Filicophyta

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Les fougères ou Filicophytes (Filicophyta) forment une sous-division de cryptogames vasculaires. Elles comportent environ 13 000 espèces (le plus grand embranchement végétal après les angiospermes). On rencontre environ les trois quarts des espèces dans les régions tropicales et une bonne proportion de ces fougères tropicales est épiphyte.

L'ancienne division (paraphylétique) des ptéridophytes (Pteridophyta) comprend, outre les fougères proprement dites, les psilophytes (Psilophyta) qui sont aujourd’hui rapprochées des ophioglossophytes (Ophioglossophyta, voir plus bas), mais aussi les sphénophytes (Sphenophyta, dont les prêles ou Equisetophyta) et les lycophytes (Lycophyta, dont les lycopodes).

La plupart des fougères, leptosporangiées, sont membres du clade des Filicophyta. Leur mode de reproduction les confine dans les milieux humides.

Les fougères peuvent être assez nombreuses pour former un ensemble végétal appelé "fougeraie".

Cycle végétatif[modifier | modifier le code]

Cycle végétatif des fougères isosporées

La phase diploïde (sporophyte) est marquée, il s'agit de la phase la plus visible et la plus développée. Le sporophyte est la fougère telle que nous la connaissons. Le gamétophyte est une génération indépendante, qui prend la forme d'une lame aplatie de taille réduite, appelée prothalle, qui disparaît au cours de la croissance du sporophyte.

La plupart des fougères actuelles sont isosporées, c'est-à-dire que le sporophyte ne donne qu'une seule sorte de spores asexuées qui, après germination, produisent le prothalle asexué portant des organes reproducteurs sexués : archégones femelles et anthéridies mâles. De la fécondation des archégones naît le sporophyte.

Les Hydropteridales sont a contrario hétérosporées, c'est-à-dire que le sporophyte produit des macrospores femelles, produisant des gamétophytes femelles porteurs d'archégones, et des microspores mâles, produisant des gamétophytes mâles porteurs d'anthéridies.

Organisation du sporophyte[modifier | modifier le code]

Morphologiquement, le sporophyte des fougères présente une assez grande diversité. Certaines fougères arborescentes peuvent dépasser 20 m de hauteur, mais leur stipe ne présente pas de croissance secondaire en épaisseur.

Racines et tige[modifier | modifier le code]

Les racines, fibreuses, sont reliées à la tige qui se présente sous forme de rhizome. Ce rhizome peut être rampant ou dressé, et porte les frondes. Il est de dimension variable et peut porter des écailles. Chez certaines espèces (ex : Pteridium aquilinum), ce rhizome peut participer à une importante reproduction asexuée par multiplication végétative.

Tiges et racines possèdent des vaisseaux conducteurs (xylème et phloème), ce qui place les fougères parmi les végétaux vasculaires, contrairement aux mousses. Cependant, les fougères ne produisent pas de tissus secondaires.

Frondes[modifier | modifier le code]

Article détaillé : Fronde (botanique).

Les feuilles bien développées, ou frondes, sont de grande dimension, souvent composées pennées, à préfoliation circinée (c'est-à-dire en forme de crosse) et dotées d'un pétiole.

Le limbe foliaire peut être entier (ex : Asplenium scolopendrium), lobé (ex : Polypodium) ou penné (ex : Asplenium trichomanes) voire bi ou tripenné (ex : Pteridium aquilinum).

Les frondes peuvent être toutes identiques, ou présenter un dimorphisme entre les frondes stériles, dédiées à la photosynthèse, et les frondes fertiles portant les organes reproducteurs asexués, les sores.

Schéma d'une fougère type (Polypodiales).

Sores, sporanges et spores[modifier | modifier le code]

Les fougères ne produisent pas de graines, contrairement aux spermatophytes (gymnospermes et angiospermes), mais se reproduisent grâce à des spores.

Les spores sont produites par des organes spécialisés. Le plus souvent, il s'agit de sores, qui sont des amas de sporanges, situés sous le limbe des frondes ou regroupés en épi ou panicule sur des frondes fertiles (cas des Osmunda et Ophioglossum). Un amas contient 80 sporanges dans lesquels il y a 64 spores[réf. nécessaire]. Les Hydropteridales ne portent pas de sores, mais des sporocarpes.

Les sores peuvent être de forme variée : linéaire, circulaire ou en forme de U (ou réniforme). Elles peuvent être ou non protégées par une indusie.

