Grade évolutif

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Cladogramme fictif, avec en vert au centre un grade évolutif paraphylétique, réuni sur des considérations génétiques, anatomiques et/ou physiologiques, en plus des considérations phylogénétiques. En rouge et bleu des clades basés uniquement sur des critères phylogénétiques (mais qui pourraient par chance être également des grades).

Un grade évolutif, ou simplement un grade (ou parfois encore grade d'organisation), est un groupe monophylétiquea (c'est-à-dire incluant son dernier ancêtre commun mais pas nécessairement tous les descendants de ce dernier) comprenant des espèces dont le plan d'organisation est relativement similaire par comparaison avec celui de groupes phylogénétiquement voisins[1].

Histoire de la notion[modifier | modifier le code]

Origine[modifier | modifier le code]

Le terme de « grade » (dans un contexte biologique) a été défini par Sir Julian Sorell Huxley[2]. L'invention du terme est relativement tardive (1958), en effet le concept lui-même était déjà discuté depuis des dizaines d'années dans la communauté scientifique, par Huxley lui-même bien sûr, mais surtout par Ernst Mayr, George Gaylord Simpson et Theodosius Dobzhansky. L'article d'Huxley n'est pas la présentation d'une idée neuve, mais une synthèse claire des travaux des évolutionnistes sur cette question depuis les années 1930. On pourrait même faire remonter la notion de grade aux travaux de Ernst Haeckel. Huxley y explique que le phénomène évolutif peut être divisé en trois types de processus distincts : l'anagenèse, la cladogenèse et la stasigenèse. Ces trois processus résultent respectivement en l'accumulation de modifications dans une lignée, la scission d'une lignée, et l'absence de changement évolutif. Comme il était alors couramment admis à l'époque, dans la pure tradition darwinienne, c'est l'anagenèse qui incarne l'essence de l'évolution (synonyme de modification) ; la bifurcation des lignées est conçue comme un problème annexe.

La distinction de ces processus permit à Huxley de distinguer les grades et les clades, attribuant les premiers aux anagenèses et les seconds aux cladogenèses. Pour lui les grades, ou grades d'organisation, sont des niveaux d'organisation anatomique dont la configuration est évolutivement stable[2],[3]. Tels qu'il les concevait, les clades étaient des groupes monophylétiques au sens traditionnel, c'est-à-dire soit holophylétiques soit paraphylétiques, mais la définition d'un clade a changé depuis et est désormais universellement admise comme excluant le second cas[4]. Un grade pouvait être monophylétique si l'anagenèse conduisant à lui ne s'était produite que dans une seule lignée, mais si le même plan d'organisation avait été atteint indépendamment dans plusieurs lignées phylogénétiquement distinctes (mais proches, voir parallélophylie), alors cela en faisait un grade explicitement polyphylétique. C'est d'ailleurs dans ce dernier cas qu'Huxley jugeait qu'un grade était particulièrement convaincant : comme il n'est pas possible d'atteindre la même configuration plusieurs fois par hasard (voir convergence évolutive), un grade polyphylétique témoignait de l'existence d'une sélection naturelle orientée dans une direction bien particulière (par nécessité, et non par contingence). La notion de grade était donc très proche de celle de « groupe phénétique » ou « phénon » au sens large (voir phénéticisme), ceux-ci étant conceptuellement plus larges mais également définis de manière plus rigoureuse (et mathématisée).

Rejet des cladistes[modifier | modifier le code]

Dans les années 1950 et 1960 la reconstruction phylogénétique, c'est-à-dire la reconstitution de l'histoire des cladogenèses, s'est rigoureusement formalisée, donnant naissance à la méthode cladistique (les principes de la cladistique étaient pratiqués depuis longtemps par tous les systématiciens mais n'avaient jamais été formalisés et regroupés dans une méthode à part entière). De plus en plus, l'attention se détournait de l'adaptation et l'adaptationnisme lui-même était critiqué. L'accent mis sur le processus cladogénétique fit de la topologie de l'arbre du vivant le centre d'intérêt principal de la recherche en systématique.

