Photopériodisme

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Le photopériodisme est le rapport entre la durée du jour et de la nuit. Ce paramètre est un facteur écologique qui joue un rôle prépondérant sur les végétaux[1] et les animaux. Ce terme a été inventé par les botanistes américains Whigtman Garner et Henry Allard en 1920[2],

Lors d'un équinoxe, ce rapport est de 1 (12 heures de jour et 12 heures de nuit). Lors du solstice d'hiver, dans un pays de latitude moyenne comme la France, la nuit dure autour 15 heures contre 9 heures de jour et inversement pour le solstice d'été.

Photopériodisme chez les végétaux[modifier | modifier le code]

Influence de la photopériode sur l'induction florale chez les plantes annuelles[modifier | modifier le code]

Les recherches permettant la compréhension des mécanismes induisant la floraison ont été menées dans le but d’améliorer la productivité agricole et elles ont permis de démontrer que les plantes répondent en fonction de la durée du jour[3]. Des recherches subséquentes ont permis de diviser les espèces en différents groupes selon leur photopériode[4] :

  • Les plantes à floraison en jours longs (LD) fleurissent lorsque la période de lumière est supérieure à un seuil, appelé photopériode critique [5]. Arabidopsis thaliana est l’organisme modèle pour l’étude des mécanismes moléculaires induisant la floraison des plantes à jour long.
  • Les plantes à floraison en jours courts (SD) voient leur floraison induite lorsque la durée du jour est inférieure à ce seuil [5]. Le riz domestiqué, Oryza sativa, représente un organisme typique étudié pour les plantes SD.

Transition du méristème apical en méristème floral[modifier | modifier le code]

Le méristème apical (SAM), un tissu de la tige, sert de population cellulaire progénitrice pour les parties aériennes de la plante (feuilles, tige, fleurs) [6]. En ce qui concerne la production des fleurs, le SAM doit dans un premier temps être converti en méristème d’inflorescence. Le méristème d’inflorescence est un tissu indifférencié précurseur du méristème floral qui est responsable de l’organogenèse[7]. Les conditions environnementales, comme la température (vernalisation) ou la photopériode, ainsi que des facteurs endogènes, dont les phytohormones et les gènes d’induction florale, sont responsable de cette transition [6]

Mécanisme moléculaire  [modifier | modifier le code]

Jours longs : Arabidopsis thaliana  [modifier | modifier le code]

Plusieurs voies de signalisation, dépendant des stimuli environnementaux et de l’état développemental de la plante, sont impliquées dans la floraison. De ce fait, elle possède une voie de signalisation dépendante de la photopériode qui, une fois activée, entraîne la transcription de la protéine Flowering Locus T (FT). Cette protéine sert de facteur de transcription pour les gènes de l’identité florale, permettant la conversion des méristèmes d’inflorescence en méristèmes floraux. L’expression génique erronée de FT induit une floraison précoce indépendamment des conditions environnementales ou endogènes[8] , alors qu’une mutation de perte de fonction induit une floraison très tardive en jours longs[9]. CONSTANS (CO) est le facteur de transcription activateur de FT, mais son expression dépend de la photopériode, ce qui explique l’expression de FT en jour long [10]. Des analyses de puce à ADN ont démontré, suite a la comparaison des plantes de type sauvage et mutant co,  que seul le mutant présentait une perturbation de l’expression de FT, mettant en évidence que FT est bel et bien la cible directe de CO[11].  

L’oscillation du niveau de CO est régulée par l’interaction de plusieurs protéines tout au long de la journée. En LD, la protéine FLAVIN-BINDING, KELCH REPEAT, F-BOX (FKF1) permet de générer le pic diurne d’expression protéique de CO. D’une part, FKF1 inhibe un répresseur de la transcription de CO et de FT, soit le Cycling Dof Factor 1(CDF1) en l’envoyant au protéasome grâce à son domaine E3 ubiquitine ligase[12]. Pour ce faire, il doit former un complexe avec Gigantea (GI), mais leur interaction dépend de la présence de lumière bleue, détectée par le domaine photorécepteur LOV de FKF1 [13]. D’autre part, il agit comme stabilisateur de la protéine CO via ce même domaine quand il n’interagit plus avec GI[12]. De plus, en fin de journée la perception de lumière rouge lointaine et bleue, respectivement par les photorécepteurs de l’horloge Phytochrome A (PhyA) et Cryptochrome (CRY), permet de stabiliser CO en empêchant sa protéolyse[14].  Effectivement, le complexe CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENIC 1 (COP1) et SUPRESSOR OF PHYTOCHROME A (SPA1) induit la dégradation au protéasome de CO pendant la nuit, indépendamment de la période de l’année. D’autre part en matinée, la lumière rouge agit via le phytochrome B (PhyB) pour réprimer CO[15]. À l’aube,  HOS1, une autre protéine exprimée toute l’année, déstabilise CO via son domaine E3 ubiquitine ligase[16].Différents mécanismes répresseurs agissent donc tout au long du jour et de la nuit au niveau transcriptionnel et post-traductionnel sur CO. En jour long, le pic d’expression en fin d’après-midi généré par l’interaction de GI et FKF1 permet l’activité de la protéine. En jour court, le complexe FKF1-GI n’est pas formé puisque les pics d’expression des protéines sont décalés[13], CDF1 peut donc empêcher la transcription de FT et de CO en se liant à leurs promoteurs [12]. CO possède donc un patron d’expression oscillatoire régulé par l’alternance jour-nuit et restreint l’expression de FT à sa propre expression[17].   

