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== Classification ==
== Classification ==
[[Fichier:Eardasaurus full skeleton.jpg|vignette|upright=1.2|alt=Restes squelettique d'Eardasaurus.|Squelette d{{'}}''{{lien|Eardasaurus}}'', un autre [[Pliosauridae|pliosauridé]] d'[[Formation d'Oxford Clay|Oxford Clay]], exposée au [[musée d'histoire naturelle de l'université d'Oxford]], en [[Angleterre]].]]
Le [[cladogramme]] ci-dessous établi par Benson & Druckenmiller en 2014, montre sa position [[Base (phylogénétique)|basale]] au sein du [[clade]] des [[Thalassophonea]], rattaché lui-même à la [[famille (biologie)|famille]] des [[Pliosauridae]]<ref name="Benson_2014">{{article | langue=anglais | nom1 = Benson | prénom1 = R. B. J. | nom2 = Druckenmiller | prénom2 = P. S. | doi = 10.1111/brv.12038 | titre = Faunal turnover of marine tetrapods during the Jurassic-Cretaceous transition | journal = Biological Reviews | pages = 1–23| année = 2013 | pmid = 23581455| pmc = | volume=89| numéro = 1 }}</ref> :

<div class="noprint">
Seeley décrit initialement ''Peloneustes'' comme une espèce de ''[[Plesiosaurus]]'', ce qui fut une pratique assez courante (à l'époque, la portée des genres était similaire à ce qui est actuellement utilisé pour les [[Famille (biologie)|familles]])<ref name="Devourer" />{{Rp|7}}. En 1874, Seeley nomme une nouvelle famille de [[Plesiosauroidea|plésiosaures]], [[Pliosauridae]], pour contenir des représentants similaires à ''[[Pliosaurus]]''<ref name="Seeley1874">{{article|langue=en|H. G. Seeley|année=1874|titre=Note on some of the generic modifications of the plesiosaurian pectoral arch|périodique=[[Journal of the Geological Society|Quarterly Journal of the Geological Society]]|volume=30|numéro=1-4|pages=436–449|doi=10.1144/gsl.jgs.1874.030.01-04.48|s2cid=128746688|url=https://zenodo.org/record/1448521}}</ref>. En 1890, Lydekker place ''Peloneustes'' dans cette famille<ref name="Lydekker1890" />, auquel il a toujours été attribué depuis<ref name="Seeley1892" />{{,}}<ref name="Catalogue" />{{Rp|1}}{{,}}<ref name="Tarlo1960" />{{,}}<ref name="Ketchum2011" />. La relation exacte entre les pliosauridés et les autres plésiosaures est incertaine. En 1940, le paléontologue Theodore E. White considère les pliosauridés comme des parents proches des [[Elasmosauridae]] sur la base de l'anatomie des [[épaule]]s<ref name="White1940">{{article|langue=en|auteur=T. E. White|année=1940|titre=Holotype of ''Plesiosaurus longirostris'' Blake and classification of the plesiosaurs|journal=[[Journal of Paleontology]]|volume=14|numéro=5|pages=451-467}}</ref>. Le paléontologue [[Samuel Paul Welles]], cependant, pense que les pliosauridés ressemblent davantage aux [[Polycotylidae]], car les taxons ont tous de grands [[crâne]]s et des [[cou]]s courts, entre autres caractéristiques. Il regroup ces deux familles dans la [[Super-famille (biologie)|super-famille]] [[Pliosauroidea]], avec d'autres plésiosaures formant la super-famille [[Plesiosauroidea]]<ref name="Perssons1963">{{article|langue=en|auteur=P. O. Perssons|année=1963|titre=A revision of the classification of the Plesiosauria with a synopsis of the stratigraphical and geographical distribution of the group|périodique=Lunds Universitets Arsskrift|volume=59|numéro=1|pages=1-59|url=https://paleoarchive.com/literature/Persson1963-RevisionClassificationPlesiosauria.pdf|format=pdf}}</ref>. Une autre famille de plésiosaures, [[Rhomaleosauridae]], a depuis été attribuée à Pliosauroidea<ref name="Smith2008">{{article|langue=en|auteur1=A. S. Smith|auteur2=G. J. Dyke|titre=The skull of the giant predatory pliosaur ''Rhomaleosaurus cramptoni'': Implications for plesiosaur phylogenetics|périodique=[[Naturwissenschaften]]|année=2008|volume=95|numéro=10|pages=975-980|doi=10.1007/s00114-008-0402-z|pmid=18523747|bibcode=2008NW.....95..975S|s2cid=12528732|url=https://www.researchgate.net/publication/51400074}}</ref>{{,}}<ref name="Hauffiosaurus" />, tandis que les Polycotylidae ont été réaffecté aux Plesiosauroidea<ref name="Carpenter1997">{{chapitre|langue=en|auteur=K. Carpenter|lien auteur=Kenneth Carpenter (paléontologue)|année=1997|titre chapitre=Comparative cranial anatomy of two North American Cretaceous plesiosaurs|titre ouvrage=Ancient Marine Reptiles|auteurs ouvrage=I. M. Callaway et E. L. Nicholls|lieu=[[San Diego]]|éditeur=[[Academic Press]]|isbn=978-0-12-155210-7|doi=10.1016/B978-012155210-7/50011-9|s2cid=88587032|passage=191–216|pages totales=501|url=https://www.researchgate.net/publication/285685402|format=pdf}}</ref>{{,}}<ref name="Benson2012">{{article|langue=en|auteur1=R. B. J. Benson|auteur2=M. Evans|auteur3=P. S. Druckenmiller|année=2012|titre=High diversity, low disparity and small body size in Plesiosaurs (Reptilia, Sauropterygia) from the Triassic–Jurassic boundary|périodique=[[PLOS ONE]]|volume=7|numéro=3|pages=e31838|doi=10.1371/journal.pone.0031838|pmid=22438869|pmc=3306369|bibcode=2012PLoSO...731838B|accès doi=libre}}</ref>. Cependant, en 2012, Benson et ses collègues récupèrent une topologie différente, les Pliosauridae étant plus étroitement liés aux Plesiosauroidea qu'aux Rhomaleosauridae. Ce clade réunissant les pliosauridés et lesplésiosauroïdes a été nommé Neoplesiosauria<ref name="Benson2012" />.
{{clade| style=font-size:85%;line-height:85%

