Méduse (animal)

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Méduse
Nom commun ou
nom vernaculaire ambigu :
L'appellation « Méduse » s'applique en français à plusieurs taxons distincts. Page d'aide sur l'homonymie
Exemple de méduse : Rhizostoma pulmo
Exemple de méduse : Rhizostoma pulmo
Taxons concernés

Le terme méduse est un nom vernaculaire désignant les formes libres de nombreux groupes de cnidaires et s'opposent donc aux formes polypes, sessiles. Les méduses sont généralement des prédateurs, elles paralysent leurs proies grâce à leurs cnidocytes et peuvent posséder des structures sensorielles très élaborées comme des ocelles, rassemblées au sein de rhopalies. Certaines méduses appartenant à la classe des Cubozoa peuvent être mortelles pour l'Homme. Dans le cycle de vie de certains groupes de cnidaires, la forme méduse peut alterner avec la phase polype, mais d'autres vivent uniquement à l'état de méduse. Bien qu'on les retrouve principalement dans les eaux salées, il est possible d'observer certains types de méduses en eau douce.

Il existe environ 1 500 espèces de méduses répertoriées au début du XXIe siècle, essentiellement des hydroméduses[1]. Les méduses sont par ailleurs considérées - au vu de résultats récents de phylogénie moléculaire - comme un caractère propre à l'un des deux groupes de cnidaires, appelé en conséquence Medusozoa (composé des classes : Cubozoa, Scyphozoa et Hydrozoa). L'autre groupe étant celui des Anthozoa[2]. Cependant l'origine évolutive exacte de la forme méduse est encore mal comprise.

Histoire[modifier | modifier le code]

Les méduses sont apparues sur Terre il y a environ 650 millions d'années pendant l'Édiacarien et figurent probablement parmi les premiers métazoaires.

Réaumur qui étudiait la Rhizostoma bleue sur les côtes de La Rochelle l'appelle « gelée de mer » en 1710, d'où le terme anglais de jellyfish (littéralement « poisson-gelée ») pour désigner l'ensemble des méduses[3]. C'est Linné qui le premier leur assigne le nom de méduse alors que ce nom mythologique avait d'abord été donné par des amateurs d'histoire naturelle à des astéries du genre Euryale[4]. Le savant suédois leur donne ce nom à cause de leurs tentacules qui lui faisaient penser aux cheveux de Méduse, l'une des trois Gorgones de la mythologie grecque, n'utilisant le terme de « méduse » que pour un seul genre, classé parmi les vers, dans lequel il rangea les dix-huit espèces connues à l'époque[5].

La simplicité de sa structure proche de certaines plantes vaut à la méduse d'être appelée zoophyte (littéralement plante-animal). Dans sa première édition (1735) du Systema Naturae, Linné, en bon botaniste, place les méduses dans l'ordre des Zoophyta, désignant les tentacules comme les étamines des méduses (Stamina Medusarum), leurs bras oraux comme les pistils (Pistilla)[6]. Les méduses sont classées dans ce taxon jusqu'au XIXe siècle, comme le montre la collection du Règne animal de Georges Cuvier en 1817[7].

Les naturalistes François Péron et de Charles Alexandre Lesueur dénombrent jusqu'à 70 espèces différentes de méduses suite à l'expédition Baudin dans les Terres australes, Péron attribuant à ces spécimens des noms gravitant autour des Gorgones : ses Phorcynia et ses Cetosia sont dédiées au parents des Gorgones ; les rayons dorés de Chrysaora rappellent l'épée d'or de Chrysaor, fils de Poséidon et de Méduse ; les six tentacules de Geryonia évoquent les six bras du géant Géryon, fils de Chrysaor[8]. La monographie ultérieure de ces deux naturalistes décrit 122 espèces de méduses qu'ils partagent en 39 genres[9].

