Ophiuroidea

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Les Ophiures (Ophiuroidea) sont une classe d'Échinodermes voisins des astéries (ou étoiles de mer). Ils se nourrissent principalement de jeunes mollusques et d'annélides. Leurs cinq bras sont fins, le disque central est bien individualisé et ils ne possèdent pas d'anus (rejet par la bouche).

Morphologie et anatomie[modifier | modifier le code]

Les ophiures sont une des cinq classes d'échinodermes, caractérisée par un corps central discoïdal aplati, duquel partent cinq bras (parfois 6, rarement plus[1]) très souples, complètement indépendants du corps et ne se touchant pas par leur base, ce qui les distingue des astéries (étoiles de mer)[2], tout comme le fait qu'ils sont articulés[3].

Les bras des ophiures sont grêles, à section ronde, très longs par rapport au corps et susceptibles de mouvements ondulants et rapides (mais surtout dans le sens latéral[3], sauf chez les Euryalida). Leur axe est composé d'un grand nombre de petits disques calcaires, appelés vertèbres, articulés entre eux et réunis par des ligaments souples et des muscles[3]. Ils sont recouverts d'écailles et portent souvent des piquants ; ils sont pourvus de podia collants rudimentaires, dépourvus de disque d'attache et qui ne servent pas à la locomotion, mais auraient des rôles préhensile, respiratoire et sensitif (notamment olfactif[3]) ; ceux-ci ne sont pas disposés dans une gouttière ambulacraire, contrairement aux astérides[2]. Beaucoup d'espèces ont les bras équipés de piquants, insérés sur les plaques latérales en rangées longitudinales[3]. Ceux-ci sont articulés sur un mamelon et équipés de muscles puissants, mais leur rôle est surtout défensif et tactile, et ils ne participent pas directement à la locomotion[4].

Tous les viscères centraux sont contenus dans le corps discoïdal. Le tube digestif s'ouvre par une bouche au centre de la face ventrale, protégée par cinq mâchoires interradiales triangulaires denticulées sur la face intérieure de leur pointe[5] ; elle est suivie par un gros estomac, mais pas d'anus : le rejet se fait par déglutition par la bouche[3]. Il n'y a aucune glande vitale dans les bras, comme c'est le cas chez la plupart des astéries, ce qui leur permet d'en perdre sans préjudice en cas de menace (ils repousseront). Le madréporite est situé sur la face orale[2]. Autour de l'œsophage se trouve un collier nerveux qui envoie un nerf central dans chacun des bras. Un réseau de vaisseaux (système aquifère) contient un liquide analogue à l'eau de mer, avec quelques globules amiboïdes, et communique avec le milieu externe par de petits pores situés à côté de la base des bras, appelés fentes bursales, s'ouvrant sur des bourses branchiales[4], où sont également situées les gonades[3].

La plupart des ophiures répondent au type qui vient d'être décrit, mais il existe un ordre particulier, d'aspect très différent, les Euryales[6], grosses ophiures sédentaires caractérisées par des bras très longs et souvent ramifiés[4], adaptés à un régime suspensivore[7]. Parmi celles-ci, certaines espèces du genre Gorgonocephalus peuvent dépasser 1 m de diamètre[8] ; leur mode de vie est proche de celui de leur cousines les comatules.

Si la plupart des ophiures sont de couleur sombre ou imitant le sable, certaines peuvent néanmoins être très colorées, notamment dans les genres Ophioderma, Ophiolepis, Ophiothrix ou encore Ophiomaza[9]. Quelques espèces sont enfin bioluminescentes, comme Amphipholis squamata[10].

Les plus grosses ophiures sont certainement les gorgonocéphales, qui peuvent atteindre 1 m de diamètre[8]. Chez les ophiures de l'ordre plus classique des Ophiurida, Ophiopsammus maculata peut dépasser 20 cm. Le nombre maximal de bras sur une ophiure semble être détenu par Astrochlamys sol, une espèce antacrtique munie de 10 à 11 bras[1].

Habitat et répartition[modifier | modifier le code]

Ophiures abyssales de la famille des Euryalidae, observées à plusieurs milliers de mètres de profondeur dans le Golfe du Mexique.
Ophionotus victoriae en Antarctique.

Les ophiures sont toutes marines, et toutes rampent sur le fond, depuis le littoral jusque dans les grandes profondeurs, où elles peuvent être extrêmement abondantes et diversifiées[3]. Les ophiures sont la classe d'échinodermes la plus généraliste, la plus diverse et la plus abondante, et elles sont arrivées à coloniser pratiquement tous les types d'habitats marins : on en trouve enfouies dans les sédiments fins, glissant entre les roches, parmi le corail, dans les éponges, sur de gros animaux, sous les glaces polaires, dans les cheminées hydrothermales, et même sur les débris flottants[11]. Les ophiures sont également les échinodermes les plus tolérants à la pollution ou aux eaux saumâtres, et certaines espèces comme Amphipholis squamata peuvent survivre dans une eau six fois moins salée que la mer, et donc remonter les estuaires[11]. Elles sont également abondantes dans les abysses, et on en a trouvé jusqu'à plus de 8 000 m de profondeur : le record de profondeur semble être partagé entre Bathylepta pacifica, récoltée à 8 006 m de profondeur, et Perlophiura profundissima récoltée à 8 015 m[12]. Il en existe dans toutes les mers, mais le pic de diversité se situe dans le bassin océanien tropical avec plus de 831 espèces[13].

La rusticité et la discrétion des ophiures fait aussi qu'elles sont facilement transportées par mégarde, dissimulées ou à l'état de larve, par les activités humaines, ce qui permet à certaines espèces de conquérir de nouveaux habitats. Ainsi, l'espèce Ophiactis savignyi est désormais signalée dans presque toutes les mers du globe, vraisemblablement transportée par ballast ou comme passager clandestin de l'aquariophilie[14]. La reproduction asexuée dont cette espèce est capable a probablement aidé sa conquête avec des effectifs faibles[14].

Écologie et comportement[modifier | modifier le code]

Reproduction et développement[modifier | modifier le code]

Les glandes génitales s'ouvrent dans des poches situées, au nombre d'une paire, à la base de chacun des cinq bras, au niveau des fentes bursales[3].

Ces dix poches peuvent chez certaines espèces servir à l'incubation des jeunes.

Les ophiures donnent des œufs qui produisent des larves pélagiques, à structure et à métamorphoses compliquées, connues sous le nom d'ophiopluteus (et dont le plan d'organisation est encore bilatérien)[3]. Quand la jeune ophiure est suffisamment développée, la larve tombe sur le fond, son enveloppe se désagrège, et libère ainsi l'animal.

De nombreuses ophiures sont aussi capables de se reproduire par scissiparité (reproduction asexuée), en se divisant en deux : c'est pour cela qu'un seul individu peut former des populations importantes en aquarium en l'absence de prédation[3].

Alimentation[modifier | modifier le code]

La plupart des ophiures ont un régime assez généraliste et surtout opportuniste.

  • Une grande partie sont détritivores et charognardes, attendant l'obscurité pour sortir de leurs cachettes et arpenter le fond marin à la recherche de matière nutritive[5].
  • Certaines sont aussi des prédateurs actifs d'animaux plus petits et plus lents qu'elles (mais parfois aussi des poissons pour certaines espèces rapides et agressives comme Ophiarachna incrassata[15]).
  • D'autres, notamment les gorgonocéphales[7] mais aussi de nombreuses Ophiothricidae[5] sont des espèces filtreuses, qui dressent leurs bras équipés d'organes filtreurs (épines, podia, ramifications...) face au courant, dans le but de capturer du plancton ou des débris dérivants[5], un peu à la manière de leurs cousines les crinoïdes. Elles peuvent former de véritables tapis incroyablement denses sur certains fonds où la nourriture en suspension abonde[16]. Certaines espèces abyssales semblent même capables d'attraper de grosses proies nageuses de cette manière, comme des poissons ou des calmars[17].

Les ophiures broient leur nourriture au moyen de leurs cinq appendices mandibulaires situés au centre de la face orale (inférieure), et dotés de petites dents râpeuses[5]. Ces dents peuvent être assez spécialisées, et constituent l'un des critères de classification majeurs pour les ophiures[5].


Comportement[modifier | modifier le code]

Vidéo montrant la reptation d'une ophiure.

Les ophiures sont volontiers grégaires, et dans certains endroits où la nourriture est abondantes, elles peuvent former de véritables tapis grouillants[16]. Elles se déplacent en rampant au moyen de leurs cinq bras souples, ce qui les différencie des étoiles de mer, qui se déplacent sur leurs podia sans bouger les bras.

Comme beaucoup d'échinodermes, les ophiures ont d'excellentes capacités régénératrices, et peuvent perdre un ou plusieurs bras sans danger pour leur survie, puisqu'elles pourront le reconstituer en quelques semaines ou mois[3]. Ainsi, de nombreuses espèces utilisent l'autotomie comme mécanisme de défense, abandonnant un bras à leur agresseur pour mieux prendre la fuite, pendant que le prédateur est distrait par le bras qui peut continuer de bouger plusieurs heures : c'est de là que leur vient leur nom anglais, « brittlestar » (« étoiles fragile »)[3].

La très large majorité des ophiures sont des animaux nocturnes et sciaphiles (ou lucifuges) : elles fuient la lumière en se dissimulant sous des objets, dans des anfractuosités, dans le sédiment ou en profondeur. Elles sont en effet pourvues d'organes photosensibles reliés à des lentilles de calcites disposées sur leur disque central, qui leur confèrent une vision rudimentaire[18].

Un phénomène de bioluminescence a également été observé sur certaines espèces, comme Amphipholis squamata[10].

Une grande partie des ophiures dissimulent en permanence leur disque central (siège des organes vitaux), dans une cavité ou dans le sédiment, et n'en laissent émerger que leurs bras, parfois très longs, pour prospecter de la nourriture à l'aveugle[19].

Pour se protéger, de nombreuses ophiures vivent en association voire en symbiose avec d'autres animaux plus gros qu'elles, qu'il s'agisse d'animaux fixes comme des coraux ou d'animaux mobiles comme des méduses[20].

Taxinomie et classification[modifier | modifier le code]

En 2013, 2 064 espèces d'ophiures avaient été recensées d'après une publication de Stohr, O'Hara et Thuy dans la revue PLOS One[13]. La base de données du World Register of Marine Species (8 décembre 2013)[21] en compte pour sa part 2 122, mais du fait des nombreux spécimens récoltés et encore non-identifiés le chiffre réel dépasserait probablement les 3 000[22]. Cela fait de ce groupe le plus vaste de tous les échinodermes en l'état actuel des connaissances (devant les étoiles de mer). La même étude dénombre 270 genres répartis en 16 familles, ce qui en fait du même coup un groupe relativement peu diversifié structurellement comparé aux autres échinodermes (notamment les étoiles de mer)[13]. Par exemple, 467 espèces appartiennent à la seule famille des Amphiuridae (ophiures grêles qui vivent enterrées dans le sédiment en laissant dépasser leurs bras munis de cils pour capturer le plancton). On trouve également 344 espèces dans la famille des Ophiuridae[13].

Place des ophiures dans le règne animal[modifier | modifier le code]

Liste des ordres[modifier | modifier le code]

Planche des ophiures dans les Formes artistiques de la nature d'Ernst Haeckel.
Seconde planche des ophiures d'Haeckel.

Selon World Register of Marine Species (8 décembre 2013)[21] :

Selon ITIS (8 décembre 2013)[23] :

Origines et registre fossile[modifier | modifier le code]

Les ophiuroidea ont divergé des Asteroidea au Paléozoïque, des ophiures d'apparence proche des modernes étant visibles dans le registre fossile dès le paléozoïque médian, il y a 440-485 millions d'années (Ordovicien)[13]. Un pic de diversité semble être atteint au Mésozoïque.

Les ophiures et l'Homme[modifier | modifier le code]

Ophiure noire tenue en main à La Réunion.
Ophiarachna incrassata, une grosse espèce carnivore parfois appréciée en aquarium.

Toutes les ophiures sont absolument inoffensives pour l'Homme, et tenteront de fuir si on les approche. Les piquants qui peuvent couvrir les bras ne sont jamais pointus ni venimeux.

Aucune espèce ne semble être exploitée commercialement de manière significative, et leur intérêt culinaire est inexistant.

Certaines espèces particulièrement esthétiques sont cependant ponctuellement présente à l'achat pour l'aquariophilie, comme Ophiarachna incrassata, Ophiolepis superba, ou encore Ophioderma squamosissimus[3] - d'autres s'invitent spontanément dans les aquariums, grâce à leurs larves microscopiques et particulièrement rustiques et à la capacité de certaines d'opérer une reproduction asexuée (comme Ophiocoma pumila)[3]. Ce sont généralement des hôtes discrets, robustes et qui ne posent pas de problème particulier (mis à part Ophiarachna incrassata si elle est affamée)[3]. Ces animaux se reproduisant bien en captivité, ce marché, très limité, ne semble pas représenter une menace pour leurs population.

Si les étoiles de mer jouissent d'une image très positive auprès des baigneurs, les ophiures, plus rares, plus rapides et aux mouvements de reptation évoquant parfois les serpents auxquels elles doivent leur nom (des mots grecs ὄφις, óphis, serpent et οὐρά, ourá, queue) provoquent parfois une crainte injustifiée chez les vacanciers ignorants[3]. Quand elles sont manipulées, les espèces les plus grêles sacrifieront souvent un bras pour s'échapper[3].

Les ophiures gorgonocéphales sont plus rarement rencontrées (la plupart vivent en grande profondeur, et les autres sont visibles principalement de nuit et en milieu tropical) ; cependant l'aspect déroutant de ces animaux a plusieurs fois provoqué le buzz sur internet[6].


Références taxinomiques[modifier | modifier le code]

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Liens externes[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. a et b (en) Christopher Mah, « Let's Learn About Multi-armed OPHIUROIDS! », sur Echinoblog, .
  2. a, b et c (en) Christopher Mah, « The Basics: How to Tell Sea Stars (Asteroids) from Brittle Stars (Ophiuroids) », sur Echinoblog, .
  3. a, b, c, d, e, f, g, h, i, j, k, l, m, n, o, p, q et r (en) Reef To Rainforest, « Brittle Stars: Secrets of the Ophiuroidea », sur reef2rainforest.com, .
  4. a, b et c Alain Guille, Pierre Laboute et Jean-Louis Menou, Guide des étoiles de mer, oursins et autres échinodermes du lagon de Nouvelle-Calédonie, ORSTOM, , 244 p. (lire en ligne).
  5. a, b, c, d, e et f (en) Christopher Mah, « Brittle Stars Have teeth : What do they use them for? », sur Echinoblog, .
  6. a et b (en) Christopher Mah, « What is that weird thing on Facebook ? », sur Echinoblog, .
  7. a et b (en) Christopher Mah, « Gorgonocephalus : Because Weird is what we do », sur Echinoblog, .
  8. a et b (en) Christopher Mah, « The World's BIGGEST Brittle Stars », sur Echinoblog, .
  9. (en) Christopher Mah, « Brittle stars color explosion », sur Echinoblog, .
  10. a et b Frédéric Ziemski, « Amphipholis squamata », sur DORIS.
  11. a et b (en) Christopher Mah, « Brittle Stars are everywhere : 5 extreme Ophiuroid Habitats », sur Echinoblog, .
  12. (en) Christopher Mah, « What are the Deepest known echinoderms ? », sur Echinoblog, .
  13. a, b, c, d et e (en) Dr. Christopher Mah, « Brittle Star Diversity! How many are there and where do they live? », sur The Echinoblog, (consulté le 29 janvier 2014).
  14. a et b (en) Christopher Mah, « "The Most Common brittle star in the world" ? The tropical-global invasion of Ophiactis savignyi », sur Echinoblog, .
  15. (en) Christopher Mah, « Giant Green Brittle Stars of death : When they attack », sur Echinoblog, .
  16. a et b (en) Christopher Mah, « Brittle Star Domination : When Ophiuroids Carpet the Murky Deep », sur Echinoblog, .
  17. (en) Christopher Mah, « Brittle Stars of (squid & fish) Death pt 2! Okeanos Explorer Edition! », sur Echinoblog, .
  18. (en) Joanna Aizenberg, Alexei Tkachenko, Steve Weiner, Lia Addadi et Gordon Hendler, « Calcitic microlenses as part of the photoreceptor system in brittlestars », Nature, vol. 412,‎ (lire en ligne).
  19. (en) Christopher Mah, « Watching Brittle Stars Bioturbate! Amazing brittle star burrowing videos! », sur Echinoblog, .
  20. (en) Christopher Mah, « Brittle Stars that live in Jellyfish!! Ophiuroids that Reach for the Sky! », sur Echinoblog, .
  21. a et b World Register of Marine Species, consulté le 8 décembre 2013
  22. (en) Christopher Mah, « Face to disk with Ophiolepis : Let's get to know some brittle stars », sur Echinoblog, .
  23. ITIS, consulté le 8 décembre 2013