Grade évolutif

Un article de Wikipédia, l'encyclopédie libre.
Aller à : navigation, rechercher
Cladogramme fictif, avec en vert au centre un grade évolutif paraphylétique, réuni sur des considérations génétiques, anatomiques et/ou physiologiques, en plus des considérations phylogénétiques. En rouge et bleu des clades basés uniquement sur des critères phylogénétiques (mais qui pourraient par hasard être également des grades).

Un grade évolutif, ou simplement un grade (ou parfois encore grade d'organisation), est un groupe monophylétiquea (c'est-à-dire incluant son dernier ancêtre commun mais pas nécessairement tous les descendants de ce dernier) comprenant des espèces dont le plan d'organisation est relativement similaire par comparaison avec celui de groupes phylogénétiquement voisins[1],[2],[3].

Un grade peut être paraphylétique, par opposition au clade[4], et parfois polyphylétique selon certaines définitions[5],[6] (voir ci-dessous l'évolution de cette notion).

Histoire de la notion[modifier | modifier le code]

Origine[modifier | modifier le code]

Dans un contexte biologique, on peut faire remonter la notion de grade aux travaux de Charles Darwin, de Thomas Henry Huxley[7], de Ernst Haeckel et de Edwin Ray Lankester[8] qui a introduit ce terme en 1877[9].

Formalisation évolutionniste[modifier | modifier le code]

Le terme de « grade » (dans un contexte évolutionniste) a été défini formellement par Sir Julian Sorell Huxley[10]. La formalisation du terme est relativement tardive (1957-1958), en effet le concept lui-même était déjà discuté depuis des dizaines d'années dans la communauté scientifique, par Huxley lui-même bien sûr, mais surtout par Ernst Mayr, George Gaylord Simpson et Theodosius Dobzhansky. L'article d'Huxley n'est pas la présentation d'une idée neuve, mais une synthèse claire des travaux des évolutionnistes sur cette question dans le cadre de la théorie synthétique de l'évolution depuis les années 1930. Huxley explique en 1957 que le phénomène évolutif peut être divisé en trois types de processus distincts : l'anagenèse, la cladogenèse et la stasigenèse[11]. Ces trois processus résultent respectivement en l'accumulation de modifications dans une lignée, la scission d'une lignée, et l'absence de changement évolutif. Comme il était alors couramment admis à l'époque, dans la pure tradition darwinienne, c'est l'anagenèse qui incarne l'essence de l'évolution (synonyme de modification) ; la bifurcation des lignées est conçue comme un problème annexe[11]. En 1957, Huxley dénomme clades les « unités monophylétiques » résultant de la cladogenèse et grades les « unités anagénétiques » résultant de la stasigenèse[11].

La distinction de ces processus permit à Huxley de distinguer les grades et les clades, attribuant les premiers aux anagenèses et les seconds aux cladogenèses. Pour lui les grades, ou grades d'organisation, sont des niveaux d'organisation anatomique dont la configuration est évolutivement stable[10],[12]. Tels qu'il les concevait, les clades étaient des groupes monophylétiques au sens traditionnel, c'est-à-dire soit holophylétiques soit paraphylétiques, mais la définition d'un clade a changé depuis et est désormais universellement admise comme excluant le second cas[13]. Un grade pouvait être monophylétique si l'anagenèse conduisant à lui ne s'était produite que dans une seule lignée, mais si le même plan d'organisation avait été atteint indépendamment dans plusieurs lignées phylogénétiquement distinctes (mais proches[14], voir parallélophylie[5],[15]), alors cela en faisait un grade explicitement polyphylétique. C'est d'ailleurs dans ce dernier cas qu'Huxley jugeait qu'un grade était particulièrement convaincant : comme il n'est pas possible d'atteindre la même configuration plusieurs fois par hasard (voir convergence évolutive), un grade polyphylétique témoignait de l'existence d'une sélection naturelle orientée dans une direction bien particulière (par nécessité, et non par contingence). La notion de grade était donc très proche de celle de « groupe phénétique » ou « phénon » au sens large[16] (voir phénéticisme), ceux-ci étant conceptuellement plus larges mais également définis de manière plus rigoureuse (et mathématisée).