Description[modifier | modifier le code]

Anatomie d'une méduse : 1 Ectoderme ; 2 Mésoglée ; 3 Endoderme; 4 Estomac ; 5 Canal radial ; 6 Canal circulaire ; 7 Tentacule ; 8 Voile ; 9 Anneau nerveux externe ; 10 Anneau nerveux interne ; 11 Gonades ; 12 Manubrium ; 13 Bouche 14 Surface aborale ; 15 Surface orale.
Principaux axes d'une méduse.

Les méduses font partie du compartiment planctonique. Elles passent toute leur vie en pleine eau. Le poids de leur corps est composé de 98 % d'eau et de 2 % de matières sèches[10] (contre 63 % d'eau pour le corps humain)[11], cette composition variant en fonction de la salinité du milieu. Ainsi Aurelia aurita contient de 95,3 à 95,8 % d'eau en Méditerranée, 97,9 % dans la mer du Nord et 98,2 % en mer Baltique[12]. Le corps mou des méduses est constitué par une substance gélatineuse, la mésoglée, qui contient, outre ses 98 % d'eau du collagène (similaire au collagène humain[13]), des cellules totipotentes indifférenciées qui se transforment pour reconstituer un tissu lésé[14].

Leur masse gélatineuse a une densité d’eau voisine de celle de l’eau de mer, ce qui explique que la majorité des méduses se maintiennent en équilibre dans la couche d'eau superficielle de la zone littorale, bien que certaines se rencontrent à plus de 1 500 m de profondeur, telle Tiburonia granrojo, espèce abyssale de Scyphoméduse découverte en 1993 en Californie[15].

Presque toutes les méduses sont marines, seules de rares espèces vivent en eau douce, (env. 1 %). La plupart entraînées par les courants marins, faisant partie du zooplancton, à l'exception des méduses du genre Cassiopea qui se tiennent posées sur le fond, l'ombrelle retournée[16].

Une méduse est essentiellement formée d'une ombrelle qui comprend une sous-ombrelle et une ex-ombrelle, de tentacules et d'un axe vertical (manubrium), sorte de trompe pendant sous la cavité sous-ombrellaire et à l'extrémité duquel se trouve la cavité buccale parfois bordée d'appendices (appelés bras buccaux ou bras oraux) recueillant le plancton ou necton. La plus grande méduse connue est Cyanea capillata : son ombrelle a un diamètre de 50 cm à 2,50 m qui héberge souvent de jeunes poissons à l'abri de ses 800 fins tentacules pouvant mesurer 40 m de long[17].

Les battements continus de l'ombrelle contractile permettent aux méduses de flotter et de se propulser. Les contractions des myofibrilles (cellules myoépithéliales endodermiques et ectodermiques) formant une nappe sous-ombrellaire accentuent la convexité de l'ombrelle et provoquent l'éjection d'eau. Le retour à la position de repos est passif et est dû à l'élasticité de la mésoglée. Lorsque les méduses se dirigent activement vers le fond, elle se retournent, l'ex-ombrelle vers le bas, de telle façon que l'éjection d'eau vers le haut assure la propulsion vers le bas. L'intensité du déplacement est liée à la puissance de la contraction de la sous-ombrelle et au degré d'occlusion du velum. Les vitesses obtenues par ce jet-propulsion varient généralement entre 5 et 15/cm par seconde[18].

Les mers arctiques abritent des méduses de 2 m de diamètre dont les filaments peuvent atteindre quarante mètres de longueur[19]. Certaines pourraient même atteindre trois mètres de diamètre, avec des filaments de dix-huit mètres (c'est le cas de l'espèce Cyanea capillata).

Le système gastro-vasculaire situé dans l'épaisseur de la mésoglée est le seul véritable organe de la méduse. Les proies plus volumineuses (copépodes, poissons et leurs larves) sont piégées par les tentacules rétractiles qui acheminent cette nourriture (notion de « feeding reaction ») vers la cavité buccale. La digestion (de quelques minutes pour du microphytoplancton à quelques heures pour du macrozooplancton) se produit dans la cavité gastro-vasculaire envahie de filaments gastriques. Les produits de la digestion sont distribués à l'ensemble de l'organisme par de nombreux canaux radiaires puis par le canal circulaire. Les produits d'excrétion empruntent le trajet inverse et sont éliminés par cavité buccale sous forme de sortes de pelotes de réjection[20].