|label1=&nbsp;'''[[Plesiosauria]]'''&nbsp;
[[Fichier:Simolestes.jpg|vignette|Gravure de divers restes crâniens et vertébrales de Simolestes vorax.|[[Crâne]], [[dent]]s et [[vertèbre]]s de ''[[Simolestes|Simolestes vorax]]'', un pliosauridé également connu d'Oxford Clay.]]
|1={{clade

|1=''[[Stratesaurus]]''
Au sein des Pliosauridae, la position phylogénétique exacte de ''Peloneustes'' est incertaine<ref name="Ketchum2011" />. En 1889, Lydekker considère que ''Peloneustes'' représentreait une [[forme transitionnelle]] entre ''Pliosaurus'' et les plésiosaures antérieurs, bien qu'il ait trouvé peu probable que ''Peloneustes'' soit l'ancêtre de ''Pliosaurus''<ref name="Five" />. En 1960, Tarlo considère ''Peloneustes'' comme un proche parent de ''Pliosaurus'', puisque les deux taxons ont des [[Symphyse de la mandibule|symphyses mandibulaires]] allongées<ref name="Tarlo1960" />. En 2001, O'Keefe et ses collègues le récupérè en tant que membre [[Base (phylogénétique)|basal]] de cette famille, en dehors d'un groupe comprenant ''[[Liopleurodon]]'', ''Pliosaurus'' et ''Brachauchenius''<ref name="Hauffiosaurus" />{{,}}<ref name="Ketchum2011" />. Cependant, en 2008, les paléontologues Adam S. Smith et Gareth J. Dyke découvre que ''Peloneustes'' est le [[taxon frère]] de ''Pliosaurus''<ref name="Smith2008"/>{{,}}<ref name="Ketchum2011" />. En 2013, Benson et le paléontologue Patrick S. Druckenmiller nomment un nouveau clade au sein des Pliosauridae, appellé [[Thalassophonea]]. Ce clade comprend les pliosauridés « classiques » à col court tout en excluant les formes antérieures à long cou plus graciles, ''Peloneustes'' s'avèrant être le membre le plus basal de ce groupe<ref name="Benson2013">{{article|langue=en|auteur1=R. B. J. Benson|auteur2=P. S. Druckenmiller|année=2014|titre=Faunal turnover of marine tetrapods during the Jurassic–Cretaceous transition|périodique=Biological Reviews|volume=89|numéro=1|pages=1-23|doi=10.1111/brv.12038|pmid=23581455|s2cid=19710180}}</ref>. Des études ultérieures découvrent une position similaire pour ''Peloneustes''<ref>{{article|langue=en|auteur1=R. B. J. Benson|auteur2=M. Evans|auteur3=A. S. Smith|auteur4=J. Sassoon|auteur5=S. Moore-Faye|auteur6=H. F. Ketchum|auteur7=R. Forrest|année=2013|titre=A Giant Pliosaurid Skull from the Late Jurassic of England|périodique=[[PLOS ONE]]|volume=8|numéro=5|pages=e65989|doi=10.1371/journal.pone.0065989|pmid=23741520|pmc=3669260|bibcode=2013PLoSO...865989B|accès doi=libre}}</ref>{{,}}<ref name="Makharia">{{Article|langue=en|auteur1=Valentin Fischer|auteur2=Maxim S. Arkhangelsky|auteur3=Ilya M. Stenshin|auteur4=Gleb N. Uspensky|titre=Peculiar macrophagous adaptations in a new Cretaceous pliosaurid|périodique=Royal Society Open Science|volume=2|numéro=12|année=2015|date=|pmid=27019740|pmcid=4807462|doi=10.1098/rsos.150552|bibcode=2015RSOS....250552F|pages=150552|accès doi=libre}}</ref><ref name="Luskhan" >{{article|langue=en|auteur1=V. Fischer| auteur2=R. B. J. Benson|auteur3=N. G. Zverkov| auteur4=L. C. Soul| auteur5=M. S. Arkhangelsky| auteur6=O. Lambert| auteur7=I. M. Stenshin| auteur8=G. N. Uspensky| auteur9=P. S. Druckenmiller|année=2017 |titre=Plasticity and Convergence in the Evolution of Short-Necked Plesiosaurs |périodique=[[Current Biology]] |volume=27 |numéro=11 |pages=1667-1676 |doi=10.1016/j.cub.2017.04.052 | pmid=28552354 | s2cid=39217763 | accès doi=libre}}</ref>.
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== Paléobiologie ==
== Paléobiologie ==

