Paysage adaptatif

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Le paysage adaptatif est un outil utilisé en biologie évolutionnaire pour visualiser la spéciation et l’évolution. Le paysage adaptatif est une représentation du « fitness » d’organismes, d’espèces ou de populations sous forme d’une carte topographique. Le «fitness» est une mesure relative de la survie et de la reproduction.

Fitness-landscape-cartoon.png

Le paysage adaptatif est formé à partir de 2 axes. L’axe vertical représente la valeur de « fitness ». Si l’axe vertical représente le « fitness » des organismes, l’axe horizontal peut représenter soit le génotype ou le phénotype de ceux-ci. Si l’axe vertical représente plutôt le « fitness » de populations, l’axe horizontal représente alors la fréquence d’allèles ou de certains traits phénotypiques.

Histoire[modifier | modifier le code]

L’idée d’un paysage adaptatif a été introduite pour la première fois en 1932, par Sewall Wright au 6e Congrès International de la Génétique. Il voulut créer cette métaphore pour visualiser le processus de l’évolution, et plus particulièrement les facteurs impliqués tels que la dérive génétique et la sélection naturelle.

Wright introduit 2 types de paysages adaptatifs dans sa première publication sur le sujet. Le premier type représente le « fitness » d’organismes en fonction de leur génotype ou phénotype et le deuxième type représente le « fitness » des populations en fonction de la fréquence d’allèles ou de certains traits phénotypiques[1].

Wright fut longtemps en débat avec Fisher en ce qui concerne l’importance relative de la dérive génétique par rapport aux autres facteurs influençant l’évolution. Wright apportait une grande importance à la dérive génétique, même plus qu’à la sélection naturelle.

Sa théorie de « shifting balance » utilise la dérive génétique pour expliquer comment les espèces peuvent continuer à évoluer vers un plus haut « fitness », même une fois qu’elles sont bien adaptées à leur environnement. Selon lui, les espèces devraient d’abord passer à travers des stages intermédiaires, mal adaptés. Ces stages sont représentés dans le paysage adaptatif comme les vallées entre les pics. Si elle est assez petite, une population passerait d’un pic à une vallée par la dérive génétique. S’il y a un flux génétique entre les populations, ces adaptations s’étendraient à travers l’espèce[1].

L’idée d’un paysage adaptatif pour expliquer l’évolution a toujours été controversée, toutefois il s’agit d’un bon outil pour comprendre l’importance des facteurs comme la sélection et la dérive génétique dans le processus de l’évolution.

Organisation d’un paysage adaptatif[modifier | modifier le code]

Dans tout paysage adaptatif, le sommet des pics représente une valeur maximale de « fitness ». Les points peuvent représenter soit des organismes individuels ou des populations. Dans le cas où les points représentent des organismes, les nuages de points représenteraient les populations. Les pics représentent donc des espèces différentes, puisqu’il s’agit des organismes les plus adaptés, du moins localement, qui les forment. Les vallées entre les pics ont des valeurs de fitness moindres. Elles représentent donc des hybrides mal adaptés à leur environnement[2].

Adaptive landscape.png

Bouger dans un paysage adaptatif[modifier | modifier le code]

Le mouvement dans un paysage adaptatif représente le processus de l’évolution. Les organismes ou populations peuvent bouger à travers le paysage adaptatif selon les principes basés sur la théorie « shifting-balance». Ce serait donc la dérive génétique qui permet à une sous-population déjà adaptée, soit au sommet d’un pic, de descendre vers une vallée. Par ce processus, l’espèce devient mal adaptée à son environnement. En considérant uniquement la sélection naturelle, cela ne serait jamais possible. Une fois dans la vallée, la sous-population se dirige vers la base d’un pic encore plus haut que le précédent. Elle va ensuite commencer à grimper le pic par sélection naturelle[3].

La dérive génétique et la spéciation[modifier | modifier le code]

Wright reconnaissait qu’en considérant uniquement la sélection, les organismes peuvent rester pris sur un pic, c’est-à-dire arrêter d’évoluer. Par exemple, si on considère 5 loci : ABCDE /abcde et que ABCDE est la combinaison présentant la meilleure valeur de « fitness » et abcde la deuxième. Chaque substitution à partir de ABCDE rendrait l’organisme moins « fit ». Donc, l’organisme restera pris sur ce pic, puisque tout changement diminuerait sont « fitness ». Par ailleurs, un organisme au génotype abcde n’a pas de grandes chances d’évoluer en ABCDE puisqu’une substitution de a pour A, etc., causerait un valeur de « fitness » moindre. Wright appela ce dilemme le « peak shifting problem ». Il misait beaucoup sur l’importance de la dérive génétique dans le processus de l’évolution pour cette raison.

C’est la dérive génétique, soit la modification aléatoire de la fréquence d’allèles dans une population qui permet aux sous-populations de descendre du pic vers une vallée. Cela est possible dans de petites sous-populations puisque la dérive génétique aurait un effet puissant. Ensuite, la sélection naturelle va faire grimper la sous-population jusqu’au sommet du pic. Ce mouvement de sous-population vers un nouveau pic, soit le phénomène de « peak-shift » représente la spéciation[1].

Random sampling genetic drift.svg

Critiques[modifier | modifier le code]

Relations dans le paysage[modifier | modifier le code]

Si l’axe est phénotypique, le paysage ne reflète pas correctement l’évolution, puisque des organismes semblables phénotypiquement ne sont pas nécessairement proches évolutivement. En effet, le paysage adaptatif laisserait croire que les pics représentant des espèces qui sont à proximité l’un de l’autre seraient proches évolutivement[4].