Les méduses ont une ébauche de cerveau avec des cellules nerveuses en lien avec des organes des sens[21]. Elles possèdent des statocystes, récepteurs sensibles à l'équilibre pour s'orienter dans l'eau. Leur larve appelée planula porte des cellules ciliées photoréceptrices, ce qui leur permet de se diriger par phototaxie tandis que l'adulte possède des au bord des ombrelles des structures spécialisées, ocelles, yeux camérulaires au sein des rhopalies[22].

Lorsque l'environnement se dégrade, certaines méduses se fabriquent des kystes dans lesquels les tissus se désorganisent puis, lorsque les conditions environnementales s'améliorent, les kystes s'ouvrent et en l'espace d'une journée, on retrouve ces méduses qui ont régénéré leurs cellules, telle l'espèce Turritopsis nutricula qui serait immortelle mais uniquement biologiquement[23].

Alimentation[modifier | modifier le code]

Une méduse commune capture, entre ses tentacules filamenteux, un zooplancton, probablement un copépode.
Tentacules marginaux et bras oraux.

La majorité des espèces se nourrissent de microplancton piégé par leurs tentacules marginaux ou péri-ombrellaires, filaments rétractiles attachés au bord de l'ombrelle. Certaines espèces, comme dans l'ordre des Rhizostomeae, ont des prolongements buccaux soudés sans orifice buccal distinct, l'alimentation étant réalisée au niveau de nombreux et minuscules orifices buccaux sur les bras buccaux coalescents. D'autres se nourrissent en capturant des proies plus volumineuses (copépodes, larves et œufs de poissons, poissons de quelques cm de longueur). Certaines méduses se renversent, l'ombrelle tournée vers le haut, et attendent que le plancton qui chute vers le fond tombe dans leur cavité buccale[24].

Dans leur stratégie optimale de recherche de la nourriture, les méduses pratiquent aussi bien le fourrageage actif que la chasse à l'affût. Ces stratégies diffèrent selon la taille et la forme de l'ombrelle, le nombre, la taille et la disposition des tentacules[25].

Reproduction[modifier | modifier le code]

Certaines méduses peuvent bourgeonner, d'autres méduses sur le rebord de l'ombrelle mais la majorité de la reproduction asexuée est effectuée à partir du polype. Au moment de la reproduction sexuée, les méduses deviennent de véritables « gonades flottantes », toute leur alimentation étant engagée à produire ces glandes. Les cellules sexuelles sont différenciées dans les gonades qui se développent autour du manubrium chez les anthoméduses, le long des canaux radiaires chez les leptoméduses et trachyméduses, dans des poches génitales reliées à l'estomac chez les scyphoméduses. Elles libèrent dans la colonne d'eau les gamètes (spermatozoïdes pour les méduses mâles, ovules pour les femelles) qui se dispersent dans l'océan et fécondent les ovules : la fécondation est externe, à l'exception de Stygiomedusa gigantea (en) ou d'Aurelia aurita qui sont vivipares. Une fois le reproduction assurée, les méduses meurent. Ce cycle de vie est une sémelparité qui est favorisée par la courte durée de la forme libre, ce qui peut correspondre à une stratégie énergétique spécifique[26]. En dispersant les œufs, elles contribuent à la colonisation de nouvelles aires géographiques. Le développement embryonnaire est marqué par différents stades et aboutit à la formation d'une larve ciliée, la planula. Les polypes tapissent alors le fond de l'océan. Ces polypes se développent différemment en fonction de l'espèce. Certains ne peuvent se développer qu'après un demi siècle. Plus généralement, il faut qu'un changement important intervienne (ex: changement de température, d'oxygène, coup de tonnerre) pour leur permettre de libérer les méduses ainsi formées[27].

Méduses dans l'aquarium d'Atlanta.

