Canidae

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Les Canidés (Canidae) forment une famille basale des mammifères caniformes appartenant à l'ordre des Carnivora. Ce sont des mammifères carnassiers aux canines développées et aux molaires nombreuses, dont les griffes ne sont pas rétractiles (contrairement aux Félidés), comme les loups, les chiens, les chacals ou les renards.

Origine et évolution des Canidés[modifier | modifier le code]

Les canidés actuels constituent un groupe de 34 espèces de taille et d'apparence variées, du Loup à crinière à la silhouette élancée au Chien des buissons court sur patte. Les relations évolutives entre les espèces ont été étudiées à travers la morphologie, mais aussi plus récemment en recourrant à des études moléculaires. Chez certaines espèces la divergence génétique a disparu en raison d'un important flux génétique entre différentes populations.

Éocène[modifier | modifier le code]

Les carnivores ont évolué à partir des Miacidae il y a environ 55 millions d'années, pendant le Paléocène tardif. Environ 5 millions d'années plus tard, les carnivores se sont séparés en deux branches principales, les caniformes et les féliformes. Le premier véritable canidé est apparu il y a environ 40 millions d'années. Appelé Prohesperocyon (en), ses restes ont été découverts dans le sud-ouest de l'actuel Texas. Il présentait des traits caractéristiques des canidés, notamment la perte de la troisième molaire supérieure (qui contribue à rendre la morsure plus cisaillante), et la structure de l'oreille moyenne qui possède un os tympanal élargi (structure osseuse creuse qui protège les parties les plus fragiles de l'oreille). Prohesperocyon avait probablement des membres légèrement plus longs que ses prédécesseurs, ainsi que des orteils parallèles et serrés les uns contre les autres qui diffèrent notablement des doigts écartés des ours.

Les canidés se sont ensuite subdivisés en trois sous-familles, toutes apparues pendant l'Éocène : Hesperocyoninae (environ 39.7- 15 millions d'années), Borophaginae (environ 34 - 2 millions d'années) et Caninae (environ 34 millions d'année à aujourd'hui). Les Caninae sont la seule sous-famille encore existante et inclut les loups, les renards, les coyotes, les chacals et les chiens domestiques. Les membres de chaque sous-famille ont gagné en masse avec le temps et certains présentaient un régime spécialisé hypercarnivore qui a favorisé leur extinction.

Oligocène[modifier | modifier le code]

Pendant l'Oligocène, les trois sous-familles de canidés ( Hesperocyoninae, Borophaginae, et Caninae) sont présentes en Amérique du Nord, d'après les fossiles conservés. La branche la plus ancienne et la plus primitive des canidés est celle des Hesperocyoninae, qui inclut le genre Mesocyon (38-24 millions d'année). Ces canidés primitifs étaient probablement adaptés à la poursuite rapide de proies dans un milieu de prairie; ils ressemblaient aux actuels viverrides. Les Hesperocyonines ont fini par disparaître au milieu du Miocène. Certains des premiers membres des Hesperocyonines, les espèces du genre Hesperocyon, ont donné naissance aux genres Archaeocyon et Leptocyon. Ces branches ont ensuite mené aux Borophagines et aux Caninés.

Miocène[modifier | modifier le code]

Il y a environ 9-10 millions d'années, pendant le Miocène tardif, les genres Canis, Urocyon et Vulpes ont commencé leur expansion à partir du Sud-Ouest de l'Amérique du Nord, là où les caninés ont commencé à se diversifier. Le succès de ces caninés est lié à l'apparition des carnassières inférieures leur permettant à la fois de mastiquer et d'arracher la viande. Il y a environ 8 millions d'années, le pont terrestre de la Béringie a permis aux membres du genre Eucyon d'atteindre l'Asie puis l'Europe.

Pliocène[modifier | modifier le code]

Pendant le Pliocène, il y a environ 4-5 millions d'années, Canis lepophagus est apparu en Amérique du Nord. cette espèce était de petite taille, certains spécimens ressemblaient aux coyote et d'autres aux loups. Canis latrans (le coyote) pourrait descendre de Canis lepophagus.

La formation de l'isthme de Panama il y a environ 3 millions d'année, en reliant les deux Amériques, a permis aux canidés d'atteindre l'Amérique du Sud où ils se sont diversifiés. Cependant l'ancêtre commun le plus récent des canidés sud-américains vivait en Amérique du Nord il y a 4 millions d'année et il est probable qu'il y eut plus d'un passage à travers l'isthme. L'une des lignées issues de cette migration comprend le renard gris (Urocyon cinereoargentus) ainsi que Canis dirus, maintenant éteint. Une autre lignée est composée d'espèces endémiques de l'Amérique du Sud  : le Loup à crinière (Chrysocyon brachyurus), le Chien des buissons aux oreilles courtes (Atelocynus microtis), le Chien des buissons (Speothos venaticus), le Renard crabier (Cerdocyon thous) et les renards sud-américains (Lycalopex spp.). La phylogénie de ce groupe a été établie grâce à des études moléculaires.

Pléistocène[modifier | modifier le code]

Durant le Pléistocène est apparu la lignée du loup d'Amérique du Nord avec Canis edwardii, clairement identifié comme un loup, et Canis rufus, un probable descendant de Canis edwardii. Il y a 800 000 ans environ Canis armbrusteri est apparu en Amérique du Nord. Ce grand loup était présent dans toute l'Amérique du Nord et l'Amérique centrale avant d'être supplanté par son descendant, Canis dirus, qui atteignit l'Amérique du Sud à la fin du Pléistocène.

Il y a 300 000 ans un certain nombre de sous-espèces du loup gris (Canis lupus) étaient apparues à travers l'Europe et le Nord de l'Asie. Le loup gris a colonisé l'Amérique du Nord à la fin du Rancholabréen en traversant le pont de la Béringie. Il y eut au moins trois passages différents, chacun ayant été effectué par au moins un clade du loup gris d'Eurasie. L'étude de l'ADN mitochondrial montre qu'il existe actuellement au moins quatre lignée de Canis lupus. Canis dirus cohabita un temps avec Canis lupus mais disparut lors de l'extinction massive qui survint il y a 11 500 ans. Ce canidé était probablement plus un charognard qu'un prédateur : il semble que ses molaire étaient faites pour écraser les os et il a probablement été victime de la disparition des grand herbivores dont les charognes l'alimentaient.

En 2015, une étude portant sur le génome mitochondrial et le génome nucléaire des canidés d'Afrique et d'Eurasie a établi que les canidés avaient colonisé l'Afrique depuis l'Eurasie au moins cinq fois au cours du Pliocène et du Pléistocène, ce que confirme les découvertes de fossiles. Cela suggère que la diversité des canidés africains est le résultat de vagues d'immigration de canidés eurasiatiques, probablement à l'occasion des changements climatiques (entre climat aride et climat humide) du Pliocène et du Pléistocène. Après avoir comparé les Chacals dorés d'Afrique et d'Eurasie, l'étude conclut que les spécimens africains appartiennent à une lignée monophylétique distincte qui devrait être reconnue comme une espèce à part entière, Canis Anthus (le Loup doré). D'après une étude phylogénétique effectuée à partir de séquences d'ADN nucléaire, le Chacal doré d'Eurasie (Canis aureus) s'est séparé de la lignée du loup et du coyote il y a 1.9 millions d'année, alors que le Loup doré s'en est séparé il y a 1.3 millions d'année. Les séquences du génome mitochondrial indique que le Loup d'Abyssine a divergé de la lignée du loup et du coyote peu de temps avant.

Caractéristiques[modifier | modifier le code]

Les canidés ont un bulbe tympanique non cloisonné. Leur griffes ne sont pas rétractiles. Ils possèdent 5 doigts sur les pattes antérieures et 4 sur les pattes postérieures[1].

Les canidés sauvages sont présents sur tous les continents à l'exception de l'Antarctique et peuplent une grande variété d'habitats, dont les déserts, les massifs montagneux, les forêts et les prairies. Ils présentent des tailles variables, du Fennec qui peut ne pas dépasser 24 cm de long et peser 0.6 kg au Loup gris qui peut atteindre 160 cm de long et dépasser 70 kg. Seuls le Renard gris, le Renard gris insulaire (étroitement apparenté au premier) et le Chien viverrin sont capables de grimper aux arbres.

Tous les canidés ont la même forme de base, bien que les tailles relatives du museau, des membres, des oreilles et de la queue varient considérablement d'une espèce à l'autre. Les canidés ont des pattes relativement longues et un corps souple, adapté à la chasse, à l'exception du chien des buissons, du chien viverrin et de certaines races de chiens domestiques. La queue est touffue et la longueur du pelage change avec la saison. Le museau est nettement plus allongé que celui des félins. Les arcades zygomatiques sont larges, le crâne présente une crête lambdoïde transversale à l'arrière et chez quelques espèces, une crête sagittale. L'orbite osseuse autour de l'oeil ne forme jamais un anneau complet et les bulles tympanales sont lisses et arrondies. Les femelles ont trois à sept paires de mamelles.

Tous les canidés sont digitigrades (ils marchent sur les orteils). L'extrémité du nez, la truffe, est toujours dépourvue de poils, tous comme les coussinets sous les pattes. Ces derniers sont situés sous chaque doigt tandis qu'un coussinet plus grand est situé sous l'extrémité des doigts. Des poils poussent entre les coussinets et chez le Renard polaire le dessous des pattes est même couvert d'une fourrure dense à certaines période de l'année. Les canidés ont cinq doigts sur les pattes antérieures ( à l'exception du lycaon qui en a quatre), mais le pouce est atrophié et ne touche pas le sol. Les pattes postérieures ont quatre doigts mais certains chiens domestiques présentent un cinquième doigt atrophié qui n'a cependant aucune connexion anatomique avec le reste du membre. Les griffes incurvées ne sont pas rétractiles et sont plus ou moins émoussées.

Le pénis chez le mâle contient un os, le baculum. Les jeunes canidés naissent aveugles, leurs yeux s'ouvrant quelques semaines après la naissance. Tous les canidés actuels (famille des Caninae) ont un ligament similaire au ligament nuchal des Ungulata et qui sert à maintenir la position de la tête et du cou avec peu d'effort musculaire. Ce ligament permet d'économiser de l'énergie lorsque l'animal parcourt de grandes distances tout en maintenant le nez au sol pour suivre une piste. Cependant, d'après les détails des os du cou, il semble qu'au moins certains des Borophaginae (tel que Aelurodon) aient été dépourvus de ce ligament.

Denture[modifier | modifier le code]

La denture désigne la disposition des dents dans la bouche. La formule dentaire de la mâchoire supérieure est notée en lettres majuscules, I pour les incisives, C pour les canines, P pour les prémolaires et M pour les molaires, tandis que les lettres minuscules i, c, p et m sont utilisées pour les dents de la mâchoire inférieure. Les dents de chaque côté de la bouche sont numérotées à partir des dents de devant jusqu'aux dents de derrière. Chez les carnivores les carnassières correspondent à la prémolaire supérieure P4 et à la molaire inférieure m1 et sont utilisées ensemble pour trancher les muscles et les tendons de la proie.

La plupart des canidés ont 42 dents suivant la formule ,mais le Chien des buissons n'a qu'une seule paire de molaires supérieures et deux inférieures, le Dhole en a deux supérieures et deux inférieures, et le Renard à oreilles de chauve-souris a trois ou quatre paires de molaires supérieures et quatre inférieures. Les molaires sont puissantes chez la plupart des espèces et leur permettent de casser les os pour atteindre la moelle. La formule des dents de lait chez les canidés est , les molaires étant complètement absentes.

Une étude portant sur une estimation de la puissance de la morsure parmi un large échantillon de mammifères prédateurs, a découvert que rapporté à la masse corporelle, le canidé qui avait la morsure la plus puissante était Canis dirus (163) suivi par quatre canidés modernes hypercarnivores qui s'attaquent souvent à des proies plus grosses qu'eux : le Lycaon (142), le Loup gris (136), le Dhole (112) et le Dingo (108). La taille maximale des proies d'un prédateur dépend fortement de ses limites biomécaniques.

Classification[modifier | modifier le code]

Cette famille a été décrite pour la première fois en par le naturaliste russe d'origine allemande Johann Fischer von Waldheim (1771-1853).

SITI et MSW considèrent les renards d'Amérique du Sud comme faisant à présent partie du genre Lycalopex, synonyme de Pseudalopex Burmeister, 1856.

De nombreux auteurs suppriment le genre Alopex, contenant uniquement le Renard arctique ou Isatis (Alopex lagopus (Linnaeus, 1758), et classent cette espèce parmi les Vulpes.

Liste des genres[modifier | modifier le code]

Selon ITIS (10 janvier 2014)[2], Mammal Species of the World (version 3, 2005) (10 janvier 2014)[3] et NCBI (10 janvier 2014)[4] :



Liste des genres et espèces[modifier | modifier le code]

Selon Mammal Species of the World (version 3, 2005) (10 janvier 2014)[3] :

Sous-familles, genres et espèces éteintes[modifier | modifier le code]

Selon Paleobiology Database (10 janvier 2014)[5] :


Selon[réf. nécessaire]


Références taxinomiques[modifier | modifier le code]

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Notes et références[modifier | modifier le code]

Lien externe[modifier | modifier le code]