Étoile de mer

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Les étoiles de mer (Asteroidea) forment une classe d'échinodermes. On dénombre au moins 1 500 espèces[1] réparties dans plus de 30 familles vivant dans tous les océans. A l'âge adulte, elles arborent une forme d'étoile caractéristique, constituée d'un disque central autour duquel rayonnent 5 bras ou plus. Les étoiles de mer ont une espérance de vie d'environ 4 à 5 années. Elles sont un symbole maritime important. L'espèce la plus répandue et la plus étudiée est l'étoile de mer commune.

Description[modifier | modifier le code]

Les étoiles de mer peuvent arborer des formes variées. Ici une « étoile-coussin » de forme presque ronde.

Les étoiles de mer sont des animaux souvent très colorés, et caractérisés comme tous les échinodermes par une symétrie pentaradiale (d'ordre 5) généralement bien visible à l'âge adulte. Elles sont donc reconnaissables à leur forme d'étoile attribuable à leur cinq bras (parfois plus) plus ou moins pointus et rayonnant autour d'un « disque central », qui contient la plupart des organes (systèmes digestif, nerveux...)[2]. La taille du disque par rapport aux bras est variable, mais généralement les bras se touchent à leur base, contrairement aux ophiures[3]. Les étoiles de mer peuvent mesurer de 5 cm chez la minuscule Leptasterias hexactis à plus de 1 m chez Pycnopodia helianthoides. La plus grande des étoiles de mer, Midgardia xandaras, peut dépasser 1,40 m de diamètre. En termes de poids, certaines espèces du genre Thromidia (comme Thromidia gigas) pourraient atteindre les 6 kg[4].
Au milieu de la face inférieur du disque central se trouve la bouche, où se rejoignent souvent des sillons qui partent des bras. Chacun de ces sillons radiaux porte entre 2 et 4 rangées de podia (ou pieds ambulacraires), qui sont les organes de la locomotion : ceux-ci sont généralement terminés par une ventouse. Ces sillons ambulacraires sont protégés de part et d'autre par une rangée de plaques armées de piquants ou de granules élargis, qui forment la bordure adambulacraire. Au-delà s'étend la région actinolatérale (« palmure » entre les bras, plus ou moins prononcée suivant les espèces), dont le bord est appelé la ceinture marginale[5].

Ce sont des animaux benthiques : cela signifie qu'elles vivent posés sur le fond de la mer, où elles progressent lentement sur leur minuscules pieds (« podia »), et sont incapables de nager[2].

Anatomie[modifier | modifier le code]

Anatomie d'Asterias rubens
1 Estomac pylorique
2 Anus
3 Glande rectale
4 Canal hydrophore
5 Madréporite
6 Canal pylorique
7 Cæcum pylorique
8 Estomac cardiaque
9 Gonade
10 Osselets ambulacraires
11 Ampoules.

Squelette[modifier | modifier le code]

Les échinodermes figurent parmi les premiers invertébrés à posséder un endosquelette. Celui des étoiles de mer est formé d'osselets cutanés sécrétés par le derme sur toute la surface de l'individu, mais non soudés, ce qui permet au corps de rester souple (contrairement aux oursins)[2]. Chaque osselet est composé de carbonate de calcium (CaCO3) et de carbonate de magnésium (MgCO3) et joint avec un autre par une forme spéciale de collagène, appelée catch collagen en anglais (traduction littérale : collagène de capture).

Sur un bras vu en coupe, en partant de la partie inférieure et en remontant au sommet (face aborale) par un côté ou par l'autre, on trouve dans l'ordre des plaques squelettiques ambulacraires (entre lesquelles passent les podia), adambulacraires, actinolatérales, inféromarginales, supéromarginales (qui se trouvent à la moitié du bras), abactinales et enfin carinales (au sommet)[5].

Épiderme[modifier | modifier le code]

La surface aborale (dorsale) et latérale extérieure est caractérisée par la présence d'épines entourées par des pédicellaires prenant racine du péritoine au tégument, pouvant être en forme de pince, de grain de café, de salière, de « piège à loup » ou pédonculés[5]. Elle est aussi recouverte de papules (branchies cutanés), servant à la respiration (apport de O2). Toujours sur la surface aborale de l'épiderme, on retrouve au-dessus du disque central une (ou plusieurs) plaque madreporique, petite plaque perforée composée de CaCO3, servant à l'entrée d'eau de mer pour le système hydraulique de locomotion. Quand la plaque est unique, elle est située entre deux départs de deux bras (appelés bivium), les trois autres bras constituant le trivium. En plein centre de son disque central se retrouve l'anus, généralement minuscule.