Rejet des cladistes[modifier | modifier le code]

Dans les années 1950 et 1960 la reconstruction phylogénétique, c'est-à-dire la reconstitution de l'histoire des cladogenèses, s'est rigoureusement formalisée, donnant naissance à la méthode cladistique (les principes de la cladistique étaient pratiqués depuis longtemps par tous les systématiciens mais n'avaient jamais été formalisés et regroupés dans une méthode à part entière). De plus en plus, l'attention se détournait de l'adaptation et l'adaptationnisme lui-même était critiqué. L'accent mis sur le processus cladogénétique fit de la topologie de l'arbre du vivant le centre d'intérêt principal de la recherche en systématique[17].

La cladistique permet d'identifier des clades, c'est-à-dire des groupes holophylétiques, grâce au partage au sein de ce groupe de caractères dérivés exclusifs ou synapomorphies. Les caractères apparus de manière indépendante dans des lignées distinctes sont appelés des homoplasies, ils ne fournissent pas d'informations permettant de construire un cladogramme. Pour Huxley et pour d'autres évolutionnistes de son époque, la polyphylie d'un grade soulignait le pouvoir du processus d'adaptation anagénétique. Mais pour les chercheurs formés à la cladistique, le regroupement d'espèces sur la base de caractères homoplastiques (produisant ainsi un groupe polyphylétique) sonnait plutôt comme une erreur d'analyse[18]. Cette incompréhension de part et d'autre provenait donc du fait que les deux écoles de pensée n'étaient pas intéressées par le même aspect de l'évolution[16].

La philosophie du cladisme s'oppose en outre radicalement à la reconnaissance de tout groupe non-holophylétique (aussi bien paraphylétique que polyphylétique). Du point de vue cladiste, de tels taxons ne sont pas naturels parce que deux espèces appartenant à deux groupes distincts pourraient partager un dernier ancêtre commun plus récent que l'une de ces espèces avec une autre espèce de son groupe. De plus, alors que les cladistes avaient une méthode formelle (la cladistique) pour découvrir les clades, les systématiciens évolutionnistes du milieu du XXe siècle avaient tendance à rejeter la mathématisation à outrance de la biologie et préféraient se reposer sur leur expertise personnelle vis-à-vis de tel ou tel groupe étudié, et une argumentation au cas par cas pour délimiter les grades. Cela était inacceptable pour les cladistes qui voyaient là, à tort ou à raison, un manque de scientificité[19]. Comme exemple extrême illustrant cette subjectivité potentielle, on peut citer le fait qu'Huxley ait défendu le classement des humains dans un grade à part entière, Psychozoa, selon lui égal en importance au reste au règne animal[12]. Cette opposition Hommes/bêtes au sein des animaux est aujourd'hui généralement considérée comme anthropocentrique[20].

Résistance et résurgence du concept[modifier | modifier le code]

Face aux critiques, il y eut des efforts sérieux de formalisation de la systématique évolutionniste dans les années 1970 et 1980 pour, par exemple, circonscrire les groupes paraphylétiques pertinents de manière numérique et objective tout en évitant la polyphylie[21],[22]. Mais comme le souligne Joseph Felsenstein (un phylogénéticien n'appartenant à aucune des deux écoles), pour des raisons qui tiennent peut-être plus de la sociologie des sciences que des mérites intrinsèques des écoles de pensée alors en concurrence, le cladisme était déjà devenu majoritaire et la voix de ses opposants de plus en plus inaudible[23],[16].