Les fougères disposent d'un mécanisme original d'éjection des spores, qui sont projetés par une sorte de fronde microscopique[1].

Classification des fougères[modifier | modifier le code]

Panicules de sores d'Osmunda regalis
Fronde de fougère.
Fougère arborescente - Nouvelle-Calédonie Île des Pins
Phymatodes scolopendria

L'étude de la formation des sporanges conduit à classer les fougères en 2 grands groupes :

Les relations phylogénétiques entre les différentes familles de fougères font encore l'objet de discussions et la classification suivante est donnée à titre d'exemple:

Les études récentes ont conduit à séparer les Ophioglossales des autres fougères et à créer l'embranchement des Ophioglossophyta.

Évolution des fougères[modifier | modifier le code]

Les plus anciennes fougères (Osmundaceae, Hymenophyllaceae) apparaissent au dévonien. Le carbonifère supérieur est dominé par des fougères arborescentes comme Psaronius (en) ou des fougères aux formes variées comme les Zygoptéridales (en). Après le carbonifère, se développe le groupe éteint des Pteridospermatophytes (fougères à graines)[2].

Écologie[modifier | modifier le code]

Fougères arborescentes (Cyathea Intermedia) de la forêt de La Thy (Nouvelle-Calédonie)
Dicksonia antarctica Labill (Palm House, Kew Gardens, London, UK)
Cystopteris fragilis (Pologne)

Les fougères ont généralement besoin d'une assez grande quantité d'eau, toutefois certaines espèces xérophiles supportent bien la sècheresse. Certaines montrent même un phénomène de revivescence : elles semblent mortes par grande sécheresse, mais reprennent leur croissance lorsqu'elle sont réhydratées. L'eau est néanmoins indispensable dans le cycle de développement des fougères car les sporanges ne peuvent s'ouvrir qu'en présence d'un taux d'humidité atmosphérique suffisant, les spores ne peuvent germer que sur un substrat humide et sans eau la fécondation est impossible. C'est pourquoi les précipitations constituent le principal facteur qui détermine la répartition géographique des fougères.

Certaines espèces font partie des plantes pionnières après une éruption volcanique, sur les glissements de terrain, telles les Cyatheaceae[3].

Les fougères sont plus représentées dans les pays chauds, tout en recherchant à la fois la chaleur et l'humidité. Ce sont plutôt des plantes d'ombre et elles colonisent surtout des sols à pH neutre à faiblement acide, mais il existe aussi des espèces acidophiles et d'autres basiphiles. Dans les forêts équatoriales ombrophiles, on trouve plusieurs espèces épiphytes.

Un lieu colonisé par les fougères est appelé une « fougeraie ».

Dans la culture[modifier | modifier le code]

Religions, croyances et traditions[modifier | modifier le code]

En Europe de l'Est, dans la mythologie slave et dans les mythologies des pays baltes, il existe une légende de la fleur de fougère, qui fleurirait une fois par an, la nuit, et conférerait des bienfaits magiques à qui la découvre. Dans le folklore d'Estonie, elle est liée aux croyances et aux rites de la fête de la Saint-Jean[4]. Cette légende apparaît dans des romans inspirés par le folklore estonien, notamment La Fiancée du loup d'Aino Kallas (1928) ou L'Homme qui savait la langue des serpents d'Andrus Kivirähk (2007). Au cinéma, elle a fait l'objet du court-métrage d'animation Fleur de fougère.

Les peuples autochtones (indiens Potawomi, Makah, Meskwa) tiraient du rhizome de la fougère femelle un médicament servant à faciliter l'accouchement. Le rhizome de la fougère mâle fut autrefois utilisé comme abortif et taenifuge (vermifuge) tandis que ses frondes pilées étaient employées pour garnir les matelas pour les enfants atteints de rachitisme et pour les rhumatisants[5].

La Cyathea dealbata est considérée comme un symbole de la Nouvelle-Zélande. Appelée silver fern (« fougère d'argent » en raison de l'aspect argenté de la face inférieure de le fronde), les maoris l'utilisait en forêt lors des nuits de pleine lune, en posant ses frondes à l'envers sur le sol pour retrouver leur chemin[6].

Le rhizome de la Fougère-Aigle mélangé à celui du gingembre était employé comme aphrodisiaque. La cendre de cette fougère, riche en potasse, était utilisée en Europe pour la fabrication du savon et du verre[7].