Sur la surface ventrale (orale), on retrouve au milieu de chaque bras un sillon ambulacraire entouré de pieds ambulacraires (podia), servant à la locomotion[2]. Ces derniers peuvent être souvent protégés par les épines. À chaque bout de bras, on retrouve plusieurs tentacules sensoriels, ainsi qu'une ocelle (organe de vision), servant à l'orientation et à la perception du milieu environnant[6],[2].

Anatomie interne[modifier | modifier le code]

L'intérieur de l'individu est constitué au bas de chaque bras par un canal radiaire (prenant forme du canal circulaire) s'étendant sur tout son long et bordé par des canaux latéraux relié in fine par des ampoules ambulacraires. Le canal radiaire est recouvert par des osselets, mais les ampoules ambulacraires sont à découvert dans la cavité cœlomique. Il faut noter que chaque ampoule est la racine des pieds ambulacraires présent à l'extérieur. D'une certaine manière, elles sont leur système hydraulique personnel.

Deux enveloppes de gonades sont présentes, en plus ou moins grande quantité selon la saison, de chaque côté d'un bras[2].

Au plus haut du bras on retrouve deux caeca pylorique, au-dessus des gonades, reliés tous deux en leur centre à l'estomac pylorique pentagonal par leur conduit pylorique. De cet estomac, sort le contenu organique dans le court intestin, vers l'anus. L'intestin est relié en son centre par deux canaux reliés eux-mêmes à un ceca rectal, dont la fonction est toujours incertaine. Sous l'estomac pylorique se retrouve aussitôt rattaché, l'estomac cardiaque. Celle-ci est rattachée par des ligaments gastriques aux sillons ambulacraires afin de prévenir un trop grand mouvement dans le cœlome. Certaines espèces comme Acanthaster planci se nourrissent par digestion externe, en dévaginant leur estomac sur leur proie[7].

Certaines espèces ont la possibilité de se régénérer, c'est-à-dire la capacité de faire repousser un ou plusieurs de leurs bras si elles en sont détachées. Un bras perdu peut être régénéré en moins d'un mois[8]. Un genre en particulier, Linckia, nommé d'après le naturaliste J.H. Linck, est même capable, à partir d'un bras, de se reconstituer en entier. Elle utilise cette capacité comme moyen de multiplication asexuée. L'étoile de mer du pacifique (Echinaster luzonicus) en a aussi la capacité, de même qu'elle peut elle-même détacher un de ses bras pour se reproduire. Lorsque cette capacité à se régénérer n'était pas connue, et que l'étoile de mer était considérée comme une espèce nuisible, il était courant de les couper en deux et de les rejeter à la mer afin d'en contrôler la population. Ce qui avait tout l'effet contraire[9].

Locomotion[modifier | modifier le code]

Gros plan sur les podia.

Chez la quasi-totalité des espèces, la locomotion s'effectue exclusivement par le moyen des podia qui recouvrent plus ou moins densément la face orale[2]. Ce sont des excroissances charnues partiellement rétractiles, très mobiles et adhésives, grâce auxquelles elles peuvent se déplacer sur des surfaces verticales, même en cas de courant. La vitesse moyenne d'une astérie est de 14 cm à la minute[2] ; si elles se trouvent sur le dos, elles se redresseront plus ou moins vite selon l'espèce, les plus souples comme Acanthaster planci pouvant se mettre en boule pour se laisser rouler jusqu'à retrouver leur équilibre.

Sens[modifier | modifier le code]

Les étoiles de mer sont sensibles au contact sur l'ensemble de leur épiderme (qui provoque éventuellement des réactions de défense), à certains composés chimiques présents dans l'eau, ainsi qu'à la lumière : chaque bras comporte à son extrémité une petite ocelle qui permet une vision rudimentaire, peut-être utilisée pour se repérer géographiquement ou pour identifier des zones riches en nourriture[6].