Des paléontologues comme Niles Eldredge ont conclu que malgré cette hostilité envers les grades, ceux-ci représentaient des motifs réels dans l'histoire de la vie (ou pattern, imparfaitement traduit par « patron »[24]) qu'il était nécessaire d'expliquer par des processus (ou process). En d'autres termes, l'homogénéité de certains plans d'organisation attribués à des groupes paraphylétiques requiert des explications scientifiques, et non une évacuation du problème pour des raisons philosophiques. Pour lui, « le bébé avait été jeté avec l'eau du bain »[18]. C'est pourquoi la notion de grade a continué à être utilisée par certains systématiciens reconnus comme Thomas Cavalier-Smith qui emploie conjointement les trois concepts de clade, grade et taxon[13],[25]. Les systématiciens évolutionnistes, défendant l'usage de taxons paraphylétiques, tendent néanmoins à se distancier de l'ancienne définition d'un grade. Ainsi peut-on lire dans l'introduction d'un symposium (tenu en 2011 lors du congrès international de botanique) consacré à la question de la reconnaissance de la paraphylie : « La paraphylie n'est pas une maladie contagieuse. La paraphylie n'est pas non plus un grade évolutif [au sens de Huxley]. La paraphylie est une étape évolutive d'un taxon monophylétique (s.l.) qui nécessite d'être pris en compte pour les besoins de la classification biologique. »[26]. Sous l'influence de la cladistique, de nombreux chercheurs se sont mis à rejeter les grades polyphylétiques[2]. L'acception moderne du terme de grade implique donc en général la monophylie (au sens large)[1].

Morphodiversité des organismes[modifier | modifier le code]

La notion de grade sensu Huxley est finalement très proche du concept moderne d'espace morphologique (ou morphospace)[27], un outil mathématique d'analyse de la morphodiversité des organismes, formalisé en 1917 par le biomathématicien D'Arcy Thompson[28]. La métaphore du paysage adaptatif, introduite en 1932 par le généticien des populations Sewall Wright, découle des propriétés de l'espace morphologique sous-jacent[29]. Cette notion est pourtant loin d'être controversée contrairement à son prédécesseur[30].

Interprétations d'un grade[modifier | modifier le code]

Les zones adaptatives[modifier | modifier le code]

Article détaillé : Paysage adaptatif.

Un grade est un groupe monophylétique dont le plan d'organisation dans l'espace morphologique est suffisamment homogène pour se distinguer de celui des autres taxons de même rang phylogénétiquement proches. Cet espace occupé par ce plan d'organisation circonscrit une zone adaptative où la valeur sélective des espèces est élevée[10],[31]. Autrement dit, une espèce qui serait située à proximité immédiate d'une zone adaptative, mais en dehors de celle-ci (du moins, éloignée du morphotype), posséderait un désavantage sélectif conduisant à sa disparition avec une probabilité élevée[27]. De ce fait, les espèces ayant une morphologie intermédiaire entre deux zones adaptatives tendent à survivre moins longtemps, soit du fait d'une extinction, soit du fait d'une transformation (ou pseudoextinction[32]). Il n'y a donc que très peu des possibilités théoriques offertes par l'espace morphologique qui sont réalisées[31].

À cause de la forte compétition au sein d'une zone adaptative (contraintes écologiques), les groupes ont tendance à être stables : les taux de naissance et de mort restent tous les deux relativement faibles. Cela est vrai à toutes les niveaux taxonomiques, y compris au niveau le plus bas – celui de l'espèce dans niche écologique – où cette dynamique explique les stases dans la théorie des équilibres ponctués. La vitesse de l'évolution morphologique est donc tout sauf uniforme, elle est marquée par de longues stases et de rapides transformations du plan d'organisation[25],[33]. En d'autres termes, lorsqu'une lignée atteint une nouvelle zone adaptative, elle le fait rapidement ou elle ne le fait pas !

Rejoindre une nouvelle zone adaptative peut se faire grâce à une innovation clé (ou encore mutation clé)[34], c'est-à-dire une nouveauté morphologique ou physiologique décisive qui permet à l'espèce en question de remporter la compétition interspécifique. Les espèces descendantes de celle-ci héritent de cette nouveauté et colonisent toutes les niches écologiques incluses dans cette zone adaptative, remplaçant ainsi le grade précédent. C'est un des mécanismes possibles des radiations adaptatives. Mais l'évolution (ou la domination) d'un grade peut également se produire par opportunisme et non seulement à cause d'une supériorité intrinsèque[35].

