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En 1974, [[Leonid Tatarinov]] décrit la troisième espèce, ''I. uralensis'', sur la base de rares restes d'une partie de la [[boîte crânienne]] provenant d'un individu plus petit que les deux autres espèces reconnues. L'épithète spécifique ''uralensis'' fait référence à la rivière [[Oural (fleuve)|Oural]], situé dans l'[[oblast d'Orenbourg]], lieu d'où fut trouvé le spécimen holotype du taxon<ref name="Tatarinov1974">{{Ouvrage|langue=ru|auteur=Leonid Tatarinov|titre=Theriodonts of the USSR|éditeur=Trudy Paleontologicheskogo Instituta, Akademiya Nauk SSSR|volume=143|année=1974|pages=1-226|url=https://www.geokniga.org/books/10332}}</ref>.
En 1974, [[Leonid Tatarinov]] décrit la troisième espèce, ''I. uralensis'', sur la base de rares restes d'une partie de la [[boîte crânienne]] provenant d'un individu plus petit que les deux autres espèces reconnues. L'épithète spécifique ''uralensis'' fait référence à la rivière [[Oural (fleuve)|Oural]], situé dans l'[[oblast d'Orenbourg]], lieu d'où fut trouvé le spécimen holotype du taxon<ref name="Tatarinov1974">{{Ouvrage|langue=ru|auteur=Leonid Tatarinov|titre=Theriodonts of the USSR|éditeur=Trudy Paleontologicheskogo Instituta, Akademiya Nauk SSSR|volume=143|année=1974|pages=1-226|url=https://www.geokniga.org/books/10332}}</ref>.


=== Autres espèces attribuées ou non ===
=== Autres espèces attribuées ===


En raison de la mauvaise qualité de préservation des certains fossiles d{{'}}''Inostrancevia'', plusieurs spécimens furent donc considérés à tort comme appartenant à des taxons distincts. Actuellement, seul trois espèces sont reconnues, ''I. alexandri'', ''I. latifrons'' et ''I. uralensis''<ref name="Tatarinov1974"/>{{,}}<ref name="Bentonetal2003"/>{{,}}<ref name="Kammerer2018"/>.
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Dans sa monographie de 1927, Pravoslavlev nomme deux espèces supplémentaires du genre ''Inostrancevia'' : ''I. parva'' et ''I. proclivis''<ref name="Pravoslavlev1927"/>. En 1940, le paléontologue [[Ivan Efremov]] émet des doutes sur cette classification, et considère que le spécimen holotype de ''I. parva'' doit être classé comme un [[Juvénile (organisme)|juvénile]] du genre et non comme une espèce distincte<ref name="Efremov1940">{{article|langue=en|auteur=Ivan Yefremov|titre=On the composition of the Severodvinian Permian Fauna from the excavation of V. P. Amalitzky.|périodique=Academy of Sciences of the Union of Soviet Socialist Republics|année=1940|volume=26|pages=893-896}}</ref>{{,}}<ref name="Kammerer2018"/>. C'est en 1953 que Boris Pavlovitch Vjuschkov révise complétement les espèces nommés pour ''Inostrancevia''. Pour ''I. parva'', il le déplace dans un nouveau genre, qu'il nomme ''[[Pravoslavlevia]]'', en l'honneur de l'auteur original ayant nommé l'espèce<ref name="Vyushkov1953"/>, où il s'avère entre un taxon étroitement apparenté<ref name="Bentonetal2003"/>{{,}}<ref name="Kammerer2018"/>{{,}}<ref name="Bendel2018"/>{{,}}<ref name="Kammerer2022"/>. Toujours dans son article, il découvre qu{{'}}''I. proclivis'' n'est en fait qu'un synonyme junior d{{'}}''I. alexandri''<ref name="Vyushkov1953">{{article|langue=ru|auteur=Boris P. Vyushkov|titre=On gorgonopsians from the Severodvinian Fauna|périodique=Doklady Akademiya Nauk SSSR|année=1953|volume=91|pages=397-400}}</ref>.