Répartition géographique[modifier | modifier le code]

On retrouve des étoiles de mer à toutes les profondeurs dans tous les océans[10]. Plusieurs espèces sont spécialisées dans les écosystèmes subglaciaires, comme la grande Labidiaster annulatus, d'autres habitent les abysses comme les Brisingida (on compte 19 familles totalement inféodées aux grandes profondeurs[11]), d'autres enfin supportent d'être émergée pendant les marées basses. Celles couramment aperçues sont des espèces intertidales qu'on retrouve particulièrement le long des côtes. D'autres habitent sur les plages recevant de grandes vagues. Enfin, d'autres espèces vivent dans une grande variété d'habitats benthiques, souvent à de grandes profondeurs dans l'océan. Asterias est par exemple un genre souvent retrouvé sur la côte est des États-Unis. Pisaster, de même que Dermasterias, se retrouve sur la rive opposée, la côte ouest.

En France métropolitaine, l'espèce la plus commune est l'étoile de mer commune (Asterias rubens) sur les côtes Atlantiques, et l'étoile de mer rouge (Echinaster sepositus) sur les côtes méditerranéennes.

De manière générale, la majorité des espèces d'étoiles de mer habitent dans des eaux tempérées ou froides (y compris sous la banquise et dans les grands fonds)[11]. Plusieurs familles sont inféodées aux abysses comme les Freyellidae et les Brisingidae, que l'on trouve jusqu'à 6 000 m de profondeur (6 860 m pour Freyella kurilokamchatica), mais le record de profondeur semble être détenu par les Porcellanasteridae, comme Eremicaster vicinus (trouvée à 7 614 m) ou une Hymenaster filmée à 8 400 m[12].

Écologie et comportement[modifier | modifier le code]

Mode de vie[modifier | modifier le code]

Les étoiles de mer sont toutes des animaux benthiques, qui vivent posées sur le fond où elles se déplacent lentement à l'aide de leurs podia. La plupart des espèces sont nocturnes, et passent la journée dissimulées dans des anfractuosités de la roche ou enfouies dans le sable[5].

Alimentation[modifier | modifier le code]

Une Pisaster ochraceus consommant une moule en Californie.
L'étoile épineuse Acanthaster planci (ici au Timor) se nourrit de corail.

Les étoiles de mer sont principalement des omnivores opportunistes à tendance carnivore ou détritivore suivant les espèces et la disponibilité en nourriture, mais certaines espèces sont spécialisées dans la prédation ou la filtration du plancton. Leur régime alimentaire est principalement constitué de proies immobiles ou se déplaçant lentement. Il peut selon les espèces se constituer de mollusques, crabes, corails, vers, crustacées, polychètes, échinodermes, d'autres invertébrés, et même parfois de petits poissons. Les astérides se nourrissent grâce à leur orifice buccal, situé sur la face inférieure (appelée « orale »). Les pièces buccales sont un des éléments utilisés pour leur classification.

La digestion est faite dans deux estomacs séparés, l'estomac cardiaque et l'estomac pylorique. L'estomac cardiaque est comme un sac situé au centre. Il peut être sorti du corps. Quelques espèces utilisent la grande endurance de leur système aquifère (hydraulique) pour ouvrir la coquille des mollusques et introduire leur estomac à l'intérieur (digestion externe). Cela leur permet de chasser des proies beaucoup plus grandes qu'elles et même de petits poissons.

L'alimentation des étoiles de mer se divise en deux groupes suivant l'anatomie gastrique des espèces : certaines avalent leur nourriture constituée de petites particules par leur bouche pour la digérer classiquement, mais d'autres ont la capacité de dévaginer leur estomac directement sur leur proie pour opérer une digestion externe, ce qui leur permet de consommer des proies (immobiles) plus grosses qu'elles (et même du corail chez Acanthaster planci par exemple)[5]. Pour s'alimenter d'un bivalve, par exemple, une étoile carnassière s'empare de celui-ci avec ses pieds ambulacraires et le force à s'ouvrir. La force déployée par le système aquifère (hydraulique) pour ouvrir un bivalve peut atteindre 12,75 newtons, ce qui peut représenter l'effort nécessaire à un humain pour lever d'une main une masse de 1 275 kg. Le combat se termine lorsque, le bivalve, à bout de force, relâche son muscle adducteur. Une fois les deux valves assez ouvertes, l'étoile de mer dévagine son estomac à l'intérieur à l'aide de la contraction de sa paroi corporelle et prédigère l'animal avec des enzymes gastriques provenant du cæca. Une fois la proie digérée, l'estomac est réinvaginé par la relaxation de la paroi corporelle et la contraction des muscles. La digestion est ensuite finalisée dans les estomacs internes. Si le spécimen de bivalve est petit, il peut être ingéré au complet et digéré de manière interne, pour ensuite éjecter la coquille.

Prédateurs[modifier | modifier le code]

Seagull eating starfish.jpg

Les étoiles de mer ont de nombreux prédateurs, même si certaines (comme l’Acanthaster planci aux piquants venimeux) sont suffisamment bien défendues pour ne plus craindre beaucoup d'animaux à l'âge adulte. Les principaux prédateurs des étoiles de mer sont de gros poissons (aux mâchoires suffisamment puissantes pour broyer le squelette de calcite), des crabes, les loutres de mer, de gros mollusques carnivores, certains crustacés (comme la crevette-arlequin Hymenocera picta) et même d'autres espèces d'étoiles de mer (le cannibalisme étant relativement répandu). Dans les zones intertidales, elles font le délice de certains oiseaux marins comme les goélands.

Reproduction[modifier | modifier le code]

Sanc0889 - Flickr - NOAA Photo Library.jpg

La plupart des étoiles de mer ont des sexes séparés (diécie). Ils se reproduisent généralement de façon sexuée, mais le peuvent aussi de façon asexuée. Une paire de gonades réside dans chaque bras et d'où chacun est relié à l'extérieur au pore génital, par le conduit reproducteur. Au début de l'été, chaque sexe expulse dans l'eau soit des œufs ou du sperme produits respectivement par les ovaires et les testicules. La fertilisation est donc externe.

Systématique[modifier | modifier le code]

Histoire scientifique[modifier | modifier le code]

différentes espèces d'étoiles de mer dans un musée.

L'étonnante apparence des étoiles de mer a soulevé bien des interrogations avant l'avènement de la méthode scientifique moderne, et elles ont souvent été rapprochées des coquillages ou des insectes avant d'être incorporées aux échinodermes.

L'un des plus anciens textes scientifiques concernant les étoiles de mer remonte à Aristote, qui les aborde brièvement dans son Histoire des Animaux (vers -343) : « Le coquillage appelé l'Étoile est naturellement si chaud que tout ce qu'il prend est brûlé, du moment qu'il le touche. On assure que la destruction ainsi causée par cet animal, est surtout remarquable dans l'Euripe des Pyrrhéens ; sa forme ressemble aux dessins qu'on fait des étoiles »[13]. Cette observation est probablement due à la capacité de digestion externe de certaines étoiles, dont les sucs digestifs « brûlent » leurs proies. Cette description fut par la suite reprise par de nombreux traités d'histoire naturelle, notamment par Pline l'Ancien (Histoire Naturelle, vers 77), même s'il s'en étonne : « telle est, en effet, la figure de l'animal : il a à l'intérieur très peu de chair, à l'extérieur une enveloppe dure; on prétend qu'il est doué d'une chaleur si ardente, qu'il brûle tout ce qu'il touche dans la mer, et digère instantanément tous les aliments. Il ne m'est pas facile de dire par quelles expériences on s'en est assuré. »[14].

Les scientifiques recommencent à s'intéresser aux échinodermes à partir du siècle des Lumières : en 1751 les étoiles de mer ont leur article dans l'Encyclopédie, mais s'y retrouvent classées parmi les insectes malgré une hésitation avec les mollusques : « La surface supérieure des étoiles de mer, ou celle à laquelle les jambes ne sont pas attachées, est couverte par une peau très-dure : c’est peut-être ce qui a déterminé Aristote à les ranger parmi les testacées ou animaux à coquilles ; mais Pline donne avec plus de raison à cette peau le nom de callum durum, car elle ressemble par sa solidité à une espece de cuir ; elle est hérissée de diverses petites éminences d’une matiere beaucoup plus dure, & qui ressemble fort à celle des os ou des coquilles. [...] On a cru apparemment devoir leur attribuer une chaleur semblable à celle des astres dont elles portent le nom. Quoi qu’il en soit de cette chaleur imaginaire, il est certain qu’elles mangent les coquillages[15]. »

C'est Jacob Theodor Klein qui le premier avait eu l'idée, en 1734, de regrouper les oursins non plus parmi les mollusques mais avec les étoiles de mer, concombres de mer, ophiures et crinoïdes, sous l'appellation d'« échinodermes » (sur le critère du plan d'organisation pentaradié) ; mais il faudra attendre que ses travaux soient poursuivis par Nathanael Gottfried Leske (1778) puis systématisés par Jean-Guillaume Bruguière en 1791 pour que le clade des échinodermes soit définitivement incorporé aux classifications scientifiques. La classe des Asteroidea est alors définitivement nommée et décrite scientifiquement par Henri-Marie Ducrotay de Blainville en 1830. Au début du XIXe siècle, de nombreux explorateurs scientifiques décrivent des dizaines de nouvelles espèces en quelques décennies, qui furent rapidement divisées en nouveaux genres, puis familles et ordres.

On compte à l'heure actuelle environ 1 900 espèces d'étoiles de mer vivantes, ce qui en fait le deuxième groupe d'échinodermes avec la plus grande diversité spécifique, après leurs sœurs les ophiures. Ces espèces sont réparties en 36 familles, qui sont autant de plans d'organisation du corps originaux[11].

La famille qui contient le plus d'espèces est celle des Goniasteridae, avec 256 espèces réparties dans 65 genres[11].

Classification[modifier | modifier le code]

Étoile royale (Astropecten articulatus).
Pycnopodia helianthoides, une étoile géante.
Gomophia egyptiaca sur le récif corallien de Shaab Angosh (Égypte), en mer Rouge.
Espèce éteinte du Jurassique
Astropecten lorioli, espèce éteinte du Jurassique

Selon WoRMS[16] :

Selon ITIS (3 octobre 2013)[18] :

Selon NCBI (3 octobre 2013)[19] :

Histoire évolutive[modifier | modifier le code]

Les chordés et les échinodermes partagent la même phase embryologique nommée deutérostome : ils appartiennent au groupe des deutérostomiens.

Le groupe des échinodermes est très ancien, et apparaît au début du Cambrien, des animaux d'allures astérozoaire apparaissant dès le milieu de l'Ordovicien. La classe des Asteroidea elle-même est pour sa part connue à partir du Paléozoïque (540-250 millions d'années), où a lieu la séparation d'avec les ophiures. Malheureusement, les fossiles de cette époque sont rares, et souvent lacunaires et mal préservés. Les plus anciennes étoiles de mer dont l'allure semble proche des espèces modernes se rencontrent au Mésozoïque. Les groupes actuels apparaissent enfin au Trias (250-200 millions d'années)[11]. L'expansion des astéroïdes semble avoir eu lieu au début du Jurassique. Les plus nombreux fossiles se trouvent dans la formation de craie du crétacé en Angleterre.

Étant donné la nature molle du corps des étoiles de mer, les fossiles en sont relativement rares (on trouve beaucoup plus facilement des oursins, aux structures mieux préservées). En conséquence, leur histoire évolutive est moins bien connue que celle de leurs cousins au corps plus dur.


Les étoiles de mer et l'homme[modifier | modifier le code]

Étoiles de mer frites

Les étoiles de mer dans l'économie[modifier | modifier le code]

Certaines grosses étoiles de mer sont occasionnellement consommées frites dans plusieurs pays asiatiques, mais leur valeur marchande est bien inférieure à celle des holothuries, et elles ne sont pratiquement pas exportées.

Les étoiles de mer sont souvent vendues séchées aux touristes sur les littoraux balnéaires, parfois en grandes quantités alimentant un braconnage féroce. Dans certains endroits, les populations ont été complètement décimées, entraînant des perturbations de l'écosystème.

Aspects culturels[modifier | modifier le code]

Les étoiles de mer sont souvent vues comme un des symboles de la mer et des animaux qui y vivent, au même titre que la coquille saint-Jacques. Leur forme particulière et la beauté de leurs couleurs leur ont ainsi assuré un certain succès en peinture et en décoration dès lors qu'il s'agit de symboliser la vie marine.

Si les étoiles de mer jouissent d'une certaine sympathie dans la culture occidentale (qui leur vaut parfois le massacre par récolte intempestive), leur corps très peu anthropomorphique leur a cependant empêché d'incarner des personnages célèbres dans les fables, contes et histoires pour enfants. L'étoile de mer la plus médiatique est sans doute Patrick Étoile de mer dans la série Bob l'éponge[20].

Danger des étoiles de mer pour l'homme[modifier | modifier le code]

Un homme porte à mains nues une grosse acanthaster, car ses épines inférieures ne sont pas dangereuses
L'Acanthaster Planci est recouverte d'épines venimeuses.

