Longévité

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La longévité potentielle d'un être vivant est la durée de vie pour laquelle il est programmé en tant qu'espèce biologique. Certains records de longévité atteints par des individus ayant bénéficié d'une durée de vie exceptionnellement longue peuvent même dépasser cette évaluation. La longévité moyenne correspond à l'espérance de vie qui est très variable selon les populations et les générations concernées au sein d'une même espèce.

Par exemple, la longévité potentielle d'un chat (Felis silvestris catus) est estimée à 20 ans. Le record de longévité attesté est de 38 ans et 3 jours, il s'agissait d'un chat de compagnie, mais un chat errant exposé aux dangers extérieurs a une longévité moyenne de trois ans à l'époque moderne[1],[2],[3].

Définitions de la longévité

Longévité potentielle

Elle correspond à la durée de vie maximale que pourraient atteindre les individus d'une espèce donnée s'ils bénéficiaient des meilleurs paramètres, c'est-à-dire vivre dans des conditions idéales et en l'absence de maladie ou d'accident[4].

On ne connaît pas vraiment la longévité potentielle d'une espèce. Celle-ci est liée aux caractéristiques biologiques et vraisemblablement dépendante du patrimoine génétique hérité. En pratique, on ne peut enregistrer précisément que la longévité réelle et en déduire l'espérance de vie pour un génération ou une population donnée. Il est très difficile de déterminer l'influence du patrimoine génétique quand les conditions de vie semblent prépondérantes sur la mortalité. Même la différence de longévité entre les sexes peut s'inverser quand les facteurs sociaux ou d'hygiène de vie sont modifiées[5].

Record de longévité

Certains individus donnés, d'une espèce donnée, dépassent largement les estimations de durée de vie potentielle. On dit alors qu'ils battent un record de longévité. Ce sont des individus qui ont à la fois échappé aux accidents mortels, bénéficié de bonnes conditions de vie et d'un héritage génétique favorable à une bonne santé durable.

Longévité moyenne ou espérance de vie

Articles détaillés : Espérance de vie humaine et Liste des pays par espérance de vie.

C'est la durée de vie moyenne des individus d'une espèce donnée, soumis à des taux de mortalité par tranche d'âge donnée. En l'absence de précision il s'agit de l'espérance de vie à la naissance[6],[4]. L'espérance de vie est variable en fonction du lieu, des conditions environnementales ou socio-culturelles et de l'hygiène de vie[7].

La notion d'espérance de vie se double de celle d'espérance de vie en bonne santé.

Longévité humaine

Le nombre de centenaires et même de supercentenaires (personnes âgées d'au moins 110 ans) n'a cessé d'augmenter. On situait autrefois la longévité humaine aux alentours de 100 ans, et il est effectivement probable que très peu de personnes aient réellement dépassé cet âge avant le XXe siècle.

En 2000, la longévité humaine était estimée à 115 ans mais le record de longévité pour une personne décédée, reconnu et légalement prouvé (par des actes d'état civil), est à ce jour toujours détenu par la Française Jeanne Calment, qui a atteint l'âge de 122 ans[4].

Au Brésil cependant, José Coelho de Souza, né le 10 mars 1884, son certificat de naissance ayant été vérifié par les autorités, avait 128 ans en mai 2012[8].

De nombreux autres records existent mais ne reposent pas sur des documents vérifiables. Ainsi un « almanach universel », de l'année 1825, édité par « Brée l'ainé, imprimeur du Roi », décrit la longévité remarquable d'un nommé Étienne Baqué, qui serait né à Angoumer (Ariège) le 16 janvier 1700, et serait mort le 22 août 1824 à Estadens (Haute-Garonne), âgé donc de 124 ans. Une de ses activités consistait à cueillir des plantes médicinales, dans les Pyrénées, qu'il revendait aux pharmaciens[9].

Un certain nombre de scientifiques, comme le britannique Aubrey de Grey, promoteur du projet SENS, pensent que ce record pourra largement être dépassé par un effectif croissant d'individus en bonne santé, si l'on donne à la recherche les moyens nécessaires.

En 2008, la longévité moyenne (espérance de vie) des Italiens était la plus forte d'Europe et une des plus élevées au monde : les hommes y vivent en moyenne 80,4 ans (ils dépassent de peu les Suédois avec 80,3 ans) tandis que les femmes vivent 85,3 ans[10].