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Peloneustes philarchus

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Peloneustes
Description de cette image, également commentée ci-après
Monture squelettique de Peloneustes philarchus, exposé au collection paléontologique de l'université de Tübingen, en Allemagne.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Classe Sauropsida
Super-ordre Sauropterygia
Ordre † Plesiosauria
Famille † Pliosauridae
Clade † Thalassophonea

Genre

† Peloneustes
Lydekker, 1889

Espèce

† Peloneustes philarchus
Seeley, 1869

Synonymes

Peloneustes (littéralement « nageur dans la boue ») est un genre éteint de pliosaures ayant vécu durant le Jurassique moyen (Callovien) dans ce qui est aujourd'hui le Royaume-Uni. Tous les fossiles actuellement attribués au taxon proviennent du membre de Peterborough, dans la formation d'Oxford Clay, situé en Angleterre. Il a été décrit à l'origine comme une espèce de Plesiosaurus par le paléontologue Harry Govier Seeley en 1869, avant de se voir attribuer son propre genre par le naturaliste Richard Lydekker en 1889. Alors que de nombreuses espèces ont été attribuées à Peloneustes, Peloneustes philarchus est actuellement le seul considéré comme valide, les autres ayant été déplacées vers des genres différents, considérés comme des nomina dubia ou synonymes de P. philarchus. Une partie du matériel anciennement attribué à une deuxième espèce nommé Peloneustes evansi, a depuis été réattribué à "Pliosaurus" andrewsi, un taxon lui-même incertain. Peloneustes est connu à partir de nombreux spécimens fossiles, incluant du matériel très complet.

Avec une taille maximale estimé entre 3,5 et 4 m de long, Peloneustes n'est pas un grand représentant des pliosauridés. Ce reptile marin a un grand crâne de forme triangulaire qui occupe environ un cinquième de la longueur du corps. L'avant du crâne est allongé en un rostre étroit, constituant le museau. La symphyse mandibulaire, là où les extrémités avant de chaque côté de la mandibule fusionnent, est allongée chez Peloneustes et contribue à renforcer la mâchoire. Une crête surélevée est située entre les rangées de dents au niveau de la symphyse mandibulaire. Les dents de Peloneustes sont coniques et ont des sections transversales circulaires, portant des arêtes verticales sur tout les côtés. Les dents situées à l’avant sont plus grandes que les dents à l'arrière. Avec seulement 19 à 21 vertèbres cervicales, Peloneustes a un cou relativement court par rapport aux autres plésiosaure. Les membres de Peloneustes sont en forme de nageoires, avec la paire de pattes arrières étant plus grande que celui d'avant.

Peloneustes est considéré à la fois comme un proche parent de Pliosaurus ou comme un pliosauridé plus basal au sein du clade des Thalassophonea, cette dernière interprétation trouvant le plus de soutien. Comme les autres plésiosaures, Peloneustes était bien adapté à la vie aquatique, utilisant ses palettes natatoires pour une méthode de nage connue sous le nom de « vol sous-marin ». Les crânes des pliosauridés sont renforcés pour mieux résister aux contraintes de l'alimentation. Le museau long et étroit de Peloneustes aurait pu être balancé rapidement sous l'eau pour attraper des poissons, qu'il les aurait percés de par ses nombreuses dents acérées. Peloneustes aurait habité une mer intérieure d'environ 30 à 50 m de profondeur. Il partageait son habitat avec une variété d'autres animaux, notamment des invertébrés, des poissons, des thalattosuchiens, des ichtyosaures et d'autres plésiosaures. Au moins cinq autres pliosauridés sont connus du membre de Peterborough, mais leur anatomie est assez variée, ce qui indique qu'ils se seraient nourrit de différentes sources de nourriture, évitant ainsi la concurrence.

Historique des recherches

Premières découvertes

Schéma de la mâchoire supérieure partielle de l'holotype de Peloneustes, vu de dessus et de dessous, composé des prémaxillaires, des maxillaires et des vomers.
Diagramme de la mâchoire supérieure partielle de l'holotype de Peloneustes philarchus, en vue de dessus et de dessous.

Les strates du membre de Peterborough de la formation d'Oxford Clay sont depuis longtemps exploitées pour la fabrication de briques. Depuis la fin du XIXe siècle, lorsque ces opérations commencent, des fossiles de nombreux animaux marins ont été extraits des roches[1]. Parmi ceux-ci se trouve le spécimen qui allait devenir l'holotype de Peloneustes philarchus, découvert par le géologue Henry Porter dans une argilière près de Peterborough, en Angleterre. Le spécimen comprend une mandibule, la partie avant de la mâchoire supérieure, diverses vertèbres de tout le corps, des éléments de la ceinture scapulaire et du bassin, des humérus, des fémurs et divers autres os des membres[2]. En 1866, le géologue Adam Sedgwick achète le spécimen pour le musée de l'université de Cambridge[1], et est par la suite catalogué sous le numéro CAMSM J.46913 et est stocké dans la salle de cours de l'université au sein du cabinet D[1],[2]. Le paléontologue Harry Govier Seeley décrit le spécimen en 1869 comme une nouvelle espèce du genre Plesiosaurus, sous le nom de Plesiosaurus philarchus[2]. L'épithète spécifique philarchus signifie « aimant le pouvoir », probablement en raison de son crâne large et imposant[3]. Dans son ouvrage, Seeley ne décrit pas ce spécimen en détail, donnant principalement une liste du matériel connu[2]. Alors que des publications ultérieures décrivaient plus en détail ces restes, CAMSM J.46913 reste alors mal décrit[1].

Alfred Leeds et son frère Charles Leeds collectent des fossiles d'Oxford Clay depuis 1867 environ, encouragés par le géologue John Phillips de l'université d'Oxford, assemblant ce qui est devenu la collection Leeds. Alors que Charles est finalement parti, Alfred, qui a collecté la majorité des spécimens, continue à collecter des fossiles jusqu'en 1917. Finalement, après une visite d'Henry Woodward du musée d'histoire naturelle de Londres à la collection de Leeds à Eyebury en 1885, le musée achète environ 5 tonnes de fossiles en 1890. Cela apporte une plus grande renommée à la collection de Leeds, et il vendra plus tard des spécimens à différents musées à travers l'Europe, et même certains aux États-Unis[4]. Le matériau soigneusement préparé sont généralement en bon état, bien qu'il ait été assez souvent écrasé et brisé par des processus géologiques. Les crânes y étaient particulièrement vulnérables[5]:V-VI.

Illustration d'une mandibule partielle et de deux vertèbres partielles.
Mandibule et vertèbres du spécimen décrit par Lydekker.