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Dans sa monographie de 1927, Pravoslavlev nomme deux espèces supplémentaires du genre ''Inostrancevia'' : ''I. parva'' et ''I. proclivis''<ref name="Pravoslavlev1927"/>. En 1940, le paléontologue [[Ivan Efremov]] émet des doutes sur cette classification, et considère que le spécimen holotype de ''I. parva'' doit être classé comme un [[Juvénile (organisme)|juvénile]] du genre et non comme une espèce distincte<ref name="Efremov1940">{{article|langue=en|auteur=Ivan Yefremov|titre=On the composition of the Severodvinian Permian Fauna from the excavation of V. P. Amalitzky.|périodique=Academy of Sciences of the Union of Soviet Socialist Republics|année=1940|volume=26|pages=893-896}}</ref>{{,}}<ref name="Kammerer2018"/>. C'est en 1953 que Boris Pavlovitch Vjuschkov révise complétement les espèces nommés pour ''Inostrancevia''. Pour ''I. parva'', il le déplace dans un nouveau genre, qu'il nomme ''[[Pravoslavlevia]]'', en l'honneur à l'auteur original ayant nommé l'espèce<ref name="Vyushkov1953"/>. Bien qu'étant un genre distinct et [[Nom valide|valide]], il s'avère que ''Pravoslavlevia'' est un taxon étroitement apparenté<ref name="Bentonetal2003"/>{{,}}<ref name="Kammerer2018"/>{{,}}<ref name="Bendel2018"/>{{,}}<ref name="Kammerer2022"/>. Toujours dans son article, il considère qu{{'}}''I. proclivis'' n'est en fait qu'un synonyme junior d{{'}}''I. alexandri'', mais reste ouvert à la question de l'existence de cette espèce, arguant de son opinion avec la conservation insuffisante des spécimens types<ref name="Vyushkov1953">{{article|langue=ru|auteur=Boris P. Vyushkov|titre=On gorgonopsians from the Severodvinian Fauna|périodique=Doklady Akademiya Nauk SSSR|année=1953|volume=91|pages=397-400}}</ref>. Ce taxon se fera définitivement jugée comme étant conspécifique à ''I. alexandri'' dans la révision du genre menée par Tatarinov en 1974<ref name="Tatarinov1974"/>.
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Toujours dans l'ouvrage, Pravoslavlev nomme un autre genre de gorgonopsiens, ''Amalitzkia'', avec les deux espèces qu'il inclut : ''A. vladimiri'' et ''A. annae'', tout deux nommé en honneur au couple de paléontologues ayant effectué les travaux sur les premiers spécimens connus d{{'}}''I. alexandri''<ref name="Pravoslavlev1927"/>. ''A. annae'' sera immédiatement reconnu en tant que synonyme junior d{{'}}''I. latifrons''<ref name="Bentonetal2003"/>, et en 1953, Vjuschkov déplace ''A. vladimiri'' dans le genre ''Inostrancevia'', le renommant ''I. vladimiri''<ref name="Vyushkov1953"/>, avant que ce dernier ne soit lui-même reconnu en tant que synonyme junior d{{'}}''I. latifrons'' par des publications publiées ultérieurement<ref name="Bentonetal2003"/>{{,}}<ref name="Kammerer2018"/>.


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Toujours dans l'ouvrage, Pravoslavlev nomme un autre genre de gorgonopsiens, ''Amalitzkia'', avec les deux espèces qu'il inclut : ''A. vladimiri'' et ''A. annae'', tout deux nommé en honneur au couple de paléontologues ayant effectué les travaux sur les premiers spécimens connus d{{'}}''I. alexandri''<ref name="Pravoslavlev1927"/>. En 1953, Vjuschkov découvre que le genre ''Amalitzkia'' n'est qu'un synonyme junior d{{'}}''Inostrancevia'', renommant ''A. vladimiri'' en ''I. vladimiri''<ref name="Vyushkov1953"/>, avant que ce dernier ne soit lui-même reconnu en tant que synonyme junior d{{'}}''I. latifrons'' par des publications publiées ultérieurement<ref name="Tatarinov1974"/>{{,}}<ref name="Bentonetal2003"/>{{,}}<ref name="Kammerer2018"/>. Pour une raison peu claire, Vjuschkov désigne ''A. annae'' comme un ''[[nomen nudum]]'', alors que sa description est tout à fait viable<ref name="Vyushkov1953"/>. Tout comme ''A. vladimiri'', ''A. annae'' sera synonymisé avec ''I. latifrons'' par Tatarinov en 1974<ref name="Tatarinov1974"/>.
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D'autre espèces appartenant à des taxons distincts furent parfois classés dans le genre ''Inostrancevia''. Par exemple, en 1940, Efremov classe un gorgonopsien au statut à l'époque problématique sous le nom d{{'}}''I. progressus''<ref name="Bentonetal2003"/>. Cependant, en 1955, [[Alexeï Bystrov]] déplace cette espèce le genre distinct ''[[Sauroctonus]]''<ref name="Bystrow1955">{{article|langue=en| auteur = A. P. Bystrow| titre = A gorgonopsian from the Upper Permian beds of the Volga| périodique = Voprosy Paleontologii| année = 1955 | volume = 2 | pages = 7-18}}</ref>{{,}}<ref name="Bentonetal2003"/>{{,}}<ref name="Kammerer2018"/>.