Le grade comme unité de la classification[modifier | modifier le code]

Contrairement à la « classification phylogénétique » des cladistes, les chercheurs de la systématique évolutionniste admettent volontiers des taxons paraphylétiques dans leur classification. Selon l'ancienne terminologie d'Huxley, un taxon est alors délimité comme étant un « clade » (un groupe monophylétique au sens large) circonscrit dans un grade d'organisation (sensu Huxley)[10]. Il s'agit donc d'un système double, tenant compte à la fois de la cladogenèse et de l'anagenèse[15]. Dans une acception plus moderne du terme de « grade », ceux-ci ne peuvent plus être polyphylétiques. De plus, l'usage moderne des distances patristiques[36] (plutôt que les distances phénétiques[22]) par les systématiciens évolutionnistes pour circonscrire leurs taxons montre qu'ils s'éloignent de plus en plus de cette notion de « double critère ». La distance évolutive ou quantité d'évolution que représente mathématiquement la distance patristique n'est plus en effet qu'un seul critère synthétique. Les notions de grade et de taxon tendent donc à se confondre chez les systématiciens évolutionnistes modernes, tout comme les notions de clade et de taxon se confondent plus ou moins chez les cladistes[1].

Exemples de grades paraphylétiques[modifier | modifier le code]

En vert, le groupe des reptiles.
La paraphylie des bryophytes
Cormophyta



Tracheophyta



Anthocerotae




Musci




Hepaticae



L'arbre phylogénétique simplifié des cormophytes[1], les trois lignées de bryophytes apparaissent en trait plein.
Les mousses au sens large et les organismes alliés, similaires en morphologie et en physiologie, représentent un grade évolutif manquant les tissus vasculaires des plantes supérieures.

Rappelons qu'un grade peut tout aussi bien être holophylétique que paraphylétique[1],[2]. C'est ainsi le cas par exemple des mammifères qui forment un clade (aucun descendant n'est exclu), tout en présentant un plan d'organisation radicalement différent de leurs ancêtres reptiliens[37]. Mais ce sont généralement seulement les grades paraphylétiques qui sont l'objet de controverses[19].

Quelques contrexemples[modifier | modifier le code]

Dans l'acception moderne du terme de « grade », ceux-ci ne peuvent pas être polyphylétiques. De plus, il serait faux de considérer que tous les groupes paraphylétiques sont des grades.

Notes[modifier | modifier le code]

a. Dans le contexte de la systématique évolutionniste, monophylétique signifie « holophylétique ou paraphylétique ».

Références[modifier | modifier le code]