La cladistique permet d'identifier des clades, c'est-à-dire des groupes holophylétiques, grâce au partage au sein de ce groupe de caractères dérivés exclusifs ou synapomorphies. Les caractères apparus de manière indépendante dans des lignées distinctes sont appelés des homoplasies, ils ne fournissent pas d'informations permettant de construire un cladogramme. Pour Huxley et pour d'autres évolutionnistes de son époque, la polyphylie d'un grade soulignait le pouvoir du processus d'adaptation anagénétique. Mais pour les chercheurs formés à la cladistique, le regroupement d'espèces sur la base de caractères homoplastiques (produisant ainsi un groupe polyphylétique) sonnait plutôt comme une erreur d'analyse[5]. Cette incompréhension de part et d'autre provenait donc du fait que les deux écoles de pensée n'étaient pas intéressées par le même aspect de l'évolution.

La philosophie du cladisme s'oppose en outre radicalement à la reconnaissance de tout groupe non-holophylétique (aussi bien paraphylétique que polyphylétique). Du point de vue cladiste, de tels taxons ne sont pas naturels parce que deux espèces appartenant à deux groupes distincts pourraient partager un dernier ancêtre commun plus récent que l'une de ces espèces avec une autre espèce de son groupe. De plus, alors que les cladistes avaient une méthode formelle (la cladistique) pour découvrir les clades, les systématiciens évolutionnistes du milieu du XXe siècle avaient tendance à rejeter la mathématisation à outrance de la biologie et préféraient se reposer sur leur expertise personnelle vis-à-vis de tel ou tel groupe étudié, et une argumentation au cas par cas pour délimiter les grades. Cela était inacceptable pour les cladistes qui voyaient là, à tort ou à raison, un manque de scientificité. Comme exemple extrême illustrant cette subjectivité potentielle, on peut citer le fait qu'Huxley ait défendu le classement des humains dans un grade à part entière, Psychozoa, selon lui égal en importance au reste au règne animal[3]. Cette opposition Hommes/bêtes au sein des animaux est aujourd'hui généralement considérée comme anthropocentrique[réf. nécessaire].

Résistance et résurgence du concept[modifier | modifier le code]

Face aux critiques, il y eut des efforts sérieux de formalisation de la systématique évolutionniste dans les années 1970 et 1980 pour, par exemple, circonscrire les groupes paraphylétiques pertinents de manière numérique et objective tout en évitant la polyphylie[6],[7]. Mais comme le souligne Joseph Felsenstein (en) (un phylogénéticien n'appartenant à aucune des deux écoles), pour des raisons qui tiennent peut-être plus de la sociologie des sciences que des mérites intrinsèques des écoles de pensée alors en concurrence, le cladisme était déjà devenu majoritaire et la voix de ses opposants de plus en plus inaudible[8].

Des paléontologues comme Niles Eldredge ont conclu que malgré cette hostilité envers les grades, ceux-ci représentaient des motifs réels dans l'histoire de la vie (ou pattern) qu'il était nécessaire d'expliquer par des processus (ou process). En d'autres termes, l'homogénéité de certains plans d'organisation attribués à des groupes paraphylétiques requiert des explications scientifiques, et non une évacuation du problème pour des raisons philosophiques. Pour lui, « le bébé avait été jeté avec l'eau du bain »[5]. C'est pourquoi la notion de grade a continué à être utilisée par certains systématiciens reconnus[4],[9]. Les systématiciens évolutionnistes, défendant l'usage de taxons paraphylétiques, tendent néanmoins à se distancier de l'ancienne définition d'un grade. Ainsi peut-on lire dans l'introduction d'un symposium (tenu en 2011 lors du congrès international de botanique) consacré à la question de la reconnaissance de la paraphylie : « La paraphylie n'est pas une maladie contagieuse. La paraphylie n'est pas non plus un grade évolutif [au sens de Huxley]. La paraphylie est une étape évolutive d'un taxon monophylétique (s.l.) qui nécessite d'être pris en compte pour les besoins de la classification biologique. »[10]. Sous l'influence de la cladistique, de nombreux chercheurs se sont mis à rejeter les grades polyphylétiques[11]. L'acception moderne du terme de grade implique donc en général la monophylie (au sens large)[1].

La notion de grade sensu Huxley est finalement très proche du concept moderne d'espace morphologique (ou morphospace)[12], un outil mathématique d'analyse de la morphodiversité des organismes[13]. Cette notion est pourtant loin d'être controversée contrairement à son prédécesseur.

Interprétations d'un grade[modifier | modifier le code]

Les zones adaptatives[modifier | modifier le code]

Article détaillé : Paysage adaptatif.