La ptéridomanie[modifier | modifier le code]

En Grande-Bretagne, à l'époque victorienne, les fougères ont fait l'objet d'un phénomène de mode qui commence dans les années 1830 et culmine dans les années 1860-1870[8]. Il s'explique par le fait que les fougères avaient été peu étudiées jusque là et provoquent un soudain regain d'intérêt[8]. Les gens de milieux sociaux divers, en majorité des femmes, parcouraient les campagnes et les bois afin d'observer les fougères, dans l'espoir d'en découvrir de nouvelles espèces ; beaucoup rapportaient chez eux, dans des paniers, des plants de fougères qu'ils replantaient dans les jardins ou dans des terrariums[9]. Les nouvelles découvertes étaient publiées dans des périodiques comme The Phytologist lancé en 1841[8]. À la même époque, les fougères ont été fréquemment utilisées comme motifs décoratifs dans l'architecture (comme motif de façades ou sur des pierres tombales) et dans les arts décoratifs comme la céramique, la vaisselle ou l'ébénisterie[8],[10]. Ce phénomène a été baptisé « ptéridomanie » (« folie des fougères ») par l'écrivain Charles Kingsley dans son livre Glaucus en 1855[8].

Calendrier[modifier | modifier le code]

Le 22 avril, généralement le 3e jour du mois de floréal dans le calendrier républicain français, est officiellement dénommé jour de la Fougère[11].

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. Tela Botanica, L'ingénieuse catapulte des fougères, en ligne mercredi 9 mai 2012 Association - Brèves Vidéo / Les fougères dispersent leurs spores grâce à une catapulte efficace, et pourtant sans butée ], d'après Xavier Noblin (Laboratoire de physique de la matière condensée de l'Université de Nice Sophia Antipolis (UMR 7336 CNRS), et ses collègues)
  2. Francis Hallé, Aux origines des plantes. Des plantes anciennes à la botanique du XXIe siècle, Fayard,‎ 2008, p. 100-147
  3. Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kellogg, Peter Stevens, Botanique systématique. Une perspective phylogénétique, De Boeck Supérieur,‎ 2011, p. 145
  4. Eva Toulouse (2002), p. 195.
  5. Boumehdi Mimoudi, La médecine par les plantes, Société d'édition et diffusion al madariss,‎ 1988, p. 46
  6. (en) David Hackett Fischer, Fairness and Freedom. A History of Two Open Societies: New Zealand and the United States, Oxford University Press,‎ 2012, p. 17
  7. Légumes, Backhuys Publishers,‎ 2004, p. 494
  8. a, b, c, d et e P. D. A. Boyd (1993a) [lire en ligne].
  9. David Elliston Allen (1969).
  10. Catégorie d'objets inspirés par la ptéridomanie sur la base de données britannique Darwin Project. Page consultée le 18 janvier 2014.
  11. http://books.google.fr/books?id=vVtWj-W-KP8C&printsec=frontcover&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false

Annexes[modifier | modifier le code]

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Bibliographie[modifier | modifier le code]

Ouvrages de botanique[modifier | modifier le code]

  • A. Lawalrée, Filicophytes, in : Encyclopædia Universalis, Paris, 1980, vol. 6, p. 1086-1091.
  • HJ. Jahns, Guide des Fougères Mousses et Lichens d'Europe, Les Guides du Naturaliste, Delachaux et Niestlé, 1989.

Sur les fougères dans la culture[modifier | modifier le code]

  • (en) David Elliston Allen, The Victorian fern craze : a history of pteridomania, Londres, Hutchinson, 1969.
  • (en) P.D.A. Boyd, Pteridomania. The Victorian passion for ferns, dans Antique Collecting, 1993, vol. 28, n°6, p. 9-12. [lire en ligne] (version révisée en ligne sur le site de l'auteur).
  • (en) A. Byfield, Victorian pteridomania. Britain's fern craze, dans British wildlife, vol. 17, n°6, British Wildlife Publishing, 2006, p. 411-418.
  • Eva Toulouse, « Aino Kallas et La Fiancée du loup : l'inspiration estonienne », dans Francs Cransac et Régis Boyer (dir.), Écrivains découvreurs de montagne. Génie conteur du Nord (de l'Islande à l'Estonie), Cahiers des rencontres d'Aubrac, n°4, association « À la rencontre d'Écrivains... », octobre 2002, p. 191-201.
  • (en) Sarah Whittingham, The Victorian Fern Craze, Oxford, Shire, 2009.

Références taxinomiques[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]