  1. a, b, c, d et e Damien Aubert, Classer le vivant : Les perspectives de la systématique évolutionniste moderne, Ellipses, (ISBN 9782340017733)
  2. a, b et c (en) W. Willner, K. Hülber et M.A. Fischer, « Return of the grades: towards objectivity in evolutionary classification », Preslia, vol. 86,‎ , p. 233-243 (lire en ligne)
  3. (en) János Podani, « Tree thinking, time and topology : Comments on the interpretation of tree diagrams in evolutionary/phylogenetic systematics », Cladistics, vol. 29, no 3,‎ , p. 315-327
  4. Guillaume Lecointre, « Relations de parenté entre les êtres vivants : Glossaire » [html], sur ens-lyon.fr, MNHN, (consulté le 29 août 2017).
  5. a et b Richard Blanchette, « Le problème de la classification en zoologie : Glossaire » [html], sur ulaval.ca, (consulté le 29 août 2017). [(fr) texte intégral de la thèse]
  6. Jean-Louis Morère et Raymond Pujol, Dictionnaire raisonné de biologie, Paris, Frison-Roche, , 1222 p. [détail de l’édition] (ISBN 2-87671-300-4), article « Grade », p. 547.
  7. (en) Ian Murray Mackerras, « Grades in the Evolution and Classification of Insects », Australian Journal of Entomology, vol. 6, no 1,‎ , p. 3–11 (ISSN 1326-6756, DOI 10.1111/j.1440-6055.1967.tb02130.x).
  8. a, b et c (en) Edwin Ray Lankester, « Zoology », Encyclopædia Britannica, vol. 28 « Vetch – Zymotic Diseases »,‎ , p. 1022-1039. (en) Édition sur Wikisource Zoology, Encyclopædia Britannica,  (Wikisource anglophone).
  9. (en) Edwin Ray Lankester, « Notes on the Embryology and Classification of the Animal Kingdom : comprising a Revision of Speculations relative to the Origin and Significance of the Germ-layers », The Quarterly Journal of Microscopical Science, 2e série, vol. 17, no 68,‎ , p. 399-454 (ISSN 0021-9533, lire en ligne [PDF]).
  10. a, b, c et d (en) Julian S. Huxley, Evolutionary processes and taxonomy with special reference to grades, Uppsala University Arsskrift, , p. 21-38
  11. a, b et c (en) Julian Huxley, « The Three Types of Evolutionary Process », Nature, vol. 180, no 4584,‎ , p. 454–455 (ISSN 0028-0836, DOI 10.1038/180454a0).
  12. a et b (en) J.S. Huxley, « Clades and grades », dans Cain A.J. (ed), Function and taxonomic importance, Londres, Systematics Association,
  13. a, b, c, d et e (en) T. Cavalier-Smith, « A revised six-kingdom system of life », Biol. Rev., vol. 73,‎ , p. 203-266
  14. (en) Gaylord G. Simpson, Principles of animal taxonomy, New York, Columbia University Press,
  15. a et b (en) E. Mayr et W.J. Bock, « Classifications and other ordering systems », Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, vol. 40,‎ , p. 169-194 (DOI 10.1046/j.1439-0469.2002.00211.x)
  16. a, b et c (en) D. Aubert, « A formal analysis of phylogenetic terminology: Towards a reconsideration of the current paradigm in systematics », Phytoneuron, vol. 2015-66,‎ , p. 1-54 (lire en ligne)
  17. (en) W. Hennig, Phylogenetic Systematics, Urbana, Univ. of Illinois Press,
  18. a, b et c (en) Niles Eldredge, « Grades, levels and ratchets in evolution », dans G. Greenberg et E. Tobach, Comparative psychology of invertebrates : the field and laboratory study of insect behavior, New York, Garland Publishing, (ISBN 0-8153-2196-1, lire en ligne), p. 39-54
  19. a et b (en) Willi Hennig, « “Cladistic Analysis or Cladistic Classification?”: A Reply to Ernst Mayr », Systematic Zoology, vol. 24, no 2,‎ , p. 244-256 (lire en ligne)
  20. (en) Frank E. Zachos, « Paraphyly—again!? A plea against the dissociation of taxonomy and phylogenetics », Zootaxa, vol. 3764, no 5,‎ , p. 594-596
  21. (en) George F. Estabrook, « Evolutionary Classification Using Convex Phenetics », Systematic Biology, vol. 35,‎ , p. 560–570 (DOI 10.2307/2413115)