Classification[modifier | modifier le code]

Actuellement plus de 1 000 espèces de méduses ont été décrites dans le monde[28], dont seulement une minorité sont des méduses « vraies » (scyphozoaires), la majorité étant des cuboméduses ou des hydroméduses, plus petites et de formes moins régulières. Elles se répartissent en trois grands groupes :

  • Les Cuboméduses (ou Charybdéides) : petites méduses extrêmement urticantes de forme cubique possédant quatre tentacules creux.
  • Les Hydroméduses : La classe des hydroméduses regroupe les méduses autonomes qui représentent l'organisation la plus simple ; elle a été subdivisée en deux ordres :
  1. Les Trachyméduses : Ce sont des méduses de petite taille, mesurant quelques centimètres de diamètre. Elles sont hémisphériques ou aplaties. Le nombre de leurs tentacules varie de 8 à 32. Les trachyméduses habitent généralement en haute mer et ne sont présentes dans les zones côtières que pendant les saisons froides, amenées par les courants. L'espèce Geryonia proboscidalis peut être rencontrée en Méditerranée.
  2. Les Narcoméduses : leur organisation est plus complexe. Leur ombrelle est le plus souvent aplatie, lenticulaire ou discoïdale. Les narcoméduses sont peu nombreuses, mais abondantes en Méditerranée ; elles sont plus rares dans les mers tropicales et à peine représentées dans les mers froides. Leur taille varie en général de 3 à 30 mm de diamètre. Elles sont amenées près des rivages par les courants pendant la saison froide.
  • Les Scyphoméduses (ou Acalèphes) : ce sont les méduses « vraies », urticantes et plus évoluées que les autres groupes. L'ombrelle est le plus souvent hémisphérique et sa musculature est bien développée. Les acalèphes sont généralement de grande taille et pélagiques. Elles appartiennent soit au plancton côtier, soit au plancton de haute mer. Les Acalèphes ont été répartis en quatre ordres :
  1. Les Séméostomes : méduses possédant des tentacules très urticants. Aurelia aurita est une méduse séméostome de grande taille bien connue. Pelagia noctiluca est une méduse séméostome de couleur rose chair phosphorescente.
  2. Les Rhizostomes : Ces méduses sont les plus évoluées. Elles se nourrissent de petits animaux planctoniques. Les Rhizostomes abondent surtout dans les mers chaudes, mais on les trouve aussi dans les mers tempérées. Elles vivent en association avec des algues symbiotiques : les zooxanthelles.
  3. Les Coronates : méduses dont le bord de l'ombrelle est découpé en lobes, au fond desquels sont insérés les tentacules. Les Coronates sont des espèces de haute mer des régions tropicales.
  • Les Stauroméduses (ou Lucernaires) : méduses Scyphistomes n'ayant pas réalisé leur strobilation et devenues sexuées. Il s'agit d'une forme néoténique. La Lucernaire est une sorte de méduse fixée par un pédoncule. Elles sont souvent accrochés à une zostère.

Taxonomie[modifier | modifier le code]

La position des gonades, la nature et l'origine embryologique des organes des sens, le niveau d'implantation des tentacules, ainsi que le cnidome, sont les caractères taxonomiques majeurs chez les méduses[29].

Le terme « méduse » est ambigu d'un point de vue scientifique. Cette classification met en gras les groupes de cnidaires qui peuvent s'y rapporter, selon World Register of Marine Species (13 janvier 2015)[30] :


Écologie[modifier | modifier le code]

Dans les écosystèmes marins, et plus rarement en eau douce ou saumâtre (Craspedacusta sowerbyi ou Limnocnida tangany, première méduse d'eau douce connue[31]), les méduses jouent un rôle encore mal compris, mais probablement important dans la régulation des populations de poissons et de zooplancton.

On observe à intervalles plus ou moins réguliers (pseudo-cycliques) des pullulations cycliques de méduses qui parfois frappent les pêcheurs et les populations côtières ; on parle alors d'année à méduses (exemple : 2008, pour le golfe du Lion selon l'IFREMER).

Prédateurs[modifier | modifier le code]

Très souvent fuie à cause de ses cellules urticantes, la méduse a néanmoins des prédateurs.

Les deux plus grands consommateurs de méduses sont la tortue Luth dont elle est le mets favori, et le poisson lune. Le thon rouge en est aussi très friand, comme les oiseaux de mer. Dans une moindre mesure, des crustacés apprécient le cadavre de certaines espèces. Certaines espèces peuvent manger des congénères plus petits qu'elles.

L'Homme peut aussi être qualifié de prédateur, étant donné qu'elle est consommée dans des pays d'Asie tels la Chine, le Japon ou encore la Corée.

Pullulations[modifier | modifier le code]

Pullulation d’Aurelia aurita dans le Limfjord.
Article détaillé : Pullulation de méduses.

Plusieurs espèces connaissent des phénomènes de multiplication massive et cyclique connus sous le nom de pullulation de méduses. L'action humaine est évoquée pour expliquer ce phénomène, devenu beaucoup plus courant vers la fin du XXe siècle. La surpêche, le réchauffement des eaux et la pollution sont potentiellement incriminées. Ces problèmes ont en effet causé la disparition de certains prédateurs des méduses comme les thons et les tortues marines) et semblent favoriser les pullulations. Toutefois, les différentes espèces de méduses ont différentes réponses, et on pense qu'il existe de nombreuses autres causes encore inconnues responsables de tels phénomènes.

Les conséquences de ces invasions sont diverses. Elles peuvent poser problème pour la baignade, la plongée sous-marine, plus rarement le refroidissement des centrales nucléaires ou certaines industries nécessitant de pomper de l'eau de mer comme les usines de désalinisation. Les méduses urticantes peuvent aussi perturber les piscicultures marines. Ces pullulations peuvent générer des coûts économiques et sociaux importants.

Les méduses et l'homme[modifier | modifier le code]

Consommation humaine[modifier | modifier le code]

Salade de méduse avec du piment et de l'huile de soja.

Une douzaine d'espèces de méduses sont consommées séchées en Asie, en particulier au Japon (kurage), notamment coupées en lamelles sous forme de salades, la principale espèce consommée lors des repas de gala en Asie étant Rhopilema esculentum . Chaque année, les Japonais en consomment environ 13 tonnes[32]. En Chine, qui en fait des élevages, en Corée, en Thaïlande et en Malaisie, les méduses sont également consommées séchées, notamment sous forme de brochettes. Leur intérêt nutritif est relativement limité puisqu'elles sont composées à plus de 98% d'eau, mais les 2% de chair restants contiennent des protéines et des glucides[33].

La surpêche ou la disparition des espèces prédatrices des méduses (thons, harengs, anchois, tortues)[34], la disparition de leurs concurrentes comme les sardines, qui augmentent la quantité de nourriture disponible, « la destruction des fonds marins par les chalutiers qui favorise leur reproduction, le réchauffement des eaux, et l'eutrophisation des milieux côtiers » stimulent leur prolifération, au point que les chercheurs Philippe Cury et Daniel Pauly font la conjecture provocante qu'« il nous faudra nous contenter de manger des méduses ! »[35].

Toxicité[modifier | modifier le code]

Les méduses piquent leur proie en utilisant leurs tentacules extensibles qui portent par millions des nématocystes groupés en batteries urticantes qui injectent du venin en provoquant de multiples micro-piqûres. Parfois, ces cellules urticantes sont réparties sur tout le corps, comme pour l'espèce Carukia barnesi extrêmement venimeuse[36].

Les effets de piqûres des méduses venimeuses vont d'un simple picotement sur la peau à des crampes musculaires, des vomissements, des œdèmes pulmonaires, des troubles cardiaques et de l'hypertension. Le contenu d'environ 200 000 nématocystes suffit pour tuer un rat de 194 g ; celui de 35 000 nématocystes tue une souris de 28 g[37]. Les méduses provoquent 15 à 30 fois plus de morts humaines chaque année (principalement les cubozoaires et en premier lieu la Chironex) que toutes celles issues d'attaques non provoquées de requins dans le monde (parmi les quelques dizaines d'attaques de requins recensées tous les ans, seules quatre ou cinq sont mortelles)[38].