Facteurs de longévité humaine

Actuellement, dans les sociétés développées, l'espérance de vie progresse ou stagne, tandis que l'espérance de vie en bonne santé diminue[11],[12].

Une étude anglaise a dressé la liste des facteurs de longévité sur lesquels on peut agir[13],[14]. Ce sont:

  • l'arrêt du tabac
  • une consommation modérée d'alcool
  • l'activité physique régulière
  • la consommation de 5 fruits et légumes par jour

Ces 4 facteurs respectés permettraient une espérance de vie de 14 années supplémentaires, par rapport au non-respect des 4 facteurs.

D'une manière générale les longévités exceptionnelles observées dans des communautés identifiables concernent de petites populations, souvent insulaires ou éloignées des grandes villes, ou bien appartenant à une communauté religieuse: habitants d'Okinawa[15],[16], de Sardaigne[17], d'une région du Costa Rica appelée le Guanascate[18], de l'île grecque d'Ikaria[19], adventistes[20],[21] américains, éventuellement le sud de la Nouvelle-Écosse (est du Canada)[22]. Dénommées blue zones[23] en anglais[24], certaines de ces populations sont étudiées de manière scientifique. Les facteurs communs que l'on retrouve peuvent se classer en facteurs alimentaires et facteurs environnementaux, ces derniers semblant prépondérants.

Longévité et alimentation

Dans les communautés présentant une longévité exceptionnelle, les personnes consomment peu de viande (ou pas du tout), beaucoup de fruits et légumes, des céréales, d'autres plantes, des noix et des olives, des légumineuses, peu de produits laitiers (rarement de lait de vache), peu ou pas de boissons sucrées, et cuisinent souvent presque tous leurs repas. Souvent (mais pas toujours) elles boivent du vin rouge modérément et tous les jours. Dans le cas d'Okinawa, elles mangent beaucoup de produits de la mer. Dans le cas très étudié des adventistes, les personnes sont végétariennes mais consomment des produits laitiers et des œufs, ne fument pas et ne consomment pas d'alcool, et mangent peu. Elles ne consomment pas de compléments alimentaires.

Le régime méditerranéen semble favoriser la longévité humaine. Plusieurs expériences sur les souris montrent que la restriction calorique favorise la longévité[25],[26]. Dans le régime Okinawa, on retrouve le principe du hara hachi bu: à la fin de chaque repas, l'estomac n'est rassasié qu'a 80 %[27]

On peut faire une liste des principales causes de maladies conduisant à la mort et des facteurs de risque alimentaire connus, ainsi que des facteurs protecteurs:

Facteurs alimentaires de risque de cancer

Facteurs connus Facteurs probables Facteurs protecteurs
Alcool[28],[29], mycotoxines[30], obésité[31] Produits laitiers[32], viande[33],[34], glucides à haut indice glycémique[35], résidus de pecticides, acrylamide, benzopyrène Fruits et légumes[36],[33], fibres[37], et peut-être antioxydants, phyto-estrogènes, jeûne intermittent[38] et restriction calorique[39]

Facteurs alimentaires de risque de maladies cardio-vasculaires

Facteurs connus Facteurs probables Facteurs protecteurs
Viandes rouges[40], charcuteries[41], graisses saturées, acides gras trans[42], sel Sucres ajoutés[43],[44] Fruits et légumes[45], céréales complètes[46], légumineuses[47], poisson, ail[48], noix[49], huile d'olive[50], restriction calorique[51], et peut-être vin (consommation modérée)[52], omega-3, soja, huile de colza, produits laitiers

Facteurs alimentaires de risque de maladie d'Alzheimer

Facteurs connus Facteurs probables Facteurs protecteurs
Viande[53], sel, matières grasses[54], diabète Produits laitiers Alimentation végétarienne, poisson[55], et peut-être omega-3, jeûne intermittent et restriction calorique

Facteurs alimentaires de risque de maladies auto-immunes

Facteurs connus Facteurs probables Facteurs protecteurs
Viande rouge[56], lait[57] Peut-être alimentation végétarienne, régime méditerranéen, jeûne intermittent[58]

Facteurs alimentaires de risque de diabète de type II

Facteurs connus Facteurs probables Facteurs protecteurs
Obésité, matières grasses saturées[59] Peut-être omega-3, jeûne intermittent et restriction calorique

Facteurs alimentaires de risque d'obésité

Facteurs connus Facteurs probables Facteurs protecteurs
Boissons sucrées[60] Alimentation végétarienne[61], jeûne intermittent et restriction calorique