La notion de fitness est variable[modifier | modifier le code]

Le paysage adaptatif implique que le fitness d’un phénotype particulier est indépendant des autres organismes. Par contre, il faut tenir en compte que la sélection dépend fortement des interactions entre les organismes (ex : coadaptation). La hauteur du paysage en un point dépend alors de la distribution des autres points en ce même moment. De plus, les pics de fitness doivent être dynamiques, puisqu’ils changent nécessairement en fonction de l’environnement[4].

Nombre de dimensions[modifier | modifier le code]

Il est difficile de conceptualiser plus de 3 dimensions, vu que nous vivons dans un monde à 3 dimensions. Par contre, tout système biologique implique un nombre impensable de dimensions. En effet, selon Wright, le nombre de substitutions nécessaires pour bouger d’un génotype à l’autre pourrait être représenté par une certaine distance. Afin de bien représenter ces distances, il faudrait un nombre de dimensions égal au nombre de substitutions individuelles. Par exemple, pour 1000 loci avec 10 allèles chaque, il faudrait 9000 dimensions. Vu qu’il est impossible de représenter un tel nombre de dimensions, Wright a suggéré de « compresser » les dimensions et de simplement visualiser un paysage en 3 dimensions. Quoique ce ne serait pas une représentation mathématique adéquate, il stipule que ce serait suffisant pour comprendre les aspects important du processus évolutif[4]. En pratique, un espace multidimensionnel peut être réduit grâce à un traitement mathématique comme l'analyse en composantes principales ou d'autres techniques de la statistique multivariée.

Autres types de paysages[modifier | modifier le code]

Paysage adaptatif à pic unique[modifier | modifier le code]

Ce modèle, inspiré par Fisher implique que la sélection naturelle peut diriger la population vers un pic global sans avoir recours à la dérive génétique ni tout autre facteur. Selon Fisher, il y aurait donc qu’une seule combinaison parfaite de gènes. De plus, cette combinaison de gène peut être organisé par la sélection seule[5].

Single peak 2.jpg

Paysage adaptatif plat[modifier | modifier le code]

Ce modèle est basé sur la théorie neutre selon laquelle la plupart des changements évolutionnaire sont neutres au niveau moléculaire et donc ne change pas le fitness. Cette théorie introduit la possibilité de divergence génétique importante par des facteurs stochastiques en absence des forces de sélection. Vu qu’il n’y aurait pas de disparité entre le « fitness » des espèces, le paysage est plat[5].

Flat 2.jpg

Paysage adaptatif troué[modifier | modifier le code]

Ce modèle est basé sur l’idée que le nombre de génotypes qu’il est possible de créer par simple substitution des paires de bases est infiniment plus grand que le nombre d’organismes à n’importe quel moment donné. Vu la redondance dans la carte génotype-fitness, différents génotypes ont nécessairement des fitness très similaires. Il y a donc une possibilité que les génotypes ayant un bon fitness forment des amas qui peuvent s’étendre à travers l’espace génotypique, soit l’ensemble de tous les génotypes possibles représenté par le paysage. Les populations pourraient alors évoluer à travers ces amas par simples substitutions, sans avoir à passer par des « vallées ». Les trous dans le paysage représentent les génotypes ayant un moins bon fitness[5]

Holey landscape 3.jpg

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

  1. Biologie évolutive du développement
  2. Dérive génétique
  3. Shifting balance

Liens externes[modifier | modifier le code]

  1. http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/VIIC1aComplexNovelties2.shtml
  2. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3668694/

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Coyne; Barton, Turelli, Perspective: a critique of Sewall Wright's shifting balance theory of evolution, Evolution no3, 51: 643–671, 1997, 1025 p.
  • Jon F. Wilkins et Peter Godfrey-Smith, Adaptationism and the adaptive landscape, Biology and Philosophy 24 : 199-214, 2009, 738 p.
  • Jonathan Michael Kaplan, Adaptive landscapes : Concepts, tools and metaphors (Reviewing E.I. Svensson and R. Calsbeek (Eds.), The adaptive landscape in evolutionary biology), Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences 44 :613-616, 2013, 792 p.
  • Sergey Gavrilets, Encyclopedia of Ecology : Fitness Lanscapes, Elseview, 2008 :1612-1615, 4121 p.
  • Sergey Gavrilets, Evolution and speciation on holey adaptive landscapes, Trends in Ecology and Evolution, no.8, 12 : 307-312, 1997

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. a, b et c (en)Jonathan Michael Kaplan, Adaptive landscapes : Concepts, tools and metaphors (Reviewing E.I. Svensson and R. Calsbeek (Eds.), The adaptive landscape in evolutionary biology), Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences 44 :613-616, 2013, 792 p.
  2. (en)Sergey Gavrilets, Evolution and speciation on holey adaptive landscapes, Trends in Ecology and Evolution, no.8, 12 : 307-312, 1997
  3. (en)Coyne; Barton, Turelli, Perspective: a critique of Sewall Wright's shifting balance theory of evolution, Evolution no3, 51: 643–671, 1997, 1025 p.
  4. a, b et c (en)Jon F. Wilkins et Peter Godfrey-Smith, Adaptationism and the adaptive landscape, Biology and Philosophy 24 : 199-214, 2009, 738 p.
  5. a, b et c (en)S Gavrilets, Encyclopedia of Ecology : Fitness Lanscapes, Elseview, 2008 :1612-1615, 4121 p.