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D'autre espèces appartenant à des genres, voire à des lignée distinctes furent parfois classés par inadvertance dans le genre ''Inostrancevia''. Par exemple, en 1940, Efremov classe un gorgonopsien au statut à l'époque problématique sous le nom d{{'}}''I. progressus''<ref name="Bentonetal2003"/>. Cependant, en 1955, [[Alexeï Bystrov]] déplace cette espèce le genre distinct ''[[Sauroctonus]]''<ref name="Bystrow1955">{{article|langue=en| auteur = A. P. Bystrow| titre = A gorgonopsian from the Upper Permian beds of the Volga| périodique = Voprosy Paleontologii| année = 1955 | volume = 2 | pages = 7-18}}</ref>{{,}}<ref name="Bentonetal2003"/>{{,}}<ref name="Kammerer2018"/>. Un grand [[os maxillaire]] découvert dans l'[[oblast de Vladimir]] durant les années 1950 fut également attribué à ''Inostrancevia'', mais le fossile sera réattribué à un grand [[Therocephalia|thérocéphale]] en 1997, et plus tard désigné comme holotype du genre ''[[Megawhaitsia]]''<ref name="Ivakhnenko2008">{{article|langue=en|auteur=M. F. Ivakhnenko|année=2008|titre=The first Whaitsiid (Therocephalia, Theromorpha) from the Terminal Permian of Eastern Europe|périodique=Paleontological Journal|volume=42|numéro=4|pages=409-413|doi=10.1134/S0031030108040102|s2cid=140547244}}</ref>.


== Description ==
== Description ==

Version du 18 mars 2023 à 21:02

Inostrancevia
Description de cette image, également commentée ci-après
Squelette monté d'I. alexandri (PIN 1758), exposé au Museo delle Scienze, Trente, en Italie.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Synapsida
Ordre Therapsida
Sous-ordre † Gorgonopsia
Famille † Gorgonopsidae
Sous-famille † Inostranceviinae

Genre

† Inostrancevia
Amalitsky, 1922

Espèces de rang inférieur

Synonymes

Inostrancevia est un genre éteint de grands thérapsides carnivores ayant vécu durant le Permien supérieur dans ce qui est aujourd'hui la Russie européenne. Les premiers fossiles connus de ce gorgonopsien ont été découverts dans la Dvina septentrionale, où deux squelettes quasi-complets ont été exhumés. Par la suite, plusieurs autres matériel fossiles ont été découverts dans d'autres oblasts, et les divers trouvailles conduiront à une confusion quand aux nombre exact d'espèces valides, avant que seulement trois d'entre eux ne soit officiellement reconnues : I. alexandri, I. latifrons et I. uralensis. Le genre est nommé en l'honneur d'Alexandre Inostrantsev, professeur de Vladimir P. Amalitsky, le paléontologue ayant décrit le taxon.

Inostrancevia est le plus grand représentant connu des gorgonopsiens, les plus imposants spécimens fossiles indiquant une taille estimé entre 3 et 3,5 m de long. Il est caractérisée par son squelette très robuste, son crâne large et d'une dentition très avancée, possédant de grandes canines dont les plus longues peuvent atteindre 15 cm et qui peuvent avoir servi à cisailler la peau des proies. Comme la plupart des autres gorgonopsiens, Inostrancevia avait un angle d'ouverture de la mâchoire particulièrement grande, ce qui l'aurait permis à infliger des morsures fatales. Ces caractéristiques font de lui l'un des tétrapodes superprédateurs les plus spécialisés du Paléozoïque.