Facteurs alimentaires de risque d'ostéoporose

Facteurs connus Facteurs probables Facteurs protecteurs
Sel[62], alcool, cholestérol[63], faible vitamine D[64], faible IMC boissons gazeuzes[65] Calcium, alimentation végétarienne, protéines végétales ou animales[66]

Facteurs alimentaires de risque d'asthme et d'allergies

Facteurs connus Facteurs probables Facteurs protecteurs
Supplémentation en acide folique[67] Fruits, légumes et poisson, régime méditerranéen, jeûne intermittent[58]

Facteurs alimentaires de risque de dépression

Facteurs connus Facteurs probables Facteurs protecteurs
Obésité, fast-food[68] Produits sucrés[69] Régime méditerranéen[70], peut-être omega-3

Facteurs alimentaires de risque de cirrhose du foie et de stéatose hépatique

Facteurs connus Facteurs probables Facteurs protecteurs
Alcool[71] / Sucres[72] Matières grasses saturées[73]

Longévité et facteurs environnementaux

Dans les communautés présentant une longévité exceptionnelle, les personnes exercent une activité manuelle toute leur vie, souvent agricole. Elles marchent beaucoup, passent beaucoup de temps à l'extérieur. Elles ne fument pas. Elles entretiennent une vie communautaire de voisinage et un esprit positif, sont souvent proches de la famille ou des membres de la communauté religieuse. Elles sont souvent croyantes ou très croyantes. Elles sont peu exposées au stress de la vie moderne, tels que des horaires fixes, du bruit, de la lumière artificielle.

Longévité animale

Ne figurent ici que quelques records de longévité attestés pour des espèces communes vivant en captivité. Par ordre croissant :

  • Souris domestique : une souris peut vivre plus de deux ans en captivité, mais la souris de laboratoire Yoda avait plus de 4 ans en 2004[74]
  • Rat : longévité potentielle de l'espèce estimée à 5,5 ans[4]. Record de longévité 7 ans et 3 mois[75]
  • Cochon d'Inde : mort en 1979, Snowball a vécu 14 ans et 11 mois[74].
  • Lapin : record de longévité détenu par Hazel, un lapin nain gris de 16 ans[2]
  • Loup gris : record de longévité 20 ans[76]
  • Chinchilla : longévité potentielle de l'espèce estimée à environ 20 ans. Record de longévité décerné à Bouncer qui a fêté ses 27 ans en 2008[74].
  • Chien : longévité potentielle de l'espèce variable selon les races. Elle est de l'ordre de 10 à 12 ans pour un gros chien, 15 ans pour un petit[4]. Le record est de 29 ans, 5 mois et 7 jours (Bluey, un chien de ferme en Australie né en 1910)[77]
  • Chat domestique : longévité potentielle de l'espèce estimée à 20 ans[1]. Record de longévité 38 ans et 3 jours[2]
  • Grand murin, une chauve-souris : longévité potentielle de l'espèce estimée à 20 ans[78]
  • Poisson rouge : longévité potentielle de l'espèce estimée à plus de 30 ans. Record de longévité : Tish qui a vécu 43 ans et Goldie qui l'a rattrapé en 2003[2]
  • Baleine Bleue : record de longévité 110 ans[76]
  • Tortue étoilée de Madagascar : record de longévité 190 ans attesté (Tu'i Malila)
  • Tortue géante des Seychelles : record de longévité 250 ans reporté (Adwaita)
  • Arctica islandica, un coquillage : l'espèce animale la plus âgée jamais découverte avec un record de 507 ans vivant dans l'océan Atlantique nord[79],[80].
  • les homards ne possèderaient aucun facteur de mortalité par le vieillissement[81]. Un homard américain de 20 kg, pêché en 1977, avait un âge estimé à cent ans[74].
  • Les méduses turritopsis nutricula seraient potentiellement immortelles car capables d’inverser le processus de vieillissement lorsque soumises à des conditions de stress, et ainsi de retourner à une forme juvénile après avoir atteint la maturité sexuelle[82]

Longévité végétale

Le record de longévité serait détenu par un bosquet d’épicéas (Picea abies) découvert en Suède en 2008, dont l'âge a été estimé par la technique de datation au carbone 14 à 7 890 ans pour l'un d'eux, et 5 600 et 4 800 ans pour les deux autres. Mais un individu isolé, nommé Old Tjikko, de la même région possède un système racinaire dont l'âge a été estimé à 9 550 ans par datation au carbone 14, même si la partie aérienne n'a « que » 600 ans[83],[84].