Le naturaliste Richard Lydekker a été informé d'un squelette de plésiosaure au musée d'histoire naturelle de Londres par un géologue qui y travaillait. Le spécimen, catalogué NHMUK R1253[1], avait été découvert dans la formation d'Oxford Clay à Green End, Kempston, près de Bedford. Alors que Lydekker émet l'hypothèse que le squelette était une fois terminé, il a été endommagé lors de l'excavation. Les ceintures des membres avaient été fortement fragmentées lorsque le spécimen est arrivé au musée, mais un ouvrier du nom de Lingard du département de géologie réussi à en restaurer une grande partie. En plus des ceintures des membres, le spécimen se compose également d'une mandibule partielle, de dents, de plusieurs vertèbres (bien qu'aucune du cou) et d'une grande partie des membres. Lydekker identifie ce spécimen comme un individu de Plesiosaurus philarchus et en publie une description en 1889. Après avoir étudié ce spécimen et d'autres de la collection Leeds, il en conclu que les plésiosaures au cou raccourci et à la tête large ne pouvaient pas être classés comme des espèces de Plesiosaurus, ce qui signifie que "P." philarchus appartient à un genre différent. Il l'attribua initialement à Thaumatosaurus en 1888[6], mais décida plus tard qu'il est suffisamment distinct pour justifier son propre genre, qu'il nomme Peloneustes dans sa publication de 1889[7]. Le nom générique Peloneustes vient du grec ancien πηλός / pēlós signifiant « boue » ou « argile », en référence à la formation d'Oxford Clay, et νηκτός / nêktos, voulant dire « nageur »[3]. Cependant, Seeley regroupe Peloneustes dans Pliosaurus en 1892, affirmant que les deux n'étaient pas suffisamment différents pour justifier des genres séparés[8]. Seeley et Lydekker n'ont pas pu s'entendre sur le genre dans lequel classer P. philarchus, ce qui représente une partie d'une querelle entre les deux scientifiques. Cependant, Peloneustes est depuis devenu le nom accepté[6].

Schéma des palettes natatoires avant (à gauche) et arrière (à droite).
Palettes natatoires avant et arrière de NHMUK R2440, un spécimen de la collection Leeds.

La collection Leeds contenait plusieurs spécimens de Peloneustes[9]:63-70. En 1895, le paléontologue Charles William Andrews décrit l'anatomie du crâne de Peloneustes sur la base de quatre crânes partiels de la collection Leeds[10]. En 1907, le géologue Frédéric Jaccard publie une description concernant deux spécimens de Peloneustes d'Oxford Clay près de Peterborough, conservés au musée cantonal de géologie de Lausanne, en Suisse. Le plus complet des deux spécimens comprend un crâne complet préservant les deux mâchoires ; plusieurs dents isolées ; 13 vertèbres cervicales, 5 vertèbres pectorales et 7 vertèbres caudales ; des côtes ; les deux omoplates, une coracoïde ; une interclavicule partielle ; un bassin complet à l'exception d'un ischion ; et les quatre membres, qui sont presque complets. L'autre spécimen conserve 33 vertèbres et quelques côtes associées. Étant donné que le spécimen décrit par Lydekker avait besoin d'être restauré et que les informations manquantes ont été complétées par des données d'autres spécimens dans sa publication, Jaccard juge pertinent de publier une description contenant des photographies du spécimen le plus complet à Lausanne pour mieux illustrer l'anatomie de Peloneustes[11].

En 1913, le naturaliste Hermann Linder décrit plusieurs spécimens de P. philarchus hébergés à l'Institut für Geowissenschaften, à l'université de Tübingen et au musée national d'histoire naturelle de Stuttgart, en Allemagne. Ces spécimens proviennent également de la collection Leeds[1]. Parmi les spécimens qu'il décrit de l'ancienne institution, il y a un squelette monté presque complet, dépourvu de deux vertèbres cervicales, de quelques vertèbres caudales à l'extrémité de la queue et de quelques phalanges distales. Seule la partie arrière du crâne est en bon état, mais la mandibule est en grande partie intacte. Un autre des spécimens décrits par Linder est un crâne bien conservé (catalogué GPIT RE/3409)[1], également de l'université de Tübingen, préservant un anneau sclérotique, étant la quatrième fois que ces os sont signalés chez un plésiosaure[12].

Photographie d'un squelette monté de Peloneustes en vue latérale
Squelette monté exposée au musée d'histoire naturelle de Londres
Schéma du même squelette en vue de côté
Reconstitution squelettique de 1913 basée sur la monture ci-dessus.

Andrews décrit plus tard les spécimens de reptiles marins de la collection Leeds qui se trouvent au musée d'histoire naturelle de Londres, publiant deux volumes, l'un en 1910 et l'autre en 1913. L'anatomie des spécimens de Peloneustes est décrite dans le deuxième volume, basé principalement sur les crânes bien conservés NHMUK R2679, NHMUK R3808 et NHMUK R3318, un squelette presque complet. Le spécimen NHMUK R3318 est si bien conservé qu'il pouvait être réarticulé et monté, bien que les parties manquantes du bassin et des membres aient dû être remplies. Le squelette monté a été exposé dans la galerie des reptiles fossiles du musée[5]:IX,[9]:35, 63. Andrews décrit cette monture en 1910, remarquant qu'il s'agissait de la première monture squelettique d'un pliosauridé, fournissant ainsi des informations importantes sur l'anatomie globale du groupe[13].

En 1960, le paléontologue Lambert Beverly Tarlo (en) publie une revue des espèces de pliosauridés qui ont été signalées dans le Jurassique supérieur. De nombreuses espèces de pliosauridés avaient été nommées sur la base de fragments isolés, créant une confusion. Tarlo constate également que des descriptions inexactes du matériel et des paléontologues ignorant le travail de l'autre ne faisaient qu'aggraver cette confusion. Sur les 36 espèces qu'il examine, il n'en trouve que neuf valides, dont P. philarchus[6]. En 2011, les paléontologues Hilary Ketchum et Roger Benson décrivent l'anatomie du crâne de Peloneustes. Depuis les précédentes études anatomiques d'Andrews et Linder, d'autres spécimens ont été trouvés, dont NHMUK R4058, un crâne très bien conservé, donnant une meilleure idée de la forme du crâne[1].

Autres espèces attribuées

De nombreuses autres espèces ont été attribuées à Peloneustes tout au long de son histoire, mais elles ont toutes depuis été réaffectées à différents genres ou considérées comme invalides[1]. Dans la même publication dans laquelle il nomme P. philarchus, Seeley nomme également une autre espèce de Plesiosaurus, P. sterrodeirus, sur la base de sept spécimens du Woodwardian Museum constitués de matériel crânien et vertébral[2]. Lorsque Lydekker érige le genre Peloneustes pour P. philarchus, il reclasse également "Plesiosaurus" sterrodeirus et "Pleiosaurus" aequalis (une espèce nommée par John Phillips en 1871)[14]:365,[6] comme des représentants de ce genre[7]. Dans son examen de 1960 de la taxonomie des pliosauridés, Tarlo considère P. aequalis comme invalide, car il est basé sur des propodiums, des os du membre supérieur, qui ne peuvent pas être utilisés pour différencier les différentes espèces de pliosauridés. Il considère que Peloneustes sterrodeirus appartient plutôt à Pliosaurus, peut-être au sein de P. brachydeirus[6].

Mandibule de Peloneustes comparée à "Pliosaurus" andrewsi, toutes deux vues de dessus.
Mandibules de Peloneustes, spécimen NHMUK R3803 (en haut) et de "Pliosaurus" andrewsi, spécimen NHMUK R2443 (en bas).

Une autre des espèces décrites par Seeley en 1869 est Pliosaurus evansi, basée sur des spécimens du Woodwardian Museum[2]. Ceux-ci se composent de vertèbres cervicales et dorsales, de côtes et d'une coracoïde. En raison du fait qu'il s'agit d'une espèce plus petite de Pliosaurus et de sa similitude avec Peloneustes philarchus, Lydekker le réaffecte au genre Peloneustes en 1890, notant qu'il est plus grand que Peloneustes philarchus[15]. Il pense également qu'une grande mandibule et une palette natatoire attribuées à Pleiosaurus? grandis par Phillips en 1871[14]:318 appartient plutôt à cette espèce[6]. En 1913, Andrews attribue un squelette partiel d'un autre grand pliosaure trouvé par Leeds à Peloneustes evansi, notant que si la mandibule et les vertèbres sont similaires à d'autres spécimens de cette espèces nommé, elles restent assez différentes de celles de Peloneustes philarchus. Par conséquent, Andrews considère qu'il est possible que P. evansi appartienne réellement à un genre distinct qui aurait été morphologiquement intermédiaire entre Peloneustes et Pliosaurus[9]:72. Dans sa revue de 1960 sur les pliosauridés, Tarlo synonymise Peloneustes evansi avec Peloneustes philarchus en raison de l'identité de leurs vertèbres cervicales (à l'exception d'une différence de taille). Il considère les plus gros spécimens de Peloneustes evansi comme distincts et les attribues à une nouvelle espèce de Pliosaurus, P. andrewsi (bien que cette espèce ne soit actuellement plus considérée comme appartenant à Pliosaurus)[6],[16]. Ketchum et Benson ne sont pas d'accord avec cette synonymie et estiment en 2011 en ce que l'holotype de Peloneustes evansi manque de traits distinctifs, restant alors un nomen dubium et donc un pliosauridé indéterminé[1].