  22. a et b (en) C.A. Meacham et T. Duncan, « The Necessity of Convex Groups in Biological Classification », Syst. Bot., vol. 12,‎ , p. 78–90
  23. (en) Joseph Felsenstein, « The troubled growth of statistical phylogenetics », Syst. Biol., vol. 50,‎ , p. 465–467 (DOI 10.1080/10635150119297, lire en ligne)
  24. Frédéric Thomas, Michel Raymond et Thierry Lefèvre, « Encadré 6 : « Patrons » versus « processus » », dans Biologie évolutive, Louvain-la-Neuve, De Boeck Supérieur, , 2e éd. (1re éd. 2010), xxiv + 965 p. [détail de l’édition] (ISBN 978-2-8073-0296-9, présentation en ligne), p. 200.
  25. a et b (en) T. Cavalier-Smith, « Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life », Phil. Trans. R. Soc. B, vol. 365,‎ , p. 111–132 (DOI 10.1098/rstb.2009.0161, lire en ligne)
  26. (en) Tod F. Stuessy et Elvira Hörandl, « Evolutionary Systematics and Paraphyly: Introduction », Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 100,‎ , p. 2-5 (DOI 10.3417/2012083, résumé)
  27. a et b (en) P.J. Wagner, « Diversification and Paraclade Survivorship in Morphospace », Sixth North American Paleontological Convention Abstracts of Papers, vol. 8,‎ , p. 410 (DOI 10.1017/S2475262200004123, résumé)
  28. Pascal Neige, Jean Chaline, Thérèse Chone, Frédéric Courant, Bruno David, Jean-Louis Dommergues, Bernard Laurin, Céline Madon, Françoise Magniez-Jannin, Didier Marchand et Jacques Thierry, « La notion d'espace morphologique, outil d'analyse de la morphodiversité des organismes », Geobios, vol. 30 « Supplément 1 »,‎ , p. 415-422 (ISSN 0016-6995, DOI 10.1016/S0016-6995(97)80046-0, résumé, lire en ligne [PDF])
  29. (en) Philipp Mitteroecker et Simon M. Huttegger, « The Concept of Morphospaces in Evolutionary and Developmental Biology: Mathematics and Metaphors », Biological Theory, vol. 4, no 1,‎ , p. 54–67 (ISSN 1555-5542, DOI 10.1162/biot.2009.4.1.54, résumé).
  30. (en) Emanuele Serrelli, « Visualizing Macroevolution: From Adaptive Landscapes to Compositions of Multiple Spaces », dans Emanuele Serrelli et Nathalie Gontier, Macroevolution, (ISBN 978-3-319-15045-1, DOI 10.1007/978-3-319-15045-1_4, présentation en ligne), p. 113-162
  31. a et b (en) S. Wright, « Character Change, Speciation, and the Higher Taxa », Evolution, vol. 36,‎ , p. 427-443 (DOI 10.2307/2408092, lire en ligne)
  32. (en) Richard H. Zander, A Framework for Post-Phylogenetic Systematics, Saint Louis (Missouri), Zetetic Publications,
  33. (en) P.J. Wagner, « Paleontological Perspectives on Morphological Evolution », dans M.A. Bell, D.J. Futuyma, W.F. Eanes et J.S. Levinton (eds.), Evolution since Darwin: the first 150 years, Sinauer Associates, Sunderland, MA, (lire en ligne [PDF]), p. 451-478
  34. (en) G.G. Simpson, « The nature and origin of supraspecific taxa », Cold Spring Harb Symp Quant Biol., vol. 24,‎ , p. 255-271 (DOI 10.1101/SQB.1959.024.01.025, résumé)
  35. (en) S.L. Brusatte, M.J. Benton, M. Ruta et G.T. Lloyd, « Superiority, Competition, and Opportunism in the Evolutionary Radiation of Dinosaurs », Science, vol. 321,‎ , p. 1485-1488 (DOI 10.1126/science.1161833, lire en ligne)
  36. (en) T.F. Stuessy et C. König, « Patrocladistic classification », Taxon, vol. 57,‎ , p. 594–601 (lire en ligne)
  37. a et b (en) Ernst Mayr, « Cladistic analysis or cladistic classification? », Z. Zool. Syst. Evol.-forsch., vol. 12,‎ , p. 95-128 (lire en ligne)
  38. (en) Peter R. Bell et Alan R. Hemsley, Green Plants : Their Origin and Diversity, Cambridge, UK, Cambridge University Press, , 2e éd. (lire en ligne)
  39. (en) Peter D. Ashlock, « An evolutionary systematist's view of classification », Systematic Zoology, vol. 28, no 4,‎ , p. 441-450

Voir aussi[modifier | modifier le code]