D'abord régulièrement classé comme proche des taxons africains tels que Gorgonops ou les rubidgeinés, les analyses phylogénétiques publiées depuis 2018 le considèrent comme appartenant à un regroupement de gorgonopsiens russes dérivées, étant désormais classés aux côtés des genres Suchogorgon, Sauroctonus et Pravoslavlevia. D'après les archives fossiles, la faune où a vécu Inostrancevia était un désert froid possédant un écosystème fluviaux contenant de nombreux tétrapodes, où il s'avère avoir été le principal prédateur.

Historique des recherches

Espèces reconnues

Durant les années 1890, le paléontologue russe Vladimir Amalitsky découvre des sédiments d'eaux douces datant du Permien supérieur au sein de la Dvina septentrionale, dans l'oblast d'Arkhangelsk, au nord de la Russie européenne. La localité consiste en un ruisseau avec des grès et des expositions en forme de lentille dans un escarpement de berge, contenants de nombreux squelettes fossiles particulièrement bien conservés[1]. Ce type de faune datant de cette période, auparavant connu uniquement d'Afrique du Sud et d'Inde, est considérée comme l'une des plus grandes découvertes paléontologiques de la fin du XIXe siècle et du début du XXe siècle[2]. Après la reconnaissance préliminaire du lieu, Amalitsky effectue des recherches systématiques avec sa compagne Anna Petrovna (ru)[1]. Les exhumations des fossiles durent alors jusqu'en 1914, année où les recherches s'arrête en raison du début la Première Guerre Mondiale[2]. Les fossiles découverts au sein du lieu seront par la suite déplacé au musée de géologie et de minéralogie de l'académie des sciences de Russie. Tout les fossiles répertoriées ne furent pas préparées, et plus de 100 tonnes de concrétions furent promis à de nouvelles découvertes par le musée en question[1].

PIN 2005/1578, le squelette lectotype d'I. alexandri.

Les multiples activités administratives et les conditions difficiles durant les dernières années d'Amalitsky ont sévèrement entravé ses recherches sur les fossiles, conduisant à sa mort en 1917. Cependant, parmi les tout les fossiles identifié avant son décès, figure deux squelettes remarquablement complets de grand gorgonopsiens, catalogués PIN 1758 et PIN 2005/1578 (auquel ce dernier sera plus tard reconnu comme le lectotype du genre[2],[3]). Après identification, il attribue les deux spécimens à un nouveau genre et espèce, qu'il nomme Inostranzevia alexandri[1]. Bien qu'il ne fournit pas l'étymologie du terme dans ses descriptions, le nom complet du taxon est nommé en l'honneur du géologue réputé Alexandre Inostrantsev (ru), qui n'est autre que le professeur d'Amalitsky lui-même[3]. Les descriptions seront officiellement publiées à titre posthume en 1922, et les deux squelettes seront mis sous la propriété de l'institut de paléontologie de l'Académie des sciences de Russie[1].

En 1927, soit cinq ans seulement après la publication de la découverte d'I. alexandri, un des collègues d'Amalitsky, Pavel Pravoslavlev (ru), annonce la découverte de trois nouvelles espèces : I. latifrons, I. parva et I. proclivis[4],[N 1]. Sur tout les espèces nommés, seul I. latifrons est le seul reconnu comme étant une espèce clairement distincte au sein du genre, car étant basées sur des crânes découverts au sein de l'oblast d'Arkhangelsk ainsi que d'un squelette très incomplet provenant du village de Zavrazhye (en), situé dans l'oblast de Vladimir[2]. L'épithète spécifique latifrons vient du latin latus « large » et frōns « front », en référence à la taille et la constitution crânienne plus robuste qu'I. alexandri[4]. Dans son ouvrage, Pravoslavlev change d'ailleurs la typographie du nom « Inostranzevia » en « Inostrancevia »[4]. Ce dernier terme est depuis entrée dans l'usage universel et doit être maintenue selon la règle de l'article 33.3.1 de la CINZ[5].

Image externe
Photographie et croquis du spécimen holotype d'I. uralensis.

En 1974, Leonid Tatarinov décrit la troisième espèce, I. uralensis, sur la base de rares restes d'une partie de la boîte crânienne provenant d'un individu plus petit que les deux autres espèces reconnues. L'épithète spécifique uralensis fait référence à la rivière Oural, situé dans l'oblast d'Orenbourg, lieu d'où fut trouvé le spécimen holotype du taxon[6].