Auparavant, le record était attribué à un spécimen de pin de Bristlecone (Pinus longaeva) situé dans les White Mountains en Californie portant la cote WPN-114 et surnommé Prometheus, qui avait environ 4 844 ans lorsqu'il fut coupé en 1964. L'arbre le plus âgé encore en vie serait un pin de Bristlecone (Pinus longaeva) surnommé Mathusalem dont l'âge a été estimé à 4 789 ans lorsqu'il fut étudié en 1957 par Schulman et Harlan[85].

Il existe un Houx royal de Tasmanie (clone) de 43 000 ans[86] [87].

Une colonie de Posidonia oceanica détiendrait le record de l’organisme vivant le plus vieux du monde, avec un âge estimé entre 12 000 à 200 000 ans, son âge maximum étant théorique puisque la région qu'elle occupait était émergée il y a 10 000 à 80 000 ans[88].

Dans la culture

Des êtres, peuples ou créatures à la longévité exceptionnelle apparaissent régulièrement dans les mythes, légendes, contes et fictions du monde entier.

Dès l'Antiquité, les mythologies du monde mentionnent divers êtres à la longévité très supérieure à l'espérance de vie humaine moyenne (sans parler des divinités qui sont immortelles). La mythologie grecque connaît la figure de Tithon, aimé par Éos, déesse de l'Aurore : elle demande pour lui à Zeus l'immortalité, mais oublie de demander aussi la jeunesse éternelle, de sorte que Tithon vieillit pour l'éternité jusqu'à ce que Zeus, pris de pitié, le change en cigale. En dehors des mythes, des légendes se forment très tôt sur les peuples fabuleux. L'historien grec Hérodote mentionne ainsi les Éthiopiens Longue-Vie ou Macrobies qui vivent extrêmement longtemps[89].

Les contes philosophiques mettent parfois en scène des peuples à la longévité différente de celle des humains. C'est notamment le cas de Micromégas de Voltaire, paru en 1752.

Dans la littérature fantastique à partir du XIXe siècle, la longévité exceptionnelle d'un personnage est souvent utilisée comme signe de sa nature non humaine ou surnaturelle. Ainsi, dans Le Portrait de Dorian Gray de l'écrivain irlandais Oscar Wilde, paru en 1890, Dorian Gray cesse de vieillir et vit démesurément longtemps grâce aux propriétés magiques de son portrait. Dans le registre du merveilleux, certaines histoires et univers de fantasy mettent en scène des peuples à la longévité bien plus grande que celle des humains, par exemple les elfes et les dragons dans la Terre du Milieu créée par l'écrivain britannique J. R. R. Tolkien dans la première moitié du XXe siècle. Les récits et les univers de science-fiction imaginent parfois des peuples extraterrestres à la longévité très différente de celle des humains. Les univers d'anticipation mettent souvent en scène un futur dans lequel l'espérance de vie de l'humanité est nettement plus longue que l'actuelle.