Jours courts : Oryza Sativa [modifier | modifier le code]

L’induction de la floraison chez Oryza sativa requiert une durée du jour critique de 14h, soit 10h d’obscurité. Si la journée excède 14h, la plante présentera un phénotype de floraison tardive[18]. Le mutant se5 est insensible à la photopériode et ne démontre pas de niveau détectable de phytochrome. Cette perte de sensibilité indique donc que chez le riz, les phytochromes sont les photorécepteurs responsables de la reconnaissance de la photopériode[19]. L’analyse de loci de traits quantitatifs (QTL) dans des croisements de différentes variétés de riz a permis de déterminer certains gènes responsables du moment de la floraison[20]. De plus, le séquençage du génome d’A. thaliana a permis de déterminer différents gènes orthologues du mécanisme de floraison chez O. sativa

  • Le gène hd1 a été identifié comme l’orthologue de Constans [21] et ses niveaux de transcription sont régulés par la photopériode et les gènes de l’horloge[19].
  • hd3a code l’orthologue de FT, ce qui signifie qu’il induit la floraison[22].
  • ehd1 est un promoteur floral constitutif, mais son activité promotrice est plus élevée en jour court qu’en jours longs[23].
  • lhd4 est un suppresseur floral, sa transcription est induite en jours longs et requiert une rétroaction des phytochromes. Les mutants Lhd4 permettent à Hd1 de servir de facteur de transcription à Hd3a et il y a donc une expression de l’ARNm en jours longs[23]

Compréhension supplémentaire sur la photopériode[modifier | modifier le code]

Malgré l'importance accordée à la durée du jour, de nombreuses expériences supplémentaires indiquent que la durée de l’obscurité serait plutôt le paramètre critique dans le chronométrage photopériodique chez les plantes. En contexte expérimental, une pulsation lumineuse interrompt la nuit, démontrant que l'obscurité ininterrompue est importante pour permettre la floraison en SD [24]. Tout d’abord, dans une plante SD, l'induction précoce de la floraison peut être inhibée par une pause nocturne de plusieurs minutes. Ensuite, un pic lumineux au milieu de la nuit a un plus grand effet inhibiteur qu’une impulsion lumineuse à un moment aléatoire[25]. Les interruptions nocturnes répétées peuvent également favoriser une floraison hâtive chez les plantes LD qui sinon fleurissent tard sous de courtes photopériodes. Ainsi, il semblerait que ce soit le moment des transitions lumineuses (lever et coucher du soleil) plutôt que la durée de la lumière ou de l'obscurité en soi qui régule la floraison contrôlée par la photopériode[5].  

Photopériodisme chez les animaux[modifier | modifier le code]

Les variations annuelles saisonnières de la photopériode sont responsables de nombreux changements biologiques et/ou comportementaux chez les animaux. Conjointement aux changements de température, la photopériode provoque notamment l'entrée en hibernation de nombreuses espèces animales des régions tempérées et subpolaires. Elle modifie également, dans le monde entier, les comportements sexuels, de recherche de nourriture, les migrations, des variations morphologiques (couleur du pelage, taille des individus, etc.), etc.