La grande majorité des étoiles de mer sont inoffensives pour l'homme. Les prédatrices chassent principalement des animaux plus lents qu'elles, qu'elles piègent entre leurs nombreux bras pour les étouffer, avant de dévaginer leur estomac sur leur proie pour la digérer lentement : ce mode de prédation ne permet pas d'agresser efficacement des animaux plus gros ni plus rapides.

Cependant, certaines espèces peuvent présenter un danger relatif par leur système de défense, comme l'acanthaster pourpre, qui est connue pour être un prédateur des coraux de la grande barrière d'Australie : de grande taille, elle est hérissée de piquants venimeux pouvant être dangereux pour l'homme.


Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. (en) Cleveland P., Jr. Hickman, Integrated Principles of Zoology, 1221 Avenue of the Americas, New York, NY 10020, McGraw-Hill Higher Education,‎ 2008, 14e éd., 910 p. (ISBN 978-0-07-297004-3), p. 472-480
  2. a, b, c, d, e, f, g et h « Échinodermes : Astérides », sur USMA Plongée (consulté le 18 décembre 2013)
  3. (en) Christopher Mah, « The Basics: How to Tell Sea Stars (Asteroids) from Brittle Stars (Ophiuroids) », sur Echinoblog,‎ 2 novembre 2009.
  4. (en) Christopher Mah, « What Are the World's LARGEST Starfish ? », sur Echinoblog,‎ 27 juillet 2008.
  5. a, b, c, d et e Alain Guille, Pierre Laboute et Jean-Louis Menou, Guide des étoiles de mer, oursins et autres échinodermes du lagon de Nouvelle-Calédonie, ORSTOM,‎ 1986, 244 p. (lire en ligne).
  6. a et b (en) Jane J. Lee, Christopher Mah, « Surprise! Scientists Find That Starfish Eyes Actually See, at Least a Little », sur le site de National Geographic,‎ 7 janvier 2014 (consulté le 13 janvier 2014).
  7. (en) P.J. Moran, « Acanthaster planci (L.) : biographical data », Coral Reefs, vol. 9,‎ 1990, p. 95-96 (ISSN 0722-4028, lire en ligne).
  8. « Étoile de mer », sur Bestioles,‎ 2010 (consulté le 10 avril 2010)
  9. (en) V. Messmer, M. S. Pratchett et T.D. Clark, « Capacity for regeneration in crown of thorns starfish, Acanthaster planci », Coral Reefs, vol. 32,‎ 2013, p. 461 (lire en ligne).
  10. L.D., « Étoile de mer », sur Pause Québec,‎ 2007 (consulté en 10 avril 2010)
  11. a, b, c, d et e (en) Christopher Mah, « How many starfish species are there ? Where do they Live ? How long have they been around ? Five Points about Sea Star Diversity », sur The Echinoblog,‎ 23 avril 2013 (consulté le 29 janvier 2014).
  12. (en) Christopher Mah, « What are the Deepest known echinoderms ? », sur Echinoblog,‎ 8 avril 2014.
  13. Aristote, Histoire des Animaux, vol. V, t. XIII,‎ -343 (lire en ligne).
  14. Pline l'Ancien, Histoire Naturelle, vol. IX,‎ 77 (lire en ligne).
  15. Daubenton, Jaucourt, L’Encyclopédie, 1re édition, 1751 (Tome 11, p. 716-718). lire en ligne.
  16. World Register of Marine Species, consulté le 24 novembre 2013
  17. a, b et c La famille des Acanthasteridae (Gervais, 1841) était auparavant classée dans l'ordre des Spinulosida, et a été reclassée comme Valvatida en 2010 par la plupart des organismes de référence en phylogénie, comme NCBI. Les critères sont génétiques et physiologiques : les Acanthasters possèdent des pédicellaires, toujours absents chez les Spinulosida et présents chez les Valvatida. Parmi les grands organismes de phylogénie, seul ITIS (3 octobre 2013) n'a pas encore régularisé sa situation.
  18. ITIS, consulté le 3 octobre 2013
  19. NCBI, consulté le 3 octobre 2013
  20. photo de Patrick l'étoile de mer.

Voir aussi[modifier | modifier le code]

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Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Alain Guille, Pierre Laboute et Jean-Louis Menou, Guide des étoiles de mer, oursins et autres échinodermes du lagon de Nouvelle-Calédonie, ORSTOM,‎ 1986, 244 p. (lire en ligne)

Références taxinomiques[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]