Notes et références

  1. ↑ a et b Éducation de votre chat... sur le site de la Ligue Valaisanne pour la Protection des Animaux
  2. ↑ a b c et d édition 2007 du livre Guinness des records
  3. ↑ Le chat de race sur le site de l'Amicale européenne des persans, consulté en nov. 2011
  4. ↑ a b c d et e Gériatrie, par Collectif, Laurence Aveline, Monographie, Collection : Modulo pratique, dirigé par Didier Mallay, Chapitre 1, page 13.
  5. ↑ J. Vallin, F. Meslé, J. N. Biraben. Séminaire sur les aspects biologiques et sociaux de la mortalité. Fiuggi, 11-18 mai 1980, Population, 1980, vol. 35, no 6, p. 1191-1197.
  6. ↑ Informations lexicographiques et étymologiques de « longévité » dans le Trésor de la langue française informatisé, sur le site du Centre national de ressources textuelles et lexicales
  7. ↑ A. ly et al. Mécanismes et pathologies du vieillissement, 2013 Lire en ligne, page 2
  8. ↑ (pt) « Vanderlan Nader: Brasileiro de 128 anos: O Homem mais Velho do Mundo, vive na Amazônia. », (consulté le )
  9. ↑ A. Thoisnier-Desplaces, Charles Louis Lesur, Annuaire historique universel; ou, Histoire politique pour 1818-61, (lire en ligne)
  10. ↑ Elles sont dépassées légèrement par les Françaises, avec 85,4 ans, mais la moyenne globale est favorable aux Italiens, tous sexes confondus. The Lancet, 18 novembre 2008
  11. ↑ Emission de France Culture sur le thème de l'espérance de vie en bonne santé
  12. ↑ Article de l'INSERM sur l'espérance de vie en bonne santé
  13. ↑ Article de Planète Info
  14. ↑ Cambridge Institute of Public Health - Our Headline Findings
  15. ↑ Site Okicent
  16. ↑ Article du National Geographic sur les habitants d'Okinawa, de Sardaigne, et les Adventistes
  17. ↑ Lifestyle and nutrition related to male longevity in Sardinia: An ecological study
  18. ↑ Nicoya Costa Rica is a Haven for Longevity
  19. ↑ The Greek Island of Old Age
  20. ↑ Lessons from dietary studies in Adventists and questions for the future
  21. ↑ Site de la Loma Linda University qui mène les études sur les adventistes
  22. ↑ Nova Scotia may add years to your life
  23. ↑ Site d'étude des Blue Zones
  24. ↑ D'après le livre "The Blue Zones: Lessons for Living Longer From the People Who've Lived the Longest" de Dan Buettner
  25. ↑ The retardation of aging in mice by dietary restriction: longevity, cancer, immunity and lifetime energy intake
  26. ↑ Survival, body weight, and spontaneous neoplasms in ad Libitum-fed and food-restricted Fischer-344 rats
  27. ↑ Article du Huffinton Post sur Hara Hachi Bu: Eat Until You Are 80% Full
  28. ↑ Page Alcool de l'Institut National du Cancer
  29. ↑ Article du Figaro: Un seul verre d'alcool augmente le risque de cancer
  30. ↑ Toxigenic fungi and mycotoxins
  31. ↑ Body-mass index and risk of 22 specific cancers: a population-based cohort study of 5·24 million UK adults
  32. ↑ La consommation de produits laitiers présente un risque pour les cancers de la prostate, du sein, et des ovaires, et éventuellement un effet protecteur pour le cancer colo-rectal
  33. ↑ a et b Adventist Health Study-1 - Cancer Findings: Some Highlights
  34. ↑ Institut National du Cancer: Alimentation et cancer
  35. ↑ Carbohydrate intake, glycemic index, glycemic load, and risk of postmenopausal breast cancer in a prospective study of French women
  36. ↑ Fruit and Vegetable Intake and Overall Cancer Risk in the European Prospective Investigation Into Cancer and Nutrition (EPIC)
  37. ↑ How Fiber Helps Protect Against Cancer
  38. ↑ Page sur le jeûne sur le site de l'American Cancer Society
  39. ↑ Calorie restriction and cancer prevention
  40. ↑ Article du Huffington Post
  41. ↑ Association between total, processed, red and white meat consumption and all-cause, CVD and IHD mortality: a meta-analysis of cohort studies
  42. ↑ LES ACIDES « GRAS TRANS », LES MALADIES DU CŒUR ET LES AVC
  43. ↑ Added sugar intake and cardiovascular diseases mortality among US adults
  44. ↑ Recommandations de l'American Heart Association
  45. ↑ Diet and cardiovascular disease
  46. ↑ Whole-grain consumption and risk of coronary heart disease: results from the Nurses' Health Study
  47. ↑ Legume consumption and risk of coronary heart disease in US men and women: NHANES I Epidemiologic Follow-up Study
  48. ↑ Role of Garlic Usage in Cardiovascular Disease Prevention: An Evidence-Based Approach
  49. ↑ Nuts, blood lipids and cardiovascular disease