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. Le photopériodisme chez les végétaux
  2. Albert Goldbeter, Au cœur des rythmes du vivant : la vie oscillatoire, Odile Jacob, (lire en ligne), p. 250
  3. (en) Nelson, R.J., Denlinger, D.L et Somers, D. E., Photoperiodism, the Biological Calendar, New York, OXFORD University Press., , 596 p. (ISBN 0195335902), p.3-8
  4. W. W. Garner et H. A. Allard, « Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction in plants », Monthly Weather Review, vol. 48, no 7,‎ , p. 415–415 (ISSN 0027-0644, DOI 10.1175/1520-0493(1920)482.0.CO;2, lire en ligne)
  5. a, b et c (en) Hoong-Yeet Yeang, « Solar rhythm in the regulation of photoperiodic flowering of long-day and short-day plants », Journal of Experimental Botany, vol. 64, no 10,‎ , p. 2643–2652 (ISSN 0022-0957, DOI 10.1093/jxb/ert130, lire en ligne)
  6. a et b Gordon G. Simpson, Anthony R. Gendall et Caroline Dean, « When to Switch to Flowering », Annual Review of Cell and Developmental Biology, vol. 15, no 1,‎ , p. 519–550 (ISSN 1081-0706, DOI 10.1146/annurev.cellbio.15.1.519, lire en ligne)
  7. (en) Y. Machida, H. Fukaki et T. Araki, « Plant Meristems and Organogenesis: The New Era of Plant Developmental Research », Plant and Cell Physiology, vol. 54, no 3,‎ , p. 295–301 (ISSN 0032-0781, DOI 10.1093/pcp/pct034, lire en ligne)
  8. (en) Igor Kardailsky, Vipula K. Shukla, Ji Hoon Ahn et Nicole Dagenais, « Activation Tagging of the Floral Inducer FT », Science, vol. 286, no 5446,‎ , p. 1962–1965 (ISSN 0036-8075 et 1095-9203, PMID 10583961, DOI 10.1126/science.286.5446.1962, lire en ligne)
  9. (en) M. Koornneef, C. J. Hanhart et J. H. van der Veen, « A genetic and physiological analysis of late flowering mutants in Arabidopsis thaliana », Molecular and General Genetics MGG, vol. 229, no 1,‎ , p. 57–66 (ISSN 0026-8925 et 1432-1874, DOI 10.1007/BF00264213, lire en ligne)
  10. (en) Alon Samach, Hitoshi Onouchi, Scott E. Gold et Gary S. Ditta, « Distinct Roles of CONSTANS Target Genes in Reproductive Development of Arabidopsis », Science, vol. 288, no 5471,‎ , p. 1613–1616 (ISSN 0036-8075 et 1095-9203, PMID 10834834, DOI 10.1126/science.288.5471.1613, lire en ligne)
  11. (en) Philip A. Wigge, Min Chul Kim, Katja E. Jaeger et Wolfgang Busch, « Integration of Spatial and Temporal Information During Floral Induction in Arabidopsis », Science, vol. 309, no 5737,‎ , p. 1056–1059 (ISSN 0036-8075 et 1095-9203, PMID 16099980, DOI 10.1126/science.1114358, lire en ligne)
  12. a, b et c (en) Young Hun Song, Robert W. Smith, Benjamin J. To et Andrew J. Millar, « FKF1 Conveys Timing Information for CONSTANS Stabilization in Photoperiodic Flowering », Science, vol. 336, no 6084,‎ , p. 1045–1049 (ISSN 0036-8075 et 1095-9203, PMID 22628657, DOI 10.1126/science.1219644, lire en ligne)
  13. a et b (en) Mariko Sawa, Dmitri A. Nusinow, Steve A. Kay et Takato Imaizumi, « FKF1 and GIGANTEA Complex Formation Is Required for Day-Length Measurement in Arabidopsis », Science, vol. 318, no 5848,‎ , p. 261–265 (ISSN 0036-8075 et 1095-9203, PMID 17872410, DOI 10.1126/science.1146994, lire en ligne)
  14. (en) Federico Valverde, Aidyn Mouradov, Wim Soppe et Dean Ravenscroft, « Photoreceptor Regulation of CONSTANS Protein in Photoperiodic Flowering », Science, vol. 303, no 5660,‎ , p. 1003–1006 (ISSN 0036-8075 et 1095-9203, PMID 14963328, DOI 10.1126/science.1091761, lire en ligne)
  15. (en) Seonghoe Jang, Virginie Marchal, Kishore C. S. Panigrahi et Stephan Wenkel, « Arabidopsis COP1 shapes the temporal pattern of CO accumulation conferring a photoperiodic flowering response », The EMBO Journal, vol. 27, no 8,‎ , p. 1277–1288 (ISSN 0261-4189 et 1460-2075, PMID 18388858, DOI 10.1038/emboj.2008.68, lire en ligne)
  16. (en) Ana Lazaro, Federico Valverde, Manuel Piñeiro et Jose A. Jarillo, « The Arabidopsis E3 Ubiquitin Ligase HOS1 Negatively Regulates CONSTANS Abundance in the Photoperiodic Control of Flowering », The Plant Cell, vol. 24, no 3,‎ , p. 982–999 (ISSN 1040-4651 et 1532-298X, PMID 22408073, DOI 10.1105/tpc.110.081885, lire en ligne)
  17. (en) Paula Suárez-López, Kay Wheatley, Frances Robson et Hitoshi Onouchi, « CONSTANS mediates between the circadian clock and the control of flowering in Arabidopsis », Nature, vol. 410, no 6832,‎ , p. 1116–1120 (ISSN 1476-4687, DOI 10.1038/35074138, lire en ligne)
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  19. a et b (en) Takeshi Izawa, Tetsuo Oikawa, Nobuko Sugiyama et Takatoshi Tanisaka, « Phytochrome mediates the external light signal to repress FT orthologs in photoperiodic flowering of rice », Genes & Development, vol. 16, no 15,‎ , p. 2006–2020 (ISSN 0890-9369 et 1549-5477, PMID 12154129, DOI 10.1101/gad.999202, lire en ligne)
  20. M. Yano et T. Sasaki, « Genetic and molecular dissection of quantitative traits in rice », Plant Molecular Biology, vol. 35, nos 1-2,‎ , p. 145–153 (ISSN 0167-4412, PMID 9291968, lire en ligne)
  21. M. Yano, Y. Katayose, M. Ashikari et U. Yamanouchi, