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Loup à crinière

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Chrysocyon brachyurus · Aguaraguazu

Chrysocyon brachyurus
Description de cette image, également commentée ci-après
Un loup à crinière (Chrysocyon brachyurus au jardin botanique et zoologique Wilhelma, en Allemagne.
2.58–0 Ma
8 collections
Pléistocène inférieur au présent.
Classification
Règne Animalia
Embr. Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Mammalia
Cohorte Placentalia
Ordre Carnivora
Sous-ordre Caniformia
Famille Canidae
Tribu Canini
Sous-tribu Cerdocyonina
Genre Chrysocyon

Espèce

Chrysocyon brachyurus
(Illiger, 1815)

Statut de conservation UICN

( NT )( NT )
NT  : Quasi menacé

Statut CITES

Sur l'annexe II de la CITES Annexe II , Rév. du 01/07/1975

Répartition géographique

Description de l'image Maned Wolf range.png.

Synonymes

Le Loup à crinière (Chrysocyon brachyurus) parfois connu sous le nom d’Aguaraguazu ou « Grand Agouara », est une espèce de mammifères de l’ordre des Carnivores, de la famille des Canidés. Bien que ressemblant à un loup ou à un grand renard, ce canidé originaire de l'Amérique du Sud est unique représentant actuellement vivant du genre Chrysocyon.

Il s’agit d’un plus grand canidé d’Amérique du Sud, mesurant plus d’un mètre au garrot pour une vingtaine à une trentaine de kilos. Ses longues pattes fines et son pelage roux dense lui donnent une apparence particulière. C’est un animal crépusculaire et omnivore adapté aux environnements ouverts des savanes sud-américaines, jouant un rôle important dans la dispersion des graines des fruits, en particulier le Solanum lycocarpum, dit « fruit du loup ».

Noms et étymologies

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Dénominations

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Le nom du genre « Chrysocyon » vient du grec χρυσός (crysos) « or » et κύων (kyon) « chien », donnant le terme « chien doré ». L’épithète spécifique « brachyurus » vient du grec βραχύς (brachys) « court » et οὐρά (ura) « queue »[5], son Protonyme étant Canis brachyurys, il était caractérisé comme « le chien à queue courte ».

Le nom « Loup à crinière » est la traduction du terme Lobo de crin en espagnol et en portugais, en référence au crin présent sur la nuque[6].

Le nom « Aguaragouazu », historiquement attesté en français mais devenu beaucoup plus rare aujourd’hui, dérive des termes espagnols aguará guazú et portugais aguaraçu, eux-mêmes issus du tupi, signifiant « grand aguará/guará », francisé en « Grand Agouara ». Les mots guará et aguará proviennent du mot agûará (également écrit aûará)[7], guary dans l’orthographe guarani mbyá[8], désignant les Cerdocyonina, ces canidés d’Amérique du Sud qui ne sont ni apparentés aux renards ni tout à fait proches des loups non plus.

Les noms d’origine tupi-guarani sont plus courants en Argentine et au Paraguay, où l’espèce conserve son nom de aguará guazú, mais d’autres pays hispanophones utilisent d’autres dénominations, comme boroche en Bolivie[6].

L’appellation de « loup », quoique que populaire dans la plupart des langues, ne fait pas l’unanimité à l’échelle locale et aurait participé à véhiculer une image négative et érronée de l’espèce, participant à sa fragilisation.

Taxonomie et évolution

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Illustration du Chrysocyon jubatus par Hamilton Smith, 1827.

Histoire

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L’espèce a été décrite en 1815 par Johann Karl Wilhelm Illiger sous le nom de Canis brachyurus[9]. Lorenz Oken l’a ensuite classée dans le genre Vulpes sous la dénomination Vulpes cancrosa, avant que Charles Hamilton Smith ne crée en 1839 le genre Chrysocyon pour l’y placer[9]. Malgré ces reclassements, plusieurs auteurs ont continué à l’inclure dans le genre Canis[9].

Des fossiles de Chrysocyon datant du Pléistocène supérieur et de l’Holocène ont été recueillis lors d’une des expéditions de Peter Wilhelm Lund à Lagoa Santa, dans l’État du Minas Gerais, Brésil. Le spécimen est conservé dans la collection sud-américaine du Zoologisk Museum au Danemark[10]. Comme aucun autre fossile n’a été découvert dans d’autres régions, il est suggéré que l’espèce ait évolué dans cette zone géographique[10].

Des études électrophorétiques et génétiques ont par la suite montré que le genre Chrysocyon n’est apparenté à aucun autre canidé vivant étudié[11]. Il s’agit d’un canidé endémique de l’Amérique du Sud, aux côtés du renard crabier (Cerdocyon thous), du chien des buissons (Speothos venaticus) et des espèces du genre Lycalopex. Ces canidés forment un groupe monophylétique selon les analyses génétiques[12]. L’espèce fossile dont dériverait le loup à crinière serait Chrysocyon nearcticus, qui vivait en Amérique du Nord[12].

Des fossiles de Chrysocyon brachyurus datant de l’Holocène et du Pléistocène supérieur ont été découverts sur le plateau brésilien, indiquant que l’espèce a survécu à l’extinction du Pléistocène et s’est adaptée aux zones ouvertes du Brésil central[10]. Une étude de 2015 a mis en évidence des signatures génétiques témoignant d’une expansion puis d’une contraction de la population au cours des interglaciaires du Pléistocène, il y a environ 24 000 ans[13].

Une étude comparant l’anatomie cérébrale de plusieurs canidés, publiée en 2003, a rapproché le loup à crinière du loup des Malouines (Dusicyon australis) et du genre Lycalopex (alors désigné Pseudalopex)[14]. Les analyses moléculaires confirment qu’il partage un ancêtre commun avec le loup des Malouines, ayant vécu il y a environ six millions d’années[15]. Plus récemment, les études phylogénétiques ont montré que son plus proche parent actuel est le chien des buissons (Speothos venaticus), les deux formant un clade frère de celui regroupant les autres canidés sud-américains, tels que le renard à petites oreilles (Atelocynus microtis), le renard crabier (Cerdocyon thous) et le genre Lycalopex. Ce clade se serait séparé des autres lignées sud-américaines il y a environ 4,2 millions d’années, tandis que les genres Chrysocyon et Speothos auraient divergé il y a environ 3 millions d’années[12].

Aucune sous-espèce n’est actuellement reconnue.

Phylogénie

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Phylogénie déduite à partir de données de ADN mitochondrial et nucléaire[12].

Cerdocyonina


Speothos venaticus (chien des buissons)




Chrysocyon brachyurus (loup à crinière)



†Dusicyon australis (loup des Malouines)







Lycalopex

Lycalopex vetulus (renard chenu)




Lycalopex fulvipes (renard de Darwin)





Lycalopex griseus (renard gris d'Argentine)



Lycalopex gymnocercus (renard d'Aszara)





Lycalopex culpaeus (renard de Magellan ou renard des Andes)



Lycalopex sechurae (renard du désert austral ou renard du desert de Sechura)







Cerdocyon thous (renard des savanes)




Atelocynus microtis (chien des buissons aux oreilles courtes)





Description

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Forme

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Le loup à crinière présente de légères similitudes avec le renard roux (Vulpes vulpes), notamment au niveau de la tête. Mais, d’un point de vue local, il s’agit d’un animal difficile à confondre avec les autres canidés sud-américains, en raison de ses longues et fines pattes, de sa dense fourrure roussâtre et de ses grandes oreilles. Cette forme plus élancée est sans doute due à une adaptation au déplacement dans des zones ouvertes couvertes de graminées[6].

Tête

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 v · d · m  Formule dentaire
mâchoire supérieure
2 4 1 3 3 1 4 2
3 4 1 3 3 1 4 3
mâchoire inférieure
Total : 42
Dentition du loup à crinière.

Le museau est allongé et les oreilles sont grandes[6]. Le crâne ressemble à celui de différents canidés lupoïdes comme le loup (Canis lupus) et le coyote (Canis latrans), mais s’en distingue par des carnassières réduites, de petites incisives supérieures et de longues canines[6]. Comme les autres canidés, il possède 42 dents. Le crâne présente également une crête sagittale proéminente. La truffe (rhinarium) du loup à crinière s’étend jusqu’à la lèvre supérieure, comme chez le chien des buissons (Speothos venaticus), mais ses vibrisses (moustaches) sont plus longues[6].

Pattes

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Le loup à crinière est le plus grand des canidés sauvages ; ses longues pattes sont probablement une adaptation aux hautes herbes des plaines de son habitat naturel[6]. Les empreintes du loup à crinière ressemblent à celles du chien, mais présentent des coussinets plantaires proportionnellement plus petits par rapport à l’écartement des doigts, qui sont bien ouverts. Ces coussinets ont une forme triangulaire et sont jusqu’à trois fois plus petits. Les empreintes antérieures mesurent entre 7 et 9 centimètres de long et 5,5 à 7 centimètres de large, tandis que celles des pattes postérieures mesurent entre 6,5 et 9 centimètres de long et 6,5 à 8,5 centimètres de large[16]. Un trait distinctif des empreintes du loup à crinière par rapport à celles des autres canidés sud-américains est l’union proximale des troisième et quatrième doigts[6].

Dimensions

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Le loup à crinière est le plus grand canidé d’Amérique du Sud : sa hauteur varie entre 90 et 110 cm au garrot[6]. Ses oreilles sont grandes, d’une longueur d’environ 18 cm[17], ajoutant un peu de hauteur. Il peut atteindre une longueur tête-corps comprise entre 95 et 115 cm, pour une moyenne d’un mètre, avec une queue mesurant entre 38 et 50 cm de long, soit une moyenne d’environ 45 cm[6].

Un adulte pèse entre 20,5 et 30 kg, pour une moyenne d’environ 23 kg[6].

Il n’existe pas de dimorphisme sexuel chez cette espèce[6].

Pelage

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Le loup à crinière se caractérise par ses longs poils, pouvant atteindre jusqu’à 8 cm de longueur sur le corps, formant le fameux crin sur la nuque. Ce crin est érectile et sert à accentuer la silhouette de l’animal lorsqu’il se sent menacé ou manifeste de l’agressivité. La fourrure ne contient pas de sous-poil[6].

La couleur du pelage varie d’un brun roussâtre plus ou moins vif à une teinte fauve plus claire, tirant sur le doré. Les pattes et la nuque, surmontée du crin caractéristique, sont noires. Des poils blancs sont disposés à certains endroits des parties inférieures du corps, au bout de la queue ainsi que sur la partie intérieure de la mâchoire, au niveau de la gorge[6], formant une sorte de « bavoir ». Il existe très peu de variations dans la couleur du pelage, et il n’est pas possible d’identifier les individus ou le sexe par ce biais[6]. Des loups à crinière mélaniques existent, mais restent rares. La première photographie d’un individu adulte de couleur noire a été prise par un piège photographique dans le nord du Minas Gerais, au Brésil, en 2013[6],[18],[19],[20].

Génétique

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Sur le plan génétique, le loup à crinière possède 37 paires d’autosomes dans son génome diploïde, avec un caryotype similaire à celui des autres canidés. Il compte 76 chromosomes, ce qui l’empêche de se reproduire avec d’autres espèces de canidés[6]. Des indices suggèrent qu’il y a environ 15 000 ans, l’espèce a subi une réduction de sa diversité génétique, connue sous le nom de goulet d’étranglement. Cependant, elle reste supérieure à celle d’autres canidés[21].

Vitesse

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Une adaptation aux milieux ouverts se traduit par une morphologie favorisant la course, avec des membres particulièrement allongés et graciles rappelant ceux d’un lévrier. Ces longues pattes, combinées à un corps élancé et de grands pieds, facilitent ses déplacements dans les herbes hautes et lui confèrent une allure de coureur rapide. Le loup à crinière peut atteindre une vitesse de course d’environ 48 km/h, ce qui reste inférieur aux canidés spécialisés dans la poursuite, tels que le coyote ou le loup gris, mais adapté à ses stratégies de chasse reposant sur la discrétion et l’endurance[22].

  • Vue de face.
    Vue de face.
  • Vue de côté.
    Vue de côté.
  • Juvénile, vue de face.
    Juvénile, vue de face.
  • Crâne.
    Crâne.
  • Vue de dos.
    Vue de dos.
  • Vue de côté.
    Vue de côté.
  • La tête baissée.
    La tête baissée.
  • Squelette, vue de côté.
    Squelette, vue de côté.
  • Empreinte.
    Empreinte.
  • Cœur d’un loup à crinière.
    Cœur d’un loup à crinière.

Répartition et habitat

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Le Cerrado constitue l’habitat principal du loup à crinière.

Le loup à crinière est un canidé endémique d’Amérique du Sud, qui habite les prairies et les maquis du centre du continent. Son aire de répartition s’étend de l’embouchure du rio Parnaíba, dans le Nord-Est du Brésil, à travers les basses terres de la Bolivie, l’est des « Pampas del Heath » au Pérou et le Chaco paraguayen, jusqu’au Rio Grande do Sul[9]. Des indices de présence du loup à crinière en Argentine existent jusqu’au 30e parallèle sud, avec des observations récentes dans la province de Santiago del Estero[9]. L’espèce pourrait encore subsister en Uruguay, où un spécimen a été observé en 1990[9], bien qu’aucune donnée récente ne confirme sa présence dans le pays[9].

L’espèce a disparu des nombreuses zones situées à la limite sud de son aire de répartition, et ne subsiste presque plus qu’à la frontière entre le Rio Grande do Sul et l’Uruguay[9]. Fait intéressant, le déboisement de la Mata Atlântica dans les régions sud-est et est du Brésil a favorisé l’expansion de son aire de répartition vers des zones où il n’était pas présent auparavant[9]. Ainsi, les signalements dans les régions de Paraná, São Paulo, Rio de Janeiro et Minas Gerais ont augmenté ces dernières années[9]. Dans le Pantanal, le loup à crinière occupe les zones élevées du haut Paraguay, mais évite les basses terres de la plaine[9]. Des observations ponctuelles ont également été enregistrées dans les zones de transition entre le Cerrado et l’Amazonie, ainsi qu’avec la Caatinga[9]. L’espèce peut vivre à des altitudes supérieures à 1 500 mètres[9].

L’habitat du loup à crinière se caractérise principalement par des zones ouvertes, comprenant des savanes boisées et des forêts peu dense ; il s’agit d’un animal typique du Cerrado[9]. On peut également le rencontrer dans des zones soumises à des inondations périodiques ou dans des terres cultivées par l’homme[9]. Le loup à crinière préfère les milieux à végétation clairsemée et à faible densité d’arbustes[9]. Les zones plus denses servent de refuges diurnes, notamment dans les régions fortement modifiées par l’activité humaine[9]. Dans ces environnements anthropisés, l’espèce peut être observée dans les champs cultivés, les plantations d’Eucalyptus et même dans certaines zones suburbaines[9]. Bien que l’espèce puisse fréquenter des milieux modifiés par l’homme, des recherches supplémentaires sont nécessaires pour évaluer son degré de tolérance aux activités agricoles ; certains auteurs suggèrent toutefois qu’elle préfère les zones transformées plutôt que les forêts bien préservées[9].

Récemment, en raison de la perte de son habitat, le loup à crinière a été observé dans l’État de l’Espírito Santo[23],[24].

Écologie et comportement

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Activité et comportement

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Le loup à crinière est un animal principalement crépusculaire, dont le schéma d’activité dépend davantage de l’humidité relative et de la température que du cycle jour/nuit, comme c’est également le cas chez le chien des buissons (Speothos venaticus) et le renard crabier (Cerdocyon thous). Les pics d’activité se situent entre 8 h et 10 h du matin, puis entre 20 h et 22 h. Lors des journées froides ou nuageuses, il peut rester actif toute la journée[6].

L’espèce utilise probablement les zones ouvertes pour se nourrir et les zones plus denses, comme les forêts riveraines, pour se reposer, surtout lors des journées chaudes[6]. Les mâles se déplacent davantage que les femelles, et peu de barrières naturelles, y compris les rivières, semblent limiter leurs mouvements, ce qui permet un flux génétique continu entre populations[6]. Au parc national Noel Kempff Mercado, en Bolivie, des individus ont été observés parcourant jusqu’à 12 kilomètres en une seule nuit[6].

Vocalises

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Les vocalisations du loup à crinière ressemblent à des aboiements dont la tonalité se rapproche de chiens de grande taille, des vocalises profondes, durant en moyenne 0,7 s et espacés de 2 à 4 secondes, pouvant être répétés jusqu’à 23 fois[6]. Les deux sexes vocalisent, principalement la nuit, et peuvent être entendus à plusieurs kilomètres. Bien qu’associées à la territorialité, elles sont plus fréquentes entre jeunes partageant un même territoire, suggérant qu’elles servent davantage à maintenir un contact à distance entre individus connus qu’à défendre un espace[6].

Interactions sociales

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Bien que généralement solitaire, le loup à crinière est un animal territorial[6] et monogame. Le couple constitue l’unité sociale fondamentale au sein du territoire et peut rester stable pendant de longues périodes, bien que les deux individus se rencontrent rarement en dehors de la saison de reproduction[6]. Une forme limitée de chasse partagée a déjà été observée, mais les individus ne se reposent pas ensemble[6]. Le territoire du loup à crinière varie entre 40 et 123 km2 selon la saison et la disponibilité en nourriture. Certaines études indiquent que les territoires des femelles peuvent être plus vastes que ceux des mâles[6]. En période de reproduction, la femelle peut réduire la portée de son territoire : par exemple, dans la « Serra do Caraça » à Minas Gerais, une femelle est passée de 72,28 km2 à 45,48 km2[6]. Les territoires de couples différents peuvent parfois se chevaucher[6].

Les confrontations directes sont rares : les loups à crinière tendent à s’éviter mutuellement. Les affrontements sont peu fréquents et concernent principalement les mâles, aucun n’ayant été observé chez les femelles[6]. Cette faible agressivité contribue à limiter le chevauchement territorial entre individus[6].

Les marquages olfactifs et les vocalisations sont les principaux moyens de communication utilisés pour signaler un territoire ou localiser d’autres individus[6]. Mâles et femelles utilisent leur urine et leurs fèces pour marquer leurs lieux de vie comme leur tanières[6], leurs sentiers de chasse[21] ou les endroits où ils ont enterré leurs proies [25]. L’urine dégage une odeur très particulière, souvent comparée à celle du houblon ou du cannabis, due à une pyrazine également présente dans ces plantes [26]. Cette odeur est suffisamment forte pour être détectée par les humains le long des sentiers fréquentés par l’animal[6]. Contrairement à d’autres canidés, le loup à crinière ne pratique pas de marquage par griffures[6]. Au zoo de Rotterdam[26],[27] ou encore de Maubeuge, cette odeur a même conduit la police à suspecter des fumeurs de cannabis.

Alimentation

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Le loup à crinière est un animal omnivore et généraliste, typique des mésocarnivores. Il se nourrit principalement de proies de tailles petites à moyenne : rongeurs, lapins, oiseaux et leurs œufs, reptiles, poissons, gastéropodes, mollusques terrestres et insectes. Cependant, plus de 50 % de son régime alimentaire est constitué de végétaux : canne à sucre, tubercules, bulbes, racines et fruits[25],[28],[29],[30]. Jusqu’à 301 types d’aliments ont été recensés dans son régime, dont 116 plantes et 178 espèces animales [30].

En tant qu’animal omnivore et généraliste, le loup à crinière consomme presque tout ce qu’il peut avaler : végétaux ou animaux, avec une grande variété de fruits et de petits vertébrés. Contrairement à la plupart des grands canidés, le loup à crinière est un animal solitaire et ne forme pas de meutes[6]. Il chasse généralement seul, habituellement entre le coucher du soleil et minuit, en faisant pivoter ses grandes oreilles pour détecter les proies dans les herbes. Il frappe le sol avec une patte avant pour débusquer sa proie, puis bondit pour la capturer[17]. Il tue ses proies en les mordant au cou ou au dos et en les secouant violemment si nécessaire[25].

Le loup à crinière chasse en poursuivant ses proies, en creusant le sol ou en bondissant pour attraper des oiseaux. Environ 21 % de ses chasses réussissent. Des poursuites actives de cerf des pampas ont été observées.

Il consomme aussi parfois des charognes, et des analyses fécales ont révélé la présence de restes de tamanoir, de chien des buissons et de pécari à collier, sans qu’on sache s’ils ont été chassés ou trouvés tels quels. Les tatous sont également fréquemment consommés [31]. La part carnivore de son régime est davantage observée durant la saison sèche[6],[30].

Malgré sa préférence pour les milieux ouverts, il fait preuve d’une grande flexibilité écologique et peut survivre dans des zones perturbées, y compris brûlées ou proches des activités humaines. Ces milieux abritent de petits mammifères, tels que le bolomys (Necromys lasiurus) et les Calomys spp., qui constituent alors ses proies[32].

Le fruit du loup

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Le « fruit du loup », l’un des principaux aliments végétaux du loup à crinière.

Le fruit du loup (Solanum lycocarpum), fruit semblable à une tomate, est l’aliment végétal le plus fréquent dans le régime alimentaire du loup à crinière, représentent généralement entre 40 % et 90 %[6],[30]. Ce fruit est activement recherché et consommé toute l’année, contrairement à d’autres fruits disponibles uniquement pendant la saison des pluies[30]. Le loup à crinière peut en ingérer plusieurs à la fois et disperse les graines intactes par ses excréments, ce qui en fait un excellent vecteur de dissémination de la plante. Il consomme aussi d’autres végétaux, incluant des feuilles de graminées et des fruits du ybá pitá et du cognassier. Bien que d’autres canidés sud-américains consomment aussi le fruit du loup, le loup à crinière en est le principal dispersant, déposant ses fèces avec graines dans des « sauveiros », endroits où les arbres de ce fruit sont rassemblés.

Reproduction et cycle de vie

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Une femelle et son petit au White Oak Conservation.

La plupart des données sur l’œstrus et le cycle reproductif proviennent d’animaux en captivité, notamment pour les aspects endocriniens. Toutefois, les études menées sur des individus en liberté montrent que les variations hormonales suivent le même schéma que chez les animaux captifs[9]. Les femelles ovulent spontanément, mais certains auteurs suggèrent que la présence d’un mâle est importante pour induire l’œstrus[9].

En captivité, les reproductions ont lieu entre octobre et février dans l’hémisphère Nord et entre août et octobre dans l’hémisphère Sud, ce qui indique que le photopériodisme joue un rôle important dans la reproduction, notamment dans la production de sperme[9]. En général, un seul œstrus a lieu par an[9]. La quantité de sperme produite est relativement faible par rapport à celle d’autres canidés[9].

L’accouplement se produit durant la période d’œstrus, qui dure environ quatre jours, et peut durer jusqu’à 15 minutes[9]. La parade nuptiale est similaire à celle des autres canidés, marquée par des approches répétées et des investigations génitales et annales[9].

La gestation dure de 60 à 65 jours, et la portée compte généralement de deux à six petits, bien qu’une portée de sept ait déjà été observée[9]. Des naissances ont été observées en mai dans la Serra da Canastra, mais les données fournies d’individus en captivité suggèrent que la majorité des naissances se produisent entre juin et septembre[9]. Le loup à crinière se reproduit difficilement dans la nature et présente un taux élevé de mortalité juvénile[9]. Les femelles peuvent rester jusqu’à deux ans sans se reproduire[9]. La reproduction en captivité est encore plus difficile, surtout dans les régions tempérées de l’hémisphère Nord[9].

Les petits naissent avec un poids de 340 à 430 grammes et un pelage noir, qui prend une teinte roussâtre après dix semaines[9]. Les yeux s’ouvrent vers neuf jours[9]. Ils sont allaités jusqu’à quatre mois, puis nourris par régurgitation à partir de la troisième semaine et jusqu’à dix mois[9]. À trois mois, ils commencent à accompagner leur mère lors de ses chasses[9]. Les deux parents participent aux soins, bien que la femelle ait le rôle principal[9]. Les données sur le rôle paternel proviennent surtout d’observations en captivité[21]. Les jeunes atteignent la maturité sexuelle vers un an et quittent le territoire natal à ce moment-là[21].

La longévité du loup à crinière dans la nature est inconnue, mais en captivité elle est estimée entre 12 et 15 ans[9]. Un individu du zoo de São Paulo a vécu jusqu’à 22 ans[9].

Concurrence et mortalité

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Il semble n’y avoir que peu de compétition directe avec d’autres carnivores, bien qu’ils partagent souvent les mêmes habitats[6]. Il utilise fréquemment les mêmes ressources alimentaires que le renard crabier et le renard chenu[6]. Ses principaux prédateurs sont de grands félins, comme le puma et le jaguar ; ce dernier est le plus fréquent dans les cas de prédation[6].

Il est parasité par des tiques du genre Amblyomma, et par des mouches comme Cochliomyia hominivorax, généralement au niveau des oreilles[6]. Fait intéressant : le loup à crinière est peu parasité par les puces[6]. Il partage aussi divers parasites avec les chiens domestiques : virus de la rage, parvovirus, virus de la cynomatose, adénovirus canin, Toxoplasma gondii, Leptospira interrogans et le nématode Dirofilaria immitis[6].

Il est souvent parasité par Dioctophyme renale, un nématode pouvant être fatal en captivité et qui infecte également les loups à crinière libres, via les reins[6]. On a suggéré que la consommation de lobeira pourrait aider à éviter l’infection par ce nématode, mais cette hypothèse a été critiquée par plusieurs auteurs[6].

Un loup à crinière du Texas a été trouvé porteur d’un ver épineux intestinal, Pachysentis canicola [33].

Relations avec l’Homme

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Perceptions négatives et menaces

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Le loup à crinière est généralement craintif et s’enfuit lorsqu’il est effrayé ; il ne représente donc qu’une menace directe limitée pour l’Homme. Il est considéré dans l’imaginaire populaire comme un voleur de poules et fut autrefois perçu comme un danger pour le bétail, comme les moutons et les porcs[29], une croyance aujourd’hui reconnue comme infondée.

Historiquement, dans certaines régions du Brésil, ces animaux ont été chassés pour certaines parties de leur corps, notamment les yeux, auxquels on prêtait des vertus porte-bonheur. Cette croyance a contribué à entretenir une perception négative de l’espèce[28].

Durant la colonisation portugaise des Amériques et la colonisation espagnole de l’Amérique du Sud, les Européens ont projeté sur le loup à crinière l’aversion traditionnelle qu’ils éprouvaient envers le loup ibérique (Canis lupus signatus), réputé pour s’attaquer aux moutons et à d’autres animaux domestiques[34]. Bien que l’espèce bénéficie aujourd’hui d’une image plus favorable, elle reste considérée par certains comme une menace potentielle pour la volaille et les enfants.

Au Brésil, les effets de la chasse sur l’espèce sont mieux documentés qu’en Argentine, tout comme l’impact de la prédation sur la volaille, qui provoque des représailles de la part des éleveurs[35]. L’espèce est également accusée d’attaques contre des moutons, ce qui alimente l’animosité humaine. Pour prévenir ces attaques supposées, les habitants ont parfois utilisé une variante brésilienne du Podengo portugais, appelée podengo brésilien ou Crioulo podengo[réf. nécessaire].

La principale menace pesant sur la survie du loup à crinière reste la conversion des zones de végétation naturelle en terres agricoles, malgré sa remarquable tolérance aux milieux modifiés par l’homme[30]. Le manque d’habitats propices à la reproduction est un facteur déterminant de la mortalité élevée des juvéniles. Dans les zones anthropisées, les collisions routières constituent également une cause majeure de mortalité, notamment chez les individus jeunes[25]. Le contact avec les chiens domestiques représente une autre menace, car il expose le loup à crinière à diverses maladies canines[31]. Ce problème est jugé important, même si son ampleur exacte reste mal connue.

Cette perception négative, souvent infondée, influence directement la réussite des programmes de conservation ; la sensibilisation environnementale est donc un élément essentiel de toute stratégie de protection[33].

Statut de conservation

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Bien qu’il tolère les milieux humanisés, la destruction du Cerrado au profit de l’agriculture constitue la principale menace pesant sur le loup à crinière.

Le loup à crinière n’est pas considéré comme une espèce menacée d’extinction par l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN), en raison de sa large aire de répartition et de sa capacité d’adaptation aux milieux modifiés par l’homme. Cependant, un déclin de ses populations a été observé, et l’espèce pourrait bientôt figurer dans une catégorie menacée ; pour cette raison, l’UICN la classe actuellement comme espèce quasi menacée. Jusqu’en 1996, le loup à crinière était classé espèce vulnérable par l’UICN. Il figure également à l’annexe II de la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction (CITES), ce qui signifie qu’il n’est pas encore menacé, mais qu’il pourrait le devenir sans mesures de conservation adéquates.

La liste des mammifères menacés du Brésil publiée par l’Institut Chico Mendes de conservation de la biodiversité (ICMBio), qui suit les mêmes critères que l’UICN, considère le loup à crinière comme espèce vulnérable[21]. Les listes régionales brésiliennes vont parfois plus loin : l’espèce est considérée comme vulnérable dans les États de São Paulo et de Minas Gerais, tandis qu’elle est jugée « en danger » dans le Paraná et « en danger critique » dans les États de Santa Catarina et du Rio Grande do Sul.

En Uruguay, bien qu’il n’existe pas de liste nationale comparable à celle du Brésil ou de l’UICN, le loup à crinière est considéré comme une espèce prioritaire pour la conservation. En Argentine, il n’est pas classé « en danger critique », mais ses populations sont reconnues comme en déclin et fragmentées. La situation de l’espèce en Bolivie et au Paraguay demeure incertaine. Malgré ces incertitudes, le loup à crinière est protégé de la chasse dans l’ensemble de son aire de répartition.

Les effectifs de population sont estimés à environ 21 746 individus adultes au Brésil. En Argentine, on estime qu’il subsiste environ 660 animaux, et 880 au Paraguay. Il n’y aurait pas plus d’un millier d’individus en Bolivie. En raison de sa nature solitaire et territoriale, le loup à crinière présente de très faibles densités de population dans les zones qu’il occupe : environ 0,01 individu par km2 dans la station écologique d’Águas Emendadas, 0,05 dans le parc national des Emas, et jusqu’à 0,08 dans le parc national de la Serra da Canastra, où la densité la plus élevée a été rapportée.

Un élément encourageant pour la conservation du loup à crinière est sa présence dans de nombreuses aires protégées, y compris dans des régions fortement fragmentées du Cerrado, comme l’État de São Paulo. Parmi les aires majeures abritant l’espèce figurent la réserve provinciale d’Iberá et le parc national du Chaco en Argentine ; les parcs nationaux Noel Kempff Mercado et Isiboro-Sécure en Bolivie ; les parcs nationaux des Emas, de la Serra da Canastra et de Brasília au Brésil ; ainsi que la réserve de biosphère de Mbaracayú au Paraguay.

Sur le plan génétique, les populations de loup à crinière demeurent relativement homogènes, sans discontinuités majeures ni isolement critique, ce qui constitue un aspect favorable à sa conservation. Cependant, certains travaux suggèrent une faible diversité de son ADN mitochondrial, indiquant un possible effet de goulot d’étranglement survenu dans un passé récent.