  50. ↑ Primary Prevention of Cardiovascular Disease with a Mediterranean Diet
  51. ↑ Long-term calorie restriction is highly effective in reducing the risk for atherosclerosis in humans
  52. ↑ Alcohol and the heart
  53. ↑ Dietary fish and meat intake and dementia in Latin America, China, and India: a 10/66 Dementia Research Group population-based study
  54. ↑ Trends in diet and Alzheimer's disease during the nutrition transition in Japan and developing countries
  55. ↑ Food combination and Alzheimer disease risk: a protective diet
  56. ↑ Dietary risk factors for the development of inflammatory polyarthritis: evidence for a role of high level of red meat consumption.
  57. ↑ Relationship Between Dairy Product Consumption and Incidence of IDDM in Childhood in Italy
  58. ↑ a et b The effect on health of alternate day calorie restriction: eating less and more than needed on alternate days prolongs life
  59. ↑ Diet, nutrition and the prevention of type 2 diabetes
  60. ↑ What factors contribute to overweight and obesity
  61. ↑ Type of vegetarian diet, body weight, and prevalence of type 2 diabetes
  62. ↑ A population-based study of the relationship between salt intake, bone resorption and bone mass
  63. ↑ High cholesterol diet increases osteoporosis risk via inhibiting bone formation in rats
  64. ↑ Effectiveness and safety of vitamin D in relation to bone health
  65. ↑ Colas, but not other carbonated beverages, are associated with low bone mineral density in older women: The Framingham Osteoporosis Study
  66. ↑ Effects of meat consumption and vegetarian diet on risk of wrist fracture over 25 years in a cohort of peri- and postmenopausal women
  67. ↑ Folic acid link to asthma risk
  68. ↑ Depressive symptoms and self-reported fast-food intake in midlife women
  69. ↑ Diet is associated with risk of depression
  70. ↑ Association of the Mediterranean dietary pattern with the incidence of depression: the Seguimiento Universidad de Navarra/University of Navarra follow-up (SUN) cohort
  71. ↑ How Much Alcohol Damages Your Liver?
  72. ↑ Soft drink consumption linked with fatty liver in the absence of traditional risk factors
  73. ↑ Dietary factors and alcoholic cirrhosis
  74. ↑ a b c et d Guiness Book
  75. ↑ (en) Debbie Duncommon, Rat Health Care
  76. ↑ a et b Records attestés par espèce, classé par nom scientifique sur www.demogr.mpg.de
  77. ↑ Le plus vieux chien du monde sur Terra Nova, consulté en novembre 2011
  78. ↑ Muséum national d’Histoire naturelle, p. 74.
  79. ↑ (en) Munro, D. et Blier, P.U., « The extreme longevity of Arctica islandica is associated with increased peroxidation resistance in mitochondrial membranes », Aging Cell, vol. 11, no 5,‎ , p. 845-55 (DOI 10.1111/j.1474-9726.2012.00847.x)
  80. ↑ (fr) Futura-sciences : Ming, l’animal le plus âgé du monde, est plus vieux que prévu
  81. ↑ (en) http://science.howstuffworks.com/environmental/life/zoology/marine-life/400-pound-lobster1.htm
  82. ↑ Stefano Piraino, Ferdinando Boero, Brigitte Aeschbach et Volker Schmid, « Reversing the Life Cycle: Medusae Transforming into Polyps and Cell Transdifferentiation in Turritopsis nutricula (Cnidaria, Hydrozoa) », Biological Bulletin, vol. 190, no 3,‎ , p. 302 (DOI 10.2307/1543022)
  83. ↑ James Owen in Stockholm, Sweden, « Oldest Living Tree Found in Sweden », National Geographic News, (consulté le )
  84. ↑ « Le doyen des arbres : un épicéa vieux de près de 8 000 ans » (consulté le )
  85. ↑ Gymnosperm Database
  86. ↑ « The Oldest Living Plant Individual », Botanical Electronic News, (consulté le )
  87. ↑ « LE BOTANISTE FRANCIS HALLÉ NOUS RACONTE L'EXTRAORDINAIRE CRÉATURE QU'EST L'ARBRE : Entretien réalisé par Frédéric Joignot pour Le Monde Magazine en janvier 2006 » (consulté le )
  88. ↑ (en) Sophie Arnaud-Haond et coll, « Implications of Extreme Life Span in Clonal Organisms: Millenary Clones in Meadows of the Threatened Seagrass Posidonia oceanica », PLoS ONE, vol. 7, no 2,‎ , e30454 (DOI 10.1371/journal.pone.0030454)
  89. ↑ Hérodote, Enquête, III, 17-25.

Bibliographie

  • Muséum national d’Histoire naturelle, Cahiers d’habitats Natura 2000 : Connaissances et gestion des habitats et des espèces d’intérêt communautaire, Tome 7, Paris, La documentation Française, 353 p. (lire en ligne), « Myotis myotis (Borkhausen, 1797) », p. 74-77

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