En 1905, le paléontologue E. Koken décrit ce qu'il identifie comme une autre espèce de Peloneustes, P. kanzleri, datant du Crétacé d'Allemagne[1]. En 1960, Tarlo réidentifie cette espèce comme un élasmosauridé[6]. En 1913, Linder créé une sous-espèce de Peloneustes, P. philarchus var. spathyrhynchus, en le différenciant par sa symphyse mandibulaire spatulée (là où les deux côtés de la mandibule se rencontrent et fusionnent)[12]. Tarlo le considère comme un synonyme de Peloneustes philarchus en 1960[6], et la symphyse mandibulaire de Peloneustes est proportionnellement plus large chez les spécimens plus grands, ce qui rend ce trait plus susceptible d'être dû à une variation intraspécifique. Le fossiles, étant broyé par les processus géologiques, rendent difficile la mesure précise de ces proportions[1]. En 1948, le paléontologue Nestor Novozhilov nomme une nouvelle espèce de Peloneustes, P. irgisensis, basée sur le spécimen PIN 426, un squelette partiel composé d'un grand crâne incomplet, de vertèbres et d'un membre postérieur partiel, avec le contenu de l'estomac préservé. Le spécimen a été déterré dans le bassin inférieur de la Volga en Russie[17],[18]. Dans sa revue de 1960, Tarlo considère cette espèce comme étant trop différente de Peloneustes philarchus pour appartenir à ce genre, la plaçant provisoirement dans Pliosaurus. Il émet l'hypothèse que Novozhilov avait pensé à tort que Peloneustes était le seul pliosauridé à long museau, d'où l'affectation initiale[6]. En 1964, Novozhilov érige un nouveau genre, Strongylokrotaphus, pour cette espèce, mais d'autres études concordant avec ceux de Tarlo réaffectent l'espèce à Pliosaurus, peut-être un synonyme de Pliosaurus rossicus. À ce moment-là, le spécimen PIN 426 avait subi de lourds dégâts de pyrite[18],[16].

Photographie d'un squelette de Hauffiosaurus dans une dalle de roche.
Squelette d'Hauffiosaurus, d'abord considéré comme un Peloneustes, exposée au Urwelt-Museum Hauff.

En 1998, le paléontologue Frank Robin O'Keefe propose qu'un spécimen de pliosauridé datant du Jurassique inférieur des argiles à Posidonies d'Allemagne pourrait représenter une nouvelle espèce de Peloneustes. En 2001, il le considère comme appartenant à un genre à part, le nommant Hauffiosaurus zanoni[1],[19]. Les paléontologues Zulma Gasparini et Manuel A. Iturralde-Vinent attribue un pliosauridé d'une formation datant du Jurassique supérieur de Cuba à Peloneustes sp. en 2006[20]. En 2009, Gasparini le redécrit sous le nom Gallardosaurus iturraldei[21]. En 2011, Ketchum et Benson considèrent que Peloneustes ne contient actuellement qu'une seule espèce valide, P. philarchus. Ils reconnaissent 21 spécimens précis de Peloneustes philarchus, tous provenant du membre de Peterborough de la formation d'Oxford Clay. Ils considèrent que certains spécimens du membre de Peterborough et de Marquise en France, précédemment affectés à Peloneustes, appartiennent à différents pliosauridés actuellement non nommés[1].

Description

Description simplifié

Diagramme comparant la taille des spécimens aux squelettes montés au musée d'histoire naturelle de Londres (en vert foncé), au Institut für Geowissenschaften (en vert clair) à un plongeur.
Comparaison en taille de deux spécimens de Peloneustes par rapport à un humain.

Peloneustes est un représentant de taille petite à moyenne des Pliosauridae[9]:34,[22]:12. Le spécimen NHMUK R3318, le squelette monté du musée d'histoire naturelle de Londres, mesure 3,5 m de long[13], tandis que le squelette monté de l'institut für Geowissenschaften de l'université de Tübingen mesure 4,05 m de long[12]. Les plésiosaures peuvent généralement être décrits comme étant du morphotype « plésiosauromorphe », à petite tête et à long cou, ou du morphotype « pliosauromorphe », à grosse tête et à cou court[23]. Peloneustes est un représentant de ce dernier morphotype[23], avec son crâne représentant un peu moins d'un cinquième de la longueur totale de l'animal. Peloneustes, comme tous les plésiosaures, a une queue courte, un tronc massif et tous ses membres modifiés en forme de grandes nageoires[22]:13.

Crâne

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Squelette postcrânien

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Classification

Restes squelettique d'Eardasaurus.
Squelette d'Eardasaurus, un autre pliosauridé d'Oxford Clay, exposée au musée d'histoire naturelle de l'université d'Oxford, en Angleterre.

Seeley décrit initialement Peloneustes comme une espèce de Plesiosaurus, ce qui fut une pratique assez courante (à l'époque, la portée des genres était similaire à ce qui est actuellement utilisé pour les familles)[22]:7. En 1874, Seeley nomme une nouvelle famille de plésiosaures, Pliosauridae, pour contenir des représentants similaires à Pliosaurus[24]. En 1890, Lydekker place Peloneustes dans cette famille[15], auquel il a toujours été attribué depuis[8],[9]:1,[6],[1]. La relation exacte entre les pliosauridés et les autres plésiosaures est incertaine. En 1940, le paléontologue Theodore E. White considère les pliosauridés comme des parents proches des Elasmosauridae sur la base de l'anatomie des épaules[25]. Le paléontologue Samuel Paul Welles, cependant, pense que les pliosauridés ressemblent davantage aux Polycotylidae, car les taxons ont tous de grands crânes et des cous courts, entre autres caractéristiques. Il regroup ces deux familles dans la super-famille Pliosauroidea, avec d'autres plésiosaures formant la super-famille Plesiosauroidea[26]. Une autre famille de plésiosaures, Rhomaleosauridae, a depuis été attribuée à Pliosauroidea[27],[19], tandis que les Polycotylidae ont été réaffecté aux Plesiosauroidea[28],[29]. Cependant, en 2012, Benson et ses collègues récupèrent une topologie différente, les Pliosauridae étant plus étroitement liés aux Plesiosauroidea qu'aux Rhomaleosauridae. Ce clade réunissant les pliosauridés et lesplésiosauroïdes a été nommé Neoplesiosauria[29].

Crâne, dents et vertèbres de Simolestes vorax, un pliosauridé également connu d'Oxford Clay.

Au sein des Pliosauridae, la position phylogénétique exacte de Peloneustes est incertaine[1]. En 1889, Lydekker considère que Peloneustes représentreait une forme transitionnelle entre Pliosaurus et les plésiosaures antérieurs, bien qu'il ait trouvé peu probable que Peloneustes soit l'ancêtre de Pliosaurus[7]. En 1960, Tarlo considère Peloneustes comme un proche parent de Pliosaurus, puisque les deux taxons ont des symphyses mandibulaires allongées[6]. En 2001, O'Keefe et ses collègues le récupérè en tant que membre basal de cette famille, en dehors d'un groupe comprenant Liopleurodon, Pliosaurus et Brachauchenius[19],[1]. Cependant, en 2008, les paléontologues Adam S. Smith et Gareth J. Dyke découvre que Peloneustes est le taxon frère de Pliosaurus[27],[1]. En 2013, Benson et le paléontologue Patrick S. Druckenmiller nomment un nouveau clade au sein des Pliosauridae, appellé Thalassophonea. Ce clade comprend les pliosauridés « classiques » à col court tout en excluant les formes antérieures à long cou plus graciles, Peloneustes s'avèrant être le membre le plus basal de ce groupe[30]. Des études ultérieures découvrent une position similaire pour Peloneustes[31],[32][33].

Paléobiologie

Comme ses proches parents, son cou est court et il possède de grandes mâchoires adaptées à la capture de grosses proies. L'extrémité de ses dents n'était toutefois pas pointue mais arrondie, ce qui indique qu'à la différence d'autres pliosaures, il se nourrissait plutôt d'animaux à coquilles dures comme les ammonites. Son corps bien profilé devait lui permettre de nager rapidement et de capturer aussi des proies rapides telles les bélemnites[34].

Paléoenvironnement

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Notes et références

Notes

(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Peloneustes » (voir la liste des auteurs).

Références

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Voir aussi

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Articles connexes

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