Autres espèces attribuées

En raison de la mauvaise qualité de préservation des certains fossiles d'Inostrancevia, plusieurs spécimens furent donc considérés à tort comme appartenant à des taxons distincts. Actuellement, seul trois espèces sont reconnues, I. alexandri, I. latifrons et I. uralensis[6],[2],[5].

Dans sa monographie de 1927, Pravoslavlev nomme deux espèces supplémentaires du genre Inostrancevia : I. parva et I. proclivis[4]. En 1940, le paléontologue Ivan Efremov émet des doutes sur cette classification, et considère que le spécimen holotype de I. parva doit être classé comme un juvénile du genre et non comme une espèce distincte[7],[5]. C'est en 1953 que Boris Pavlovitch Vjuschkov révise complétement les espèces nommés pour Inostrancevia. Pour I. parva, il le déplace dans un nouveau genre, qu'il nomme Pravoslavlevia, en l'honneur à l'auteur original ayant nommé l'espèce[8]. Bien qu'étant un genre distinct et valide, il s'avère que Pravoslavlevia est un taxon étroitement apparenté[2],[5],[9],[10]. Toujours dans son article, il considère qu'I. proclivis n'est en fait qu'un synonyme junior d'I. alexandri, mais reste ouvert à la question de l'existence de cette espèce, arguant de son opinion avec la conservation insuffisante des spécimens types[8]. Ce taxon se fera définitivement jugée comme étant conspécifique à I. alexandri dans la révision du genre menée par Tatarinov en 1974[6].

Toujours dans l'ouvrage, Pravoslavlev nomme un autre genre de gorgonopsiens, Amalitzkia, avec les deux espèces qu'il inclut : A. vladimiri et A. annae, tout deux nommé en honneur au couple de paléontologues ayant effectué les travaux sur les premiers spécimens connus d'I. alexandri[4]. En 1953, Vjuschkov découvre que le genre Amalitzkia n'est qu'un synonyme junior d'Inostrancevia, renommant A. vladimiri en I. vladimiri[8], avant que ce dernier ne soit lui-même reconnu en tant que synonyme junior d'I. latifrons par des publications publiées ultérieurement[6],[2],[5]. Pour une raison peu claire, Vjuschkov désigne A. annae comme un nomen nudum, alors que sa description est tout à fait viable[8]. Tout comme A. vladimiri, A. annae sera synonymisé avec I. latifrons par Tatarinov en 1974[6].

D'autre espèces appartenant à des genres, voire à des lignée distinctes furent parfois classés par inadvertance dans le genre Inostrancevia. Par exemple, en 1940, Efremov classe un gorgonopsien au statut à l'époque problématique sous le nom d'I. progressus[2]. Cependant, en 1955, Alexeï Bystrov déplace cette espèce le genre distinct Sauroctonus[11],[2],[5]. Un grand os maxillaire découvert dans l'oblast de Vladimir durant les années 1950 fut également attribué à Inostrancevia, mais le fossile sera réattribué à un grand thérocéphale en 1997, et plus tard désigné comme holotype du genre Megawhaitsia[12].

Description

Taille

Tableau à l'échelle du plus grand spécimen d'Inostrancevia latifrons comparé à un homme de 1,85 m de haut.
Tableau à l'échelle montrant la taille d'I. latifrons comparé à un homme de 1,85 m.

Les spécimens PIN 2005/1578 et PIN 1758, appartenant à I. alexandri, figurent parmi les plus grand et les plus complet des fossiles de gorgonopsiens ayant été identifié à ce jour. Les deux spécimens mesurent environ 3 m de long, les crânes mesurant à eux seuls plus de 50 cm[1]. Cependant, I. latifrons, bien que connu à partir de fossiles plus fragmentaires, est estimé d'avoir eu une taille plus imposante, le crâne mesurant 60 cm de long, indiquant qu'il aurait mesuré 3,5 m pour un poids de 300 kg[13]. La taille d'I. uralensis est inconnu en raison des fossiles très incomplets, mais il semble être plus petit qu'I. latifrons[2].

Anatomie général

Gros plan d'un crâne référé à I. alexandri.

La majorité des descriptions effectué sur le genre dans l'ensemble concerne I. alexandri, les autres espèces n'étants documentés que par des restes très fragmentaires[2].

La forme globale du crâne d'Inostrancevia est typiquement semblable à ceux des autres gorgonopsiens[1], bien qu'il possède certaines différences le permettant de le distinguer des représentants africains[5]. Il possède un crâne large en arrière, un museau relevé et allongé, des orbites relativement petites et des arcs crâniens minces[2]. Le foramen pinéal est situé près du bord postérieur des pariétaux et repose sur une forte projection au milieu d'un creux allongé comme impression[1]. Les trois espèces reconnues se distinguent par des caractéristiques notables entre eux. I. alexandri se marque de par son occiput relativement étroit, une fosse temporale ovale large et arrondi ainsi que les brides transversaux du ptérygoïde avec des dents. I. latifrons se distingue par un museau comparativement plus bas et plus large, une région pariétale plus grande, moins de dents ainsi que des tubérosités palatines moins développées. I. uralensis est caractérisée par une fosse temporale ovale en forme de fente allongée transversalement[2].

Canine d'I. alexandri (en haut).

Les mâchoires d'I. alexandri sont puissamment développées, équipées de dents capables de retenir et de déchirer la peau des proies. Les dents sont d'ailleurs dépourvues de cuspides et se distinguent en trois types : les incisives, les canines et les postcanines[N 2]. Toutes les dents sont plus ou moins compressé latéralement et ont des bords avant et arrières finement dentelées. Lorsque la bouche est fermé, les canines supérieur se mettent en position sur les côtés de la mandibule, atteignant son bord inférieur[1]. Les canines d'I. alexandri mesurant entre 12 et 15 cm, ils figurent parmi les grandes identifiés au sein des thérapsides pré-mammaliens[14], seul l'anomodonte Tiarajudens ayant des canines de taille similaire[15]. Les incisives s'avèrent être très robustes. Les dents postcanines sont présents sur la mâchoire supérieure, sur ses bords alvéolaires légèrement tournés vers le haut. En revanche, ils sont totalement absent de la mâchoire inférieure. Il y a des indications que le remplacement dentaire aurait eu lieu par les dents jeunes, se développant à la racine des anciennes et les supplantant progressivement[1].

Le squelette est de constitution très robuste. Les phalanges unguéales ont une forme triangulaire aiguë[1].

Classification

Dans la description originale publiée en 1922, Inostrancevia fut initialement classé comme un gorgonopsien proche du genre africain Gorgonops[1]. Par la suite, peu de gorgonopsiens seront répertoriés en Russie, mais l'identification de Pravoslavlevia marquera un nouveau tournant dans sa classification. En 1974, Tatarinov classe les deux genres dans la famille des Inostranceviidae[6]. En 1989, Denise Sigogneau-Russell propose une classification similaire, mais déplace le taxon réunifiant les deux genres en tant que sous-famille, étant renommé Inostranceviinae, et est classé dans la famille plus générale des Gorgonopsidae[16]. En 2003, Mikhaïl Ivakhnenko reclasse Inostrancevia dans la famille des Inostranceviidae, à la manière de la proposition de Tatarinov, mais ce dernier le classe seul, faisant de ce dernier un taxon monotypique[14]. En 2007, Eva V. I. Gebauer déplace Inostrancevia en tant que taxon frère des Rubidgeinae, un lignée constituée de robustes gorgonopsiens africains[17]. En 2016, Christian Kammerer, dans sa révision des Rubidgeinae, considère la classification de Gebauer comme « insatisfaisante », citant que bon nombre des caractères utilisés par son analyse sont basés sur des proportions de crâne qui sont variables au sein des taxons, à la fois individuellement et ontogénétiquement (c'est-à-dire des traits qui changent au cours de la croissance)[18].

En 2018, dans leur description officielle de Nochnitsa, Kammerer et Vladimir Masyutin proposent que tous les taxons russes et africains doivent être réunis séparément en deux clades distincts. Pour les genres russes (à l'exception des taxons basaux), cette relation s'appuie sur des traits crâniens notables, tels que le contact étroit entre ptérygoïde et le vomer. La découverte d'autres gorgonopsiens russes et la relation entre eux et Inostrancevia ne fut jamais reconnue auparavant[5], pour la simple raison que certains auteurs les rapprochaient indubitablement des genres africains[17]. La classification proposée par Kammerer et Masyutin servira de base pour toutes les autres étude phylogénétiques ultérieures des gorgonopsiens[9],[10]. Comme pour les classifications précédentes, Pravoslavlevia est toujours considéré comme le taxon frère d'Inostrancevia[5],[9],[10].