Divers[modifier | modifier le code]

  • En astronomie, le rémanent de supernova IC 443, issu de l'explosion d'une étoile massive, est composé de deux lobes dont l'un est plus brillant avec un bord bien délimité et l'autre plus diffus et de structure plus filamentaire, le tout évoquant une méduse. Pour cette raison, cet objet est parfois appelé « Nébuleuse de la Méduse ».
  • Une méduse de la classe des hydrozoaires, Turritopsis nutricula, est considérée comme un possible exemple d'immortalité : découverte par des chercheurs en biologie de l’université de Lecce, mesurant à peine 4 ou 5 mm et originaire de la mer des Caraïbes, elle serait biologiquement immortelle : elle serait en effet capable d’inverser son processus de vieillissement ("vieillir" puis "rajeunir") en contrôlant notamment les mécanismes d'apoptose de ses cellules.
  • Dans le dessin animé Bob l'éponge, Bob consomme régulièrement de la confiture de méduse qu'il obtient après avoir trait celles-ci. Il se livre également à la chasse à la méduse, proche de la chasse aux papillons chez les êtres humains.
  • Le groupe d’hacktivistes Telecomix utilise souvent la méduse comme symbole et icône.

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. (en) A.C. Marques, A. G. Collins, « Cladistic analysis of Medusozoa and cnidarian evolution », Invertebrate Biology, vol. 123, no 1,‎ , p. 23–42 (DOI 10.1111/j.1744-7410.2004.tb00139.x)
  2. Collins AG, Schuchert P, Marques AC, Jankowski T, Medina M, Schierwater B. 2006. Medusozoan phylogeny and character evolution clarified by new large and small subunit rDNA data and an assessment of the utility of phylogenetic mixture models. Syst Biol. 55:97-115
  3. Charles d'Orbigny, Dictionnaire universel d'histoire naturelle, servant de complément aux œuvres de Buffon, de G. Cuvier, au encyclopédies, aux anciens dictionnaires scientifiques, Martinet et Compagnie,‎ 1872, p. 615
  4. Eustache Marie Pierre Marc Antoine Courtin, Encyclopédie moderne, ou dictionnaire abrégé des sciences, des lettres et des arts, Bureau de l'Encyclopédie,‎ 1829, p. 26
  5. Méduse, sur Larousse.fr
  6. Jacqueline Goy, Les Méduses de François Péron et de Charles-Alexandre Lesueur. Un autre regard sur l'expédition Baudin, Comité des travaux historiques et scientifique,‎ 1995, p. 74-97
  7. Georges Cuvier, Les zoophytes, les tables et les planches, Chez Deterville,‎ 1817, p. 54
  8. Jacqueline Goy, Les Méduses de François Péron et de Charles-Alexandre Lesueur. Un autre regard sur l'expédition Baudin, Comité des travaux historiques et scientifique,‎ 1995, p. 74-77
  9. F. Péron et C. A. Lesueur, Tableau des caractères génériques et spécifiques de toutes les espèces de méduses connues jusqu’à ce jour, Annales du muséum d’histoire naturelle, t.14, 1810, p. 325-366
  10. Essentiellement des protéines.
  11. Catherine Desassis, Hélène Labousset-Piquet, Biologie fondamentale et génétique, Elsevier Masson,‎ 2012, p. 2
  12. Pierre Paul Grassé, Traité de zoologie, Masson,‎ 1993, p. 746
  13. D'où son utilisation dans les crèmes anti-rides, comme cicatrisant ou reconstitution de fausses peaux.
  14. Jacqueline Goy, « Les paradoxes des méduses », Pour la Science, no 299,‎ , p. 39
  15. Claire Nouvian, Abysses, Fayard,‎ , 202 sur 256 p.
  16. Dominique Doumenc, Pierre-Paul Grassé, Jean Bouillon, Traité de zoologie, Masson,‎ 1952, p. 858