Un grade est un groupe monophylétique dont le plan d'organisation dans l'espace morphologique est suffisamment homogène pour se distinguer de celui des autres taxons de même rang phylogénétiquement proches. Cet espace occupé par ce plan d'organisation circonscrit une zone adaptative où la valeur sélective des espèces est élevée[2],[14]. Autrement dit, une espèce qui serait située à proximité immédiate d'une zone adaptative, mais en dehors de celle-ci (du moins, éloignée du morphotype), posséderait un désavantage sélectif conduisant à sa disparition avec une probabilité élevée[12]. De ce fait, les espèces ayant une morphologie intermédiaire entre deux zones adaptatives tendent à survivre moins longtemps, soit du fait d'une extinction, soit du fait d'une transformation (pseudoextinction). Il n'y a donc que très peu des possibilités théoriques offertes par l'espace morphologique qui sont réalisées.

À cause de la forte compétition au sein d'une zone adaptative (contraintes écologiques), les groupes ont tendance à être stables : les taux de naissance et de mort restent tous les deux relativement faibles. Cela est vrai à toutes les niveaux taxonomiques, y compris au niveau le plus bas – celui de l'espèce dans niche écologique – où cette dynamique explique les stases dans la théorie des équilibres ponctués. La vitesse de l'évolution morphologique est donc tout sauf uniforme, elle est marquée par de longues stases et de rapides transformations du plan d'organisation[9],[15]. En d'autres termes, lorsqu'une lignée atteint une nouvelle zone adaptative, elle le fait rapidement ou elle ne le fait pas !

Rejoindre une nouvelle zone adaptative peut se faire grâce à une innovation clé (ou encore mutation clé)[16], c'est-à-dire une nouveauté morphologique ou physiologique décisive qui permet à l'espèce en question de remporter la compétition interspécifique. Les espèces descendantes de celle-ci héritent de cette nouveauté et colonisent toutes les niches écologiques incluses dans cette zone adaptative, remplaçant ainsi le grade précédent. C'est un des mécanismes possibles des radiations adaptatives. Mais l'évolution (ou la domination) d'un grade peut également se produire par opportunisme et non seulement à cause d'une supériorité intrinsèque[17].

Le grade comme unité de la classification[modifier | modifier le code]

Contrairement à la « classification phylogénétique » des cladistes, les chercheurs de la systématique évolutionniste admettent volontiers des taxons paraphylétiques dans leur classification. Selon l'ancienne terminologie d'Huxley, un taxon est alors délimité comme étant un « clade » (un groupe monophylétique au sens large) circonscrit dans un grade d'organisation (sensu Huxley)[2]. Il s'agit donc d'un système double, tenant compte à la fois de la cladogenèse et de l'anagenèse[18]. Dans une acception plus moderne du terme de « grade », ceux-ci ne peuvent plus être polyphylétiques. De plus, l'usage moderne des distances patristiques[19] (plutôt que les distances phénétiques[7]) par les systématiciens évolutionnistes pour circonscrire leurs taxons montre qu'ils s'éloignent de plus en plus de cette notion de « double critère ». La distance évolutive ou quantité d'évolution que représente mathématiquement la distance patristique n'est plus en effet qu'un seul critère synthétique. Les notions de grade et de taxon tendent donc à se confondre chez les systématiciens évolutionnistes, tout comme les notions de clade et de taxon se confondent plus ou moins chez les cladistes[1].

Exemples de grades paraphylétiques[modifier | modifier le code]

En vert, le groupe des reptiles.
La paraphylie des bryophytes
Cormophyta



Tracheophyta



Anthocerotae




Musci




Hepaticae



L'arbre phylogénétique simplifié des cormophytes[1], les trois lignées de bryophytes apparaissent en trait plein.
Les mousses au sens large et les organismes alliés, similaires en morphologie et en physiologie, représentent un grade évolutif manquant les tissus vasculaires des plantes supérieures.

Rappelons qu'un grade peut tout aussi bien être holophylétique que paraphylétique. C'est ainsi le cas par exemple des mammifères qui forment un clade (aucun descendant n'est exclu), tout en présentant un plan d'organisation radicalement différent de leurs ancêtres reptiliens. Mais ce sont généralement seulement les grades paraphylétiques qui sont l'objet de controverses.