Ci-dessous, le cladogramme du taxon Gorgonopsia selon Kammerer & Rubidge (2022)[10], qui suit en grande partie les cladogrammes précédemment établis depuis 2018[5],[9] :

◄ Gorgonopsia 

Nochnitsa




Viatkogorgon



Clade russe

Suchogorgon




Sauroctonus




Pravoslavlevia



Inostrancevia





Clade africain

Phorcys



Eriphostoma



Gorgonops




Cynariops




Lycaenops




Smilesaurus



Arctops





Arctognathus



Rubidgeinae










Paléobiologie

L'une des caractéristiques les plus reconnaissables d'Inostrancevia, et des autres gorgonopsiens en général, est la présence de longues canines ressemblant à des sabres sur la mâchoire supérieure et inférieure. La manière dont ces animaux auraient utilisés cette dentition est débattue, la force de morsure des prédateurs à dents de sabre comme Inostrancevia, à l'aide d'analyses tridimensionnelles, fut déterminée par Stephan Lautenschlager et ses collègues en 2020 pour découvrir des réponses[19]. Leurs découvertes détaillent que malgré la convergence morphologique parmi les prédateurs à dents de sabre, il existe une diversité dans les techniques de mise à mort possibles. Le gorgonopsien de taille similaire Rubidgea est capable de produire une force de morsure de 715 newtons. Bien qu'il n'ait pas la force de la mâchoire nécessaire pour être capable d'écraser l'os, l'analyse détaille que les gorgonopsiens les plus massifs possèdent une morsure plus puissante que les autres prédateur à dents de sabre[20]. L'étude indique également que la mâchoire d'Inostrancevia est capable d'une ouverture massive, permettant à ce dernier de délivrer une morsure fatale similaire à la technique de mise à mort hypothétique du célèbre Smilodon, un prédateur à dents de sabre ultérieur[19].

Paléoécologie

Vue d'artiste par Dimitri Bogdanov de divers Inostrancevia (I. alexandri à gauche et I. latifrons à droite) entrain d'attaquer des Scutosaurus.

À la fin du Permien, l'Oural méridional était situé autour de la latitude 28–34 °N et fut défini comme un « désert froid » dominé par des dépôts fluviaux[21]. La formation de Salarevo en particulier (un horizon d'où est originaire Inostrancevia) se dépose dans une zone saisonnière semi-aride à aride avec de multiples lacs d'eau peu profonde qui sont périodiquement inondés[22]. La paléoflore d'une grande partie de la Russie européenne de l'époque est dominée par des ginkophytes (en), des conifères et d'autres plantes apparentés[21]. En revanche, les fougères sont relativement rares et les sphénophytes ne sont présents que localement[21]. On retrouve également des plantes hygrophytes et halophytes dans des zones côtières ainsi que des conifères plus résistants à la sécheresse et aux altitudes plus élevées[23].

Inostrancevia était le principal prédateur de son environnement, ayant vécu aux côtés d'un certain nombre d'animaux notables, dont le paréiasaure Scutosaurus et le dicynodonte Vivaxosaurus (en), qui serait probablement des proies. D'autres prédateurs plus petits ont existés aux côtés d'Inostrancevia, tels que le plus petit gorgonopsien apparenté Pravoslavlevia et le thérocéphale Annatherapsidus[24],[25].

Notes et références

Notes

  1. ↑ L'existence de ces taxons nommés sont déjà mentionnés dans l'article décrivant I. alexandri[1], mais n'ont été officiellement nommé et décrit en détails qu'à partir de 1927[4].
  2. ↑ Précédemment identifié comme des molaires par Amalitsky[1], ce type de dents fut plus tard redécrit comme des dents postcanines, car ayant un manque de portée fonctionnelle[9].

Références

  1. ↑ a b c d e f g h i j k l m et n (en) V. Amalitzky, « Diagnoses of the new forms of vertebrates and plants from the Upper Permian on North Dvina », Bulletin de l’Académie des Sciences de Russie, vol. 16, no 6,‎ , p. 329-340 (lire en ligne)
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Liens externes

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Gorgonopsiens basaux
Gorgonopsidae
Clade d'origine russe
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