  17. Jacqueline Goy, Anne Toulemont, Méduses, Musée océanographique,‎ 1997, p. 74
  18. Raymond Gilles, Physiologie animale, De Boeck Supérieur,‎ 2006, p. 340
  19. Une méduse géante sur Terra Nova
  20. Jacqueline Goy, Anne Toulemont, Méduses, Musée océanographique,‎ 1997, p. 10
  21. Rüdiger Wehner, Walter Gehring, Biologie et physiologie animales : bases moléculaires, cellulaires, anatomiques et fonctionnelles, De Boeck Supérieur,‎ 1999, p. 636-638
  22. Stéphane Tanzarella, Perception et communication chez les animaux, De Boeck Supérieur,‎ 2005, p. 163-164
  23. (en) Stefano Piraino, Ferdinando Boero, Brigitte Aeschbach et Volker Schmid, « Reversing the Life Cycle: Medusae Transforming into Polyps and Cell Transdifferentiation in Turritopsis nutricula (Cnidaria, Hydrozoa) », Biological Bulletin, vol. 190, no 3,‎ , p. 302 (DOI 10.2307/1543022)
  24. François Ramade, Dictionnaire encyclopédique des sciences de la nature et de la biodiversité, Dunod,‎ 2008, p. 577
  25. (en) John H. Costello1,; Sean P. Colin, John O. Dabiri, « Medusan morphospace: phylogenetic constraints, biomechanical solutions, and ecological consequences », Invertebrate Biology, vol. 127, no 3,‎ , p. 265–290 (DOI 10.1111/j.1744-7410.2008.00126.x)
  26. Jacqueline Goy, Anne Toulemont, Méduses, Musée océanographique,‎ 1997, p. 40
  27. Jacques Ruffié, Le sexe et la mort, Odile Jacob,‎ 1986, p. 48-49
  28. Jacqueline Goy, Anne Toulemont, Méduses, Musée océanographique,‎ 1997, p. 98
  29. Pierre Paul Grassé, Traité de zoologie. Anatomie, systématique biologie, Masson,‎ 1993, p. 272
  30. World Register of Marine Species, consulté le 13 janvier 2015
  31. (en) Bryan Robert Davies, F. Gasse, African Wetlands and Shallow Water, IRD Editions,‎ 1988, p. 165
  32. dans L'Humanité [1] et Le Point p.63
  33. Manger des méduses : une recommandation de l'ONU.
  34. (en) Jean-Paul Roux, Carl D van der Lingen, Mark J Gibbons, Nadine E Moroff, Lynne J Shannon, Anthony DM Smith et Philippe M Cury, « Jellyfication of Marine Ecosystems as a Likely Consequence of Overfishing Small Pelagic Fishes: Lessons from the Benguela », Bulletin of Marine Science, vol. 89, no 1,‎ , p. 249-284 (DOI 10.5343/bms.2011.1145)
  35. Philippe Cury et Daniel Pauly, Mange tes méduses !, Éditions Odile Jacob,‎ 2013, 224 p. (ISBN 9782738129123)
  36. Frédéric Lewino, Tuez-vous les uns les autres. La vie et la mort chez nos amies les bêtes, Grasset,‎ 2007, p. 178
  37. Pierre Paul Grassé, Traité de zoologie, Masson,‎ 1993, p. 915
  38. (en) Peter J. Fenner, John A. Williams, « Worldwide deaths and severe envenomations from jellyfish stings », The Australian Medical Journal, no 165,‎ 1996, p. 658-666

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • De Rüdiger Wehner, Walter Gehring : Biologie et physiologie animales. Bases moléculaires, cellulaires, anatomiques et fonctionnelles. (traduit par Christiane Élisabeth Meyer). Publié 1999 par "De Boeck Université", 864 pages (ISBN 2744500097)
    « L'originalité de cet ouvrage est de présenter les fondements de la biologie et de la physiologie animales comparées mais aussi de rendre compte des données les plus récentes dans ces domaines » (NDE).

Voir aussi[modifier | modifier le code]

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Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]