  • Les reptiles sont un exemple de grade paraphylétique dans le domaine de la zoologie. Ils ont évolué à partir de leurs ancêtres amphibiens grâce à l'invention de l'amnios et des écailles (parfois aussi avec des poils ou des protoplumes) mais sont généralement restés ectothermes. Les oiseaux sont apparus à partir d'eux, et plus spécifiquement des dinosaures, du fait d'une évolution rapide vers l'endothermie (et diverses autres modifications physiologiques), l'invention des plumes et du vol battu, et une miniaturisation du corps. Les oiseaux forment un grade holophylétique.
  • Les bryophytes sont un autre exemple de grade, dans le domaine de la botanique cette fois, d'un groupe de plantes terrestres primitives mais diversifiées, ayant évolué à partir des algues vertes (les chlorophytes) et ayant par la suite donné naissance à un grade plus complexe, les trachéophytes, ces dernières ayant entre autres de véritables tissus conducteurs, des stomates et un cycle de vie très différent.

Quelques contrexemples[modifier | modifier le code]

Dans l'acception moderne du terme de « grade », ceux-ci ne peuvent pas être polyphylétiques. De plus, il serait faux de considérer que tous les groupes paraphylétiques sont des grades.

Notes[modifier | modifier le code]

a. Dans ce contexte, monophylétique signifie « holophylétique ou paraphylétique ».

Références[modifier | modifier le code]

  1. a, b, c et d (fr)Aubert D. (2017). Classer le vivant. Les perspectives de la systématique évolutionniste moderne. Ellipses.
  2. a, b, c et d (en)Huxley J. S. (1958). Evolutionary processes and taxonomy with special reference to grades. Uppsala University Arsskrift, 21-38.
  3. a et b (en)Huxley J. S. (1959). Clades and grades. In Cain A.J. (ed) Function and taxonomic importance. Systematics Association, London.
  4. a et b (en)Cavalier-Smith T. (1998). A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. 73, 203-266.
  5. a, b et c (en)Eldredge N. (1997). Grades, levels and ratchets in evolution. In Greenberg G. & Tobach E. (ed) Comparative psychology of invertebrates : the field and laboratory study of insect behavior. New York : Garland Pub.
  6. (en)Estabrook G.F. (1986).Evolutionary Classification Using Convex Phenetics. Systematic Biology 35, 560–570.
  7. a et b (en)Meacham C.A. & Duncan, T. (1987). The Necessity of Convex Groups in Biological Classification. Syst. Bot. 12, 78–90.
  8. (en)Felsenstein, J. (2001). The troubled growth of statistical phylogenetics. Syst. Biol. 50, 465–467.
  9. a et b (en)Cavalier-Smith T. (2010) Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life. Phil. Trans. R. Soc. B 365, 111–132
  10. (en)Stuessy T.F. & Hörandl E. (2014). Evolutionary Systematics and Paraphyly: Introduction. Annals of the Missouri Botanical Garden 100, 2-5.
  11. (en)Willner W., Hülber K., & Fischer M.A. (2014). Return of the grades: towards objectivity in evolutionary classification. Preslia 86, 233-243.
  12. a et b (en)Wagner P.J. (1996). Diversification and Paraclade Survivorship in Morphospace. Sixth North American Paleontological Convention Abstracts of Papers. p. 410.
  13. (en)Pascal N. & al. (1997) Morphospace as a tool for analysing the morphological diversity of organisms. Geobios 30, 415-422.
  14. (en)Wright S. (1982). Character Change, Speciation, and the Higher Taxa. Evolution 36, 427-443.
  15. (en)Wagner P.J. (2010). Paleontological Perspectives on Morphological Evolution. In Bell M.A., Futuyma D.J, Eanes W.F., & Levinton J.S. (eds.) Evolution since Darwin: the first 150 years. Sinauer Associates, Sunderland, MA.
  16. (en)Simpson G. G. (1959). The nature and origin of supraspecific taxa. Cold Spring Harb Symp Quant Biol. 24, 255-271.
  17. (en)Brusatte S.L., Benton M.J., Ruta M., & Lloyd G.T. (2008). Superiority, Competition, and Opportunism in the Evolutionary Radiation of Dinosaurs. Science 321, 1485-1488
  18. (en)Mayr E. & Bock W.J. (2002). Classifications and other ordering systems. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 40, 169-194.
  19. (en)Stuessy T.F. & König C. (2008). Patrocladistic classification. Taxon 57, 594–601.

Voir aussi[modifier | modifier le code]