Le loup à crinière est un animal apprécié dans les parcs zoologiques, où il est maintenu depuis de nombreuses années malgré la difficulté de sa reproduction en captivité[36]. Les zoos jouent un rôle important dans la conservation de l’espèce, notamment pour la préservation de sa diversité génétique[36]. Compte tenu de la rapide destruction du Cerrado, ces programmes ex situ représentent un complément précieux aux efforts de conservation in situ[36].

En 2011, au Jardin zoologique de Brasília, une femelle blessée lors d’un accident de la route a été soignée par médecine régénérative grâce à un traitement expérimental utilisant des cellules souches, une première mondiale pour un animal sauvage[37],[38]. La femelle a été relâchée complètement rétablie, et cette technique a été perçue comme une avancée prometteuse pour la préservation de la faune sauvage[38],[39].

En 2012, on recensait environ 3 288 individus en captivité, répartis dans quelque 320 institutions à travers le monde[36]. De solides programmes de gestion de ces populations existent ; si les premiers individus provenaient de la nature jusqu’aux années 1960, les spécimens détenus aujourd’hui en zoos sont presque tous nés en captivité[36]. Le Smithsonian National Zoo Park œuvre depuis près de trente ans à la protection du loup à crinière et coordonne le programme nord-américain de reproduction en captivité, comprenant l’élevage, l’étude des individus sauvages, la protection de leur habitat et la sensibilisation du public[17].

Aspects culturels

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Le loup à crinière est parfois nourrit par l’Homme dans certaines régions.

Les attitudes et opinions des êtres humains à l’égard du loup à crinière varient selon les populations, allant de la peur et de la tolérance à l’aversion. Dans certaines régions du Brésil, on croit que des parties de son corps aident à guérir la bronchite, des maladies des reins, et même les morsures de serpents. On croit également qu’elles peuvent porter chance. Ces parties peuvent être des dents, le cœur, les oreilles ou même des fèces séchées. En Bolivie, on pense qu’une selle fabriquée en cuir de loup à crinière protège de la malchance. Malgré ces superstitions, il n’existe pas d’usage à grande échelle des parties de cet animal.

Dans les sociétés urbaines brésiliennes, les gens tendent à éprouver de la sympathie pour le loup à crinière, sans le considérer comme du gibier ou une nuisance. Ils estiment souvent importante sa préservation et, bien que ces sociétés l’associent à la force et à la férocité, elles ne le considèrent pas comme un animal dangereux. Bien qu’il soit populaire dans certains endroits et commun dans de nombreux zoos, il peut passer inaperçu. Des études menées dans des zoos brésiliens ont montré que jusqu’à 30 % des personnes interrogées ignoraient l’existence du loup à crinière ou ne savaient pas le reconnaître.

Il était considéré comme un animal commun par les Guaranis, et les premiers noms utilisés par les Européens, comme le Père José de Anchieta, étaient les mêmes que ceux employés par les peuples autochtones (yaguaraçú). Le naturaliste espagnol Félix de Azara a également utilisé le nom guarani pour le décrire, se retrouvant également dans les sources francophones historiques. Azara fut aussi l’un des premiers à décrire la biologie de l’espèce et à la considérer comme une composante importante de la faune du Paraguay. Il convient de souligner qu’une grande partie de la vision négative du loup à crinière comme prédateur de volaille découle de l’ethnocentrisme européen, où les paysans rencontraient fréquemment des problèmes avec les loups et les renards.

Le loup à crinière suscite rarement de l’antipathie chez les populations humaines des régions qu’il habite. Pour cette raison, il a été choisi comme espèce emblématique pour la préservation du Cerrado brésilien.

En juillet 2020, le loup à crinière a été représenté sur le billet de deux cents reais. Ce billet a été officiellement émis le , après qu’en 2001 le loup à crinière eut été classé troisième parmi les animaux les plus votés par le public pour figurer sur les billets de real, derrière la tortue luth et le Tamarin lion doré[40].

Il a également été représenté sur la pièce de 100 cruzeiros-reais, en circulation au Brésil entre 1993 et 1994.

Notes et références

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  4. ↑ La Nature, n° 3248, décembre 1955, Paris, S. R. L. Dunod, (lire en ligne), p. 15
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Voir aussi

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Articles connexes

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Bibliographie

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Margaux Levasseur, « Analyse du polymorphisme génétique de loups à crinière (Chrysocyon brachyurus) dans l’État de São Paulo, Brésil, en vue d’un futur programme de reproduction en captivité » [PDF], sur DUMAS, (consulté le )

Liens externes

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