.1371/journal.pgen.1000500 |url= http://www.plosgenetics.org/article/info:doi/10.1371/journal.pgen.1000500}}</ref>. Ces modèles furent prélevés sur {{nb|1138 individus}} qui n'étaient pas liés<ref name="coopg"/>. Avant cette analyse, les [[Génétique des populations|généticiens de population]] s'attendaient à trouver des différences importantes entre les [[Ethnie|groupes ethniques]], avec des [[allèle]]s partagés entre ces groupes mais différents ou n'existant pas dans les autres groupes<ref name="washpost09">{{Lien web | url = https://www.washingtonpost.com/wp-dyn/content/article/2009/06/21/AR2009062101726_pf.html | titre = Among Many Peoples, Little Genomic Variety | éditeur = [[The Washington Post]] | date = June 22, 2009 | consulté le = 2009-06-25}}</ref>. Au lieu de cela, l'étude de 53 populations à partir des données des HapMap et CEPH a révélé que les groupes de population étudiés comprenaient seulement trois groupes génétiques : les [[Africains]], les [[Eurasie]]ns (qui incluent les natifs d'Europe et du Moyen-Orient, jusqu'à l'ouest de l'actuel Pakistan), et les Asiatiques de l'Est, qui incluent les natifs d'Asie orientale, d'Asie du Sud, des Amériques et d'Océanie<ref name="washpost09"/>. L'étude a montré que la plupart des différences des groupes ethniques pouvaient être attribuées à la [[dérive génétique]], et que les populations africaines modernes ont une plus grande diversité génétique que les deux autres groupes génétiques<ref name="washpost09"/>{{,}}<ref>{{Lien web| titre= Geography And History Shape Genetic Differences In Humans | url= http://www.sciencedaily.com/releases/2009/06/090605091157.htm | éditeur=[[Science Daily]] | date= June 7, 2009 | consulté le = 2009-06-25}}</ref>. Ce dernier point s'explique aisément quand on considère que la diversité génétique des Eurasiens n'a démarré qu'après la sortie d'Afrique, alors que celle des Africains a pu s'accumuler sur une période plus longue.


== Dernière sortie d'Afrique ==
== Dernière sortie d'Afrique ==
[[Fichier:Red Sea2.png|vignette|La traversée de la [[mer Rouge]].]]
[[Fichier:Red Sea2.png|vignette|La traversée de la [[mer Rouge]].]]


Il y a quelque {{nb|60000 ans}}, une partie des porteurs de l'haplogroupe mitochondrial [[Haplogroupe L3 (ADNmt)|L3]] ont migré d'[[Afrique orientale]] vers le [[Proche-Orient]].
Il y a quelque {{nb|60000 ans}}, un groupe de porteurs de l'haplogroupe mitochondrial [[Haplogroupe L3|L3]] a migré d'[[Afrique de l'Est|Afrique orientale]] vers le [[Moyen-Orient]].

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Aujourd'hui le détroit de [[Bab-el-Mandeb]], dans la [[mer Rouge]], fait environ 20 kilomètres de largeur. Il y a {{nb|60000 ans}}, lorsque le niveau de la mer était {{unité|70|mètres}} plus bas qu'aujourd'hui, il était beaucoup plus étroit. Bien que les détroits n'aient jamais été complètement fermés, il est possible qu'il y ait eu des iles qui pouvaient être atteintes avec de simples radeaux. Des [[tumulus|tertres]] de coquilles datés de {{nb|125000 ans}} ont été trouvés en [[Érythrée]], indiquant que le régime alimentaire des premiers hommes incluait des fruits de mer obtenus par ramassage sur le rivage.


Certains scientifiques pensent que seules quelques personnes ont quitté l'Afrique dans le cadre d'une unique migration et qu'elles ont peuplé le reste du monde{{référence à confirmer}}<ref>{{lien web |langue=en |url=http://news.softpedia.com/news/Both-Aborigines-and-Europeans-Rooted-in-Africa-54225.shtml |titre=Both Australian Aborigines and Europeans Rooted in Africa |site=news.softpedia.org |consulté le=10 juillet 2018}} {{référence à confirmer}}</ref>. On estime qu'à partir d'une population de {{formatnum:2000}} à {{formatnum:5000}} personnes présentes en Afrique, seul un petit groupe de près de 150 personnes a franchi la Mer Rouge. C'est pourquoi, de tous les lignages présents en Afrique, seules les filles d'un seul lignage, L3, sont présentes hors d'Afrique. S'il y avait eu plusieurs migrations, on trouverait plus d'un lignage africain hors d'Afrique. Les filles du L3, les lignages M et N, sont peu fréquentes en Afrique (bien que l'haplogroupe M1 soit très ancien et diversifié en [[Afrique du Nord]] et en [[Corne de l'Afrique|Afrique du Nord-Est]]) et semblent y être arrivées récemment. Une explication possible est que ces mutations se sont passées en Afrique de l'Est peu avant l'exode et, par [[effet fondateur]], sont devenues les haplogroupes dominants après l'exode d'Afrique. Au contraire, les mutations ont pu se passer peu après l'exode d'Afrique.
Certains chercheurs pensent que seules quelques personnes ont quitté l'Afrique dans le cadre d'une unique migration et qu'elles ont peuplé le reste du monde{{référence à confirmer}}<ref>{{lien web |langue=en |url=http://news.softpedia.com/news/Both-Aborigines-and-Europeans-Rooted-in-Africa-54225.shtml |titre=Both Australian Aborigines and Europeans Rooted in Africa |site=news.softpedia.org |consulté le=10 juillet 2018}} {{référence à confirmer}}</ref>. Seul un petit groupe de près de 150 personnes aurait franchi la Mer Rouge. C'est pourquoi, de tous les lignages présents en Afrique, seules les filles d'un seul lignage, L3, sont présentes hors d'Afrique. S'il y avait eu plusieurs migrations, on trouverait plus d'un lignage africain hors d'Afrique. Les filles du L3, les lignages M et N, sont peu fréquentes en Afrique subsaharienne (l'haplogroupe M1 est très ancien et diversifié en [[Afrique du Nord]] et en [[Corne de l'Afrique|Afrique du Nord-Est]]) et semblent y être arrivées récemment. Une explication possible est que ces mutations se sont produites en Afrique de l'Est peu avant l'exode et, par [[effet fondateur]], sont devenues les haplogroupes dominants après la sortie d'Afrique. Les mutations ont aussi pu se produire peu après la sortie d'Afrique.


D'autres scientifiques ont proposé un modèle de dispersion multiple selon lequel il y aurait eu deux migrations hors d'Afrique, une par la Mer Rouge en traversant les régions côtières vers l'[[Asie du Sud|Inde]] (la [[Dispersion australe|Route de la Côte]]), qui serait représentée par l'Haplogroupe M. La seconde impliquerait un autre groupe de migrants, porteurs de l'haplogroupe N, qui aurait suivi le Nil à partir de l'Afrique de l'Est, se dirigeant vers le nord et passant en [[Asie]] à travers le [[Sinaï]]. Puis, ce groupe se serait séparé dans plusieurs directions, certains allant en Europe et d'autres se dirigeant vers l'est en [[Asie]]. Cette hypothèse tente d'expliquer pourquoi l'haplogroupe N est prédominant en Europe et pourquoi l'haplogroupe M y est absent. On pense que les preuves d'une migration par la côte ont été détruites par la montée du niveau de la mer pendant l'[[Holocène]]<ref>{{article |langue=en |consulté le=10 juillet 2018 |titre=Major genomic mitochondrial lineages delineate early human expansions |nom1=Nicole Maca-Meyer |nom2=Ana M. González |nom3=José M. Larruga |nom4=Carlos Flores |nom5=Vicente M. Cabrera |périodique=BMC Genetics|année=2001|volume=2|numéro=13 |doi=10.1186/1471-2156-2-13}}</ref>{{,}}<ref>{{lien web |langue=en |consulté le=10 juillet 2018 |url=http://archive.wikiwix.com/cache/?url=http://www.human-evol.cam.ac.uk/Projects/sdispersal/sdispersal.htm |titre=Searching for traces of the Southern Dispersal |auteur1=Marta Mirazón Lahr |auteur2=Mike Petraglia |auteur3=Stephen Stokes |éditeur=University of Cambridge}}</ref>. Au contraire, une population de pionniers européens qui initialement possédait à la fois les haplogroupes M et N pourrait avoir perdu l'haplogroupe M en raison d'une [[dérive génétique]] accélérée par un éventuel [[goulet d'étranglement de population]].
D'autres chercheurs ont proposé un modèle de dispersion double selon lequel il y aurait eu deux sorties d'Afrique, une par la Mer Rouge en traversant les régions côtières vers l'[[Asie du Sud|Inde]] (la [[Dispersion australe|route de la Côte]]), qui serait représentée par l'Haplogroupe M. La seconde impliquerait un autre groupe de migrants, porteurs de l'haplogroupe N, qui aurait suivi le Nil à partir de l'Afrique de l'Est, se dirigeant vers le nord et passant en [[Asie]] à travers le [[Sinaï]]. Puis, ce groupe se serait séparé dans plusieurs directions, certains allant en Europe et d'autres se dirigeant vers l'est, en [[Asie]]. Cette hypothèse tente d'expliquer pourquoi l'haplogroupe N est prédominant en Europe et pourquoi l'haplogroupe M y est absent. À l'inverse, une population de pionniers européens qui, initialement, possédait à la fois les haplogroupes M et N pourrait avoir perdu l'haplogroupe M en raison d'une [[dérive génétique]] accélérée par un éventuel [[goulet d'étranglement de population]].


Les preuves d'une migration vers l'est par la côte d'Arabie ont pu être en partie détruites par la montée du niveau de la mer pendant l'[[Holocène]]<ref>{{article |langue=en |consulté le=10 juillet 2018 |titre=Major genomic mitochondrial lineages delineate early human expansions |nom1=Nicole Maca-Meyer |nom2=Ana M. González |nom3=José M. Larruga |nom4=Carlos Flores |nom5=Vicente M. Cabrera |périodique=BMC Genetics|année=2001|volume=2|numéro=13 |doi=10.1186/1471-2156-2-13}}</ref>{{,}}<ref>{{lien web |langue=en |consulté le=10 juillet 2018 |url=http://archive.wikiwix.com/cache/?url=http://www.human-evol.cam.ac.uk/Projects/sdispersal/sdispersal.htm |titre=Searching for traces of the Southern Dispersal |auteur1=Marta Mirazón Lahr |auteur2=Mike Petraglia |auteur3=Stephen Stokes |éditeur=University of Cambridge}}</ref>.
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Aujourd'hui le détroit de [[Bab-el-Mandeb]] dans la [[mer Rouge]] fait environ 20 kilomètres de largeur. Il y a {{formatnum:50000}} ans, lorsque le niveau de la mer était {{unité|70|mètres}} plus bas qu'aujourd'hui, il était beaucoup plus étroit. Bien que les détroits n'aient jamais été complètement fermés, il est possible qu'il y ait eu des iles qui pouvaient être atteintes avec de simples radeaux. Des [[tumulus|tertres]] de coquilles datés de {{formatnum:125000}} ans ont été trouvés en [[Érythrée]], indiquant que le régime alimentaire des premiers hommes incluait des fruits de mer obtenus par ramassage sur le rivage.


== Expansion eurasiatique ==
== Expansion eurasiatique ==
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== Bibliographie ==
== Bibliographie ==
* {{en}} [[Luigi Luca Cavalli-Sforza]] and Francesco Cavalli-Sforza, ''The Great Human Diasporas - The History of Diversity and Evolution'' (Italian original ''Chi Siamo : La Storia della Diversit`a Umana''), {{ISBN|0-201-44231-0}} (paperback), 1993.
* {{en}} [[Luigi Luca Cavalli-Sforza]] & Francesco Cavalli-Sforza, ''The Great Human Diasporas - The History of Diversity and Evolution'' (Italian original ''Chi Siamo : La Storia della Diversit`a Umana''), {{ISBN|0-201-44231-0}} (paperback), 1993.
* {{en}} Tim J. Crow, Editor ''The Speciation of Modern Homo Sapiens'', {{ISBN|0-19-726311-9}} (paperback) 2002.
* {{en}} Tim J. Crow, Editor ''The Speciation of Modern Homo Sapiens'', {{ISBN|0-19-726311-9}} (paperback) 2002.
* {{en}} Stephen Oppenheimer, ''The Real Eve : Modern Man's Journey Out of Africa'', {{ISBN|0-7867-1192-2}} (Hardcover), 2003.
* {{en}} Stephen Oppenheimer, ''The Real Eve : Modern Man's Journey Out of Africa'', {{ISBN|0-7867-1192-2}} (Hardcover), 2003.
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* [[Plus récent ancêtre patrilinéaire commun]]
* [[Plus récent ancêtre patrilinéaire commun]]
* [[Macrohaplogroupe L]]
* [[Macrohaplogroupe L]]
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* {{Lien|langue=en|Early human migrations}}
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Version du 9 novembre 2019 à 04:00

Crâne Irhoud 1, un Homo sapiens trouvé en 1960 au Maroc, daté d'environ 300 000 ans en 2017
Crâne reconstitué de l'Homme de Florisbad, un Homo sapiens trouvé en 1932 en Afrique du Sud, daté d'environ 260 000 ans en 1996

En paléoanthropologie, l'origine africaine de l'homme moderne est la théorie dominante pour décrire l'origine des populations humaines actuelles. Cette théorie est connue du grand public sous le nom anglais d'Out of Africa (sortie d'Afrique), et sur le plan scientifique sous le nom d'« hypothèse d'une origine unique récente » (OUR), « hypothèse du remplacement » (HR) ou modèle de l'« origine africaine récente » (OAR).

Homo sapiens, apparu en Afrique, aurait évolué vers l'Homme moderne sur ce continent pendant une période allant d'environ 300 000 à 60 000 ans avant le présent. Les études génétiques indiquent que l'Homme moderne aurait ensuite quitté l'Afrique il y a entre 60 000 et 50 000 ans, et se serait répandu sur tous les continents en remplaçant les espèces humaines antérieures, comme l'Homme de Néandertal en Europe et l'Homme de Denisova en Asie, avec des épisodes d'hybridation limitée entre espèces.

Origine africaine de la lignée humaine

L'hypothèse selon laquelle la lignée humaine serait originaire d'Afrique fut formulée dès 1871 par Charles Darwin dans son ouvrage La Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe. Charles Darwin fut l'un des premiers à proposer une origine commune de tous les organismes vivants, et parmi les premiers à suggérer que l'Homme, le Chimpanzé, et le Gorille partageaient un ancêtre commun qui vivait en Afrique, et dont la lignée humaine serait issue. Dans son ouvrage de 1871, il émet l'idée selon laquelle les ancêtres africains de l'Homme possédaient un petit cerveau mais marchaient debout, ce qui aurait libéré leurs mains et favorisé le développement de leur intelligence[1] :

« Dans chaque grande région du monde, les mammifères vivants sont étroitement apparentés aux espèces disparues de cette même région. C'est pourquoi il est probable que l'Afrique était autrefois habitée par des singes disparus étroitement apparentés au gorille et au chimpanzé ; et ces deux espèces sont maintenant les plus proches parents de l'homme, il est en un sens plus probable que nos lointains parents aient vécu sur le continent africain qu'ailleurs. Toutefois, il est inutile de spéculer sur cette question, car un singe presque aussi grand que l'homme, à savoir le Dryopithèque de Lartet, qui était étroitement apparenté à l'anthropomorphe gibbon, existait en Europe lors du Miocène supérieur ; et depuis une période aussi éloignée, la Terre a certainement subi bien de grandes révolutions, et il y a eu amplement le temps pour une migration à grande échelle[2]. »

Cette prédiction était perspicace parce qu'en 1871 les scientifiques ne disposaient d'aucun fossile ancien. L'idée est longtemps restée une spéculation, avant d'être finalement corroborée à partir de 1924 par la découverte de l'Enfant de Taung puis d'autres fossiles d'Australopithecus africanus en Afrique du Sud, et surtout par la mise au point dans les années 1960 de méthodes de datation fiables venant appuyer la découverte de fossiles d'humains et d'hominines très anciens en Afrique de l'Est.

Monogénisme vs. polygénisme

Avec l'essor de l'anthropologie au début du XIXe siècle, un débat virulent opposa les tenants du monogénisme comme Johann Friedrich Blumenbach et James Cowles Pritchard, pour qui les différentes races humaines sont des variétés partageant une ascendance commune, et ceux du polygénisme tels que Louis Agassiz et Josiah C. Nott, qui soutenaient que les races humaines sont des espèces distinctes ou se sont développées comme espèces distinctes par transmutation à partir de singes, sans avoir d'ancêtres communs.

Vers le milieu du XXe siècle, de nombreux anthropologues s'étaient ralliés à la théorie du monogénisme, mais les partisans du polygénisme, comme Carleton Coon, demeuraient influents. Ce dernier émit en 1962 l'hypothèse d'une évolution indépendante et séparée d’Homo erectus vers Homo sapiens sur chacun des cinq continents[3].

Le polygénisme a ensuite cédé la place dans les années 1980 à la théorie de l'origine multirégionale de l'homme moderne, une version intermédiaire dans laquelle les cinq branches d'Homo erectus échangent des gènes tout au long de leur évolution avant de parvenir au stade final Homo sapiens.

Le développement de la génétique des populations dans les années 1980 et 1990 a permis de montrer l'origine commune et récente de toute l'humanité actuelle, avec un enracinement sur le continent africain, replaçant le monogénisme comme théorie centrale et quasi-consensuelle de l'origine de l'Homme moderne.

Premiers Homo sapiens

Homo sapiens est apparu en Afrique il y a au moins 300 000 ans, d'après les fossiles les plus anciens connus à ce jour, trouvés à Djebel Irhoud, au Maroc, et publiés en 2017 par Jean-Jacques Hublin[4],[5]. Homo sapiens aurait colonisé tout le continent avant de migrer hors d'Afrique.

Dans sa publication de 2017, Jean-Jacques Hublin défend l'idée d'une émergence d'Homo sapiens à l'échelle de l'ensemble du continent africain, selon une sorte de modèle multirégional limité à l'Afrique[4]. Selon lui, l'arbre phylogénétique de l'humanité est un « arbre dont il manque de nombreuses branches » et la surreprésentation de certaines régions et périodes serait due avant tout à l'abondance de fossiles en Afrique orientale, région dont les conditions ont été propices à la conservation des ossements[6].

Le passage de l'industrie lithique acheuléenne aux industries dites de mode 3, qui s'est produit en Afrique il y a environ 400 000 ans, témoignerait peut-être de la transition entre des formes humaines archaïques et les premiers Homo sapiens.

Fossiles d'Homo sapiens découverts en Afrique et datés de plus de 100 000 ans (non exhaustif)

Il y a environ 100 000 ans, des indices de technologies et d'artisanat plus sophistiqués commencent à apparaitre en Afrique du Sud, à Pinnacle Point puis à Blombos. À partir d'environ 50 000 ans avant le présent, les outils lithiques s'affinent et les outils en os et en bois de cervidé se développent[11],[12].

Premières sorties d'Afrique

Un fragment de calotte crânienne fossile, noté Apidima 1, fut découvert en 1978 dans la Grotte d'Apidima, située dans le sud du Péloponnèse, en Grèce. Grâce à l'imagerie virtuelle par tomodensitométrie, l'analyse du fossile en morphométrie 3D, soulignant notamment la rondeur de l'os occipital et l'absence de fosse sus-iniaque, a permis en 2019 de l'attribuer à Homo sapiens, avec une datation de 210 000 ans (datation par l'uranium-thorium). Cette datation reculerait de quelque 160 000 ans l'âge de l'arrivée des premiers Homo sapiens en Europe[13],[14].

Homo sapiens n'a pas pu à l'époque se maintenir en Europe où il a probablement été supplanté par l'Homme de Néandertal, mieux adapté au froid des cycles glaciaires successifs, avant que l'Homme de Cro-Magnon réussisse bien plus tard son implantation, à partir de 48 000 ans avant le présent.

Le second plus ancien fossile d'Homo sapiens trouvé hors d'Afrique, un demi-maxillaire avec ses huit dents, a été découvert en 2002 dans la grotte de Misliya, en Israël. Il a été daté en 2018 d'environ 185 000 ans[15]. Des fossiles d'Homo sapiens avaient été mis au jour en Israël dès les années 1930, dans la grotte d'Es Skhul, datés d'environ 115 000 ans, et dans la grotte de Qafzeh, datés d'environ 92 000 ans. Sur les deux sites, les individus exhumés ont bénéficié de sépultures[16].

Ces premiers Homo sapiens trouvés hors d'Afrique n'auraient pas contribué au patrimoine génétique de l'humanité actuelle. Ils auraient profité d'une période interglaciaire pour s'étendre en dehors de l'Afrique, avant que le retour ultérieur d'une phase glaciaire conduise peut-être à leur retrait d'Eurasie, au profit de Néandertaliens venus du Nord.

Fossiles d'Homo sapiens découverts hors d'Afrique et datés de plus de 90 000 ans (non exhaustif)

Génétique des populations

Article détaillé : Haplogroupe.

Deux parties du génome humain d'accès plus facile ont longtemps été seules exploitées pour déchiffrer l'histoire de l'Homme moderne. L'un est l'ADN mitochondrial, et l'autre le chromosome Y. Ce sont les deux seules parties du génome qui ne se recombinent pas au moment de la fécondation. L'ADN mitochondrial et le chromosome Y sont transmis respectivement le long des lignées féminine et masculine. Sur la base de ces éléments, la totalité de l'humanité actuelle aurait hérité son ADN mitochondrial d'une femme qui vivait en Afrique il y a environ 160 000 ans[17],[18], dénommée Ève mitochondriale. Tous les hommes d'aujourd'hui ont hérité leurs chromosomes Y d'un homme qui vivait à une date controversée en Afrique. Cet homme est le plus récent ancêtre patrilinéaire commun.

ADN mitochondrial

Un des modèles d'expansion reposant sur l'ADN mitochondrial

Le premier lignage issu du plus récent ancêtre matrilinéaire commun, surnommé « Ève mitochondriale », est l'haplogroupe L0. Cet haplogroupe se trouve en proportions élevées parmi les San d'Afrique australe et les Sandawe de Tanzanie. On trouve l'haplogroupe L1 (en) chez les Pygmées Binga[19],[20] et les haplogroupes L2 à L6 dans les autres régions d'Afrique. Les macro haplogroupes M et N, qui sont les lignages du reste du monde en dehors de l'Afrique, descendent du groupe L3, présent principalement dans l'est et le nord-est de l'Afrique.

ADN chromosomique Y

Les mutations définissant les macro-haplogroupes CT (tous les haplogroupes Y sauf A et B) datent d'avant la migration hors d'Afrique, son descendant, le macro-groupe DE, étant confiné à l'Afrique. Les mutations qui distinguent l'haplogroupe C de tous les autres descendants de CT sont apparus il y a environ 140 000 ans[21].

L'haplogroupe F est apparu il y a environ 45 000 ans, en Afrique du Nord (dans ce cas il montrerait une seconde vague de migration hors d'Afrique) ou en Asie du Sud. Plus de 90 % des hommes nés ailleurs qu'en Afrique descendent en ligne masculine du premier porteur de l'haplogroupe F.

ADN autosomal

L'ADN autosomal est la partie non sexuée du génome, qui est transmise par les deux parents et se recombine à chaque génération. Elle représente l'essentiel du génome (22 paires de chromosomes sur 23). En juin 2009, une analyse des données sur les génomes SNP de l'International HapMap Project (Phase II) et du CEPH Human Genome Diversity Panel samples a été publiée[22]. Ces modèles furent prélevés sur 1 138 individus qui n'étaient pas liés[22]. Avant cette analyse, les généticiens de population s'attendaient à trouver des différences importantes entre les groupes ethniques, avec des allèles partagés entre ces groupes mais différents ou n'existant pas dans les autres groupes[23]. Au lieu de cela, l'étude de 53 populations à partir des données des HapMap et CEPH a révélé que les groupes de population étudiés comprenaient seulement trois groupes génétiques : les Africains, les Eurasiens (qui incluent les natifs d'Europe et du Moyen-Orient, jusqu'à l'ouest de l'actuel Pakistan), et les Asiatiques de l'Est, qui incluent les natifs d'Asie orientale, d'Asie du Sud, des Amériques et d'Océanie[23]. L'étude a montré que la plupart des différences des groupes ethniques pouvaient être attribuées à la dérive génétique, et que les populations africaines modernes ont une plus grande diversité génétique que les deux autres groupes génétiques[23],[24]. Ce dernier point s'explique aisément quand on considère que la diversité génétique des Eurasiens n'a démarré qu'après la sortie d'Afrique, alors que celle des Africains a pu s'accumuler sur une période plus longue.

Dernière sortie d'Afrique

La traversée de la mer Rouge.

Il y a quelque 60 000 ans, un groupe de porteurs de l'haplogroupe mitochondrial L3 a migré d'Afrique orientale vers le Moyen-Orient.

Aujourd'hui le détroit de Bab-el-Mandeb, dans la mer Rouge, fait environ 20 kilomètres de largeur. Il y a 60 000 ans, lorsque le niveau de la mer était 70 mètres plus bas qu'aujourd'hui, il était beaucoup plus étroit. Bien que les détroits n'aient jamais été complètement fermés, il est possible qu'il y ait eu des iles qui pouvaient être atteintes avec de simples radeaux. Des tertres de coquilles datés de 125 000 ans ont été trouvés en Érythrée, indiquant que le régime alimentaire des premiers hommes incluait des fruits de mer obtenus par ramassage sur le rivage.

Certains chercheurs pensent que seules quelques personnes ont quitté l'Afrique dans le cadre d'une unique migration et qu'elles ont peuplé le reste du monde[réf. à confirmer][25]. Seul un petit groupe de près de 150 personnes aurait franchi la Mer Rouge. C'est pourquoi, de tous les lignages présents en Afrique, seules les filles d'un seul lignage, L3, sont présentes hors d'Afrique. S'il y avait eu plusieurs migrations, on trouverait plus d'un lignage africain hors d'Afrique. Les filles du L3, les lignages M et N, sont peu fréquentes en Afrique subsaharienne (l'haplogroupe M1 est très ancien et diversifié en Afrique du Nord et en Afrique du Nord-Est) et semblent y être arrivées récemment. Une explication possible est que ces mutations se sont produites en Afrique de l'Est peu avant l'exode et, par effet fondateur, sont devenues les haplogroupes dominants après la sortie d'Afrique. Les mutations ont aussi pu se produire peu après la sortie d'Afrique.

D'autres chercheurs ont proposé un modèle de dispersion double selon lequel il y aurait eu deux sorties d'Afrique, une par la Mer Rouge en traversant les régions côtières vers l'Inde (la route de la Côte), qui serait représentée par l'Haplogroupe M. La seconde impliquerait un autre groupe de migrants, porteurs de l'haplogroupe N, qui aurait suivi le Nil à partir de l'Afrique de l'Est, se dirigeant vers le nord et passant en Asie à travers le Sinaï. Puis, ce groupe se serait séparé dans plusieurs directions, certains allant en Europe et d'autres se dirigeant vers l'est, en Asie. Cette hypothèse tente d'expliquer pourquoi l'haplogroupe N est prédominant en Europe et pourquoi l'haplogroupe M y est absent. À l'inverse, une population de pionniers européens qui, initialement, possédait à la fois les haplogroupes M et N pourrait avoir perdu l'haplogroupe M en raison d'une dérive génétique accélérée par un éventuel goulet d'étranglement de population.

Les preuves d'une migration vers l'est par la côte d'Arabie ont pu être en partie détruites par la montée du niveau de la mer pendant l'Holocène[26],[27].

Expansion eurasiatique

Articles détaillés : Expansion planétaire de l'homme moderne et Dispersion australe.

Références

  1. ↑ Bowler 2003, p. 213
  2. ↑ The descent of man Chapter 6 - On the Affinities and Genealogy of Man
  3. ↑ Jackson Jr., John P. (2001). "InWays Unacademical": The Reception of Carleton S. Coon's The Origin of Races
  4. ↑ a b et c (en) Jean-Jacques Hublin, Abdelouahed Ben-Ncer et al., « New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of Homo sapiens », Nature, vol. 546,‎ , p. 289-292 (DOI 10.1038/nature22336)
  5. ↑ a et b (en) Daniel Richter et al., « The age of the hominin fossils from Jebel Irhoud, Morocco, and the origins of the Middle Stone Age », Nature, vol. 546,‎ , p. 293-296 (DOI 10.1038/nature22335)
  6. ↑ Jean Jacques Hublin et Nicolas Martin, « Faut-il réécrire les débuts de l’histoire de l’Homme ? », France Culture,‎ (lire en ligne, consulté le )
  7. ↑ (en) Rainer Grün, James S. Brink et al., « Direct dating of Florisbad hominid », Nature, vol. 382, no 6591,‎ , p. 500–501 (DOI 10.1038/382500a0, lire en ligne)
  8. ↑ a et b (en) Aurélien Mounier et Marta Mirazón Lahr, « Deciphering African late middle Pleistocene hominin diversity and the origin of our species », Nature,‎ (lire en ligne)
  9. ↑ (en) Ian Mcdougall, F.H. Brown et John G. Fleagle, « Stratigraphic placement and age of modern humans from Kibish, Ethiopia », Nature, vol. 433, no 7027,‎ , p. 733-736 (DOI 10.1038/nature03258)
  10. ↑ (en) Timothy White, Berhane Asfaw et al., « Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopia », Nature, vol. 423, no 6491,‎ , p. 742-747 (DOI 10.1038/nature01669, lire en ligne)
  11. ↑ (en) « Ancestral tools », Handprint.com, (consulté le )
  12. ↑ Middle to upper paleolithic transition
  13. ↑ (en) Eric Delson, « An early dispersal of modern humans from Africa to Greece », Nature,‎ (DOI 10.1038/d41586-019-02075-9)
  14. ↑ a et b (en) Katerina Harvati, Carolin Röding, Abel M. Bosman, Fotios A. Karakostis, Rainer Grün et al., « Apidima Cave fossils provide earliest evidence of Homo sapiens in Eurasia », Nature,‎ (DOI 10.1038/s41586-019-1376-z)
  15. ↑ a et b (en) Israel Hershkovitz et al., « The earliest modern humans outside Africa », Science, vol. 359, no 6374,‎ , p. 456-459 (DOI 10.1126/science.aap8369)
  16. ↑ Bruno Maureille, Les premières sépultures, Paris, Le Pommier, Cité des sciences et de l'industrie, 2004, 123 p.
  17. ↑ Cann, R. L., Stoneking, M., Wilson, A. C. (1987), « Mitochondrial DNA and human evolution », Nature, vol. 325., pp. 31-36
  18. ↑ Vigilant, L., Stoneking, M., Harpending, H., Hawkes, K., Wilson, A. C. (1991) « African Populations and the Evolution of Human Mitochondrial DNA », Science, vol. 253, pp. 1503-1507
  19. ↑ Whole-mtDNA Genome Sequence Analysis of Ancient African Lineages
  20. ↑ mtDNA Variation in the South African Kung and Khwe
  21. ↑ (en) Fulvio Cruciani, Beniamino Trombetta, Andrea Massaia, Giovanni Destro-Bisol, Daniele Sellitto et Rosaria Scozzari, « A Revised Root for the Human Y Chromosomal Phylogenetic Tree : The Origin of Patrilineal Diversity in Africa », The American Journal of Human Genetics,‎ (lire en ligne)
  22. ↑ a et b (en) Coop G, Pickrell JK, Novembre J, Kudaravalli S, Li J, et al, « The Role of Geography in Human Adaptation », PLoS Genet, vol. 5, no 6,‎ , p. 1–16 (DOI 10.1371/journal.pgen.1000500, lire en ligne)
  23. ↑ a b et c « Among Many Peoples, Little Genomic Variety », The Washington Post, (consulté le )
  24. ↑ « Geography And History Shape Genetic Differences In Humans », Science Daily, (consulté le )
  25. ↑ (en) « Both Australian Aborigines and Europeans Rooted in Africa », sur news.softpedia.org (consulté le ) [réf. à confirmer]
  26. ↑ (en) Nicole Maca-Meyer, Ana M. González, José M. Larruga, Carlos Flores et Vicente M. Cabrera, « Major genomic mitochondrial lineages delineate early human expansions », BMC Genetics, vol. 2, no 13,‎ (DOI 10.1186/1471-2156-2-13)
  27. ↑ (en) Marta Mirazón Lahr, Mike Petraglia et Stephen Stokes, « Searching for traces of the Southern Dispersal », University of Cambridge (consulté le )

Bibliographie

Voir aussi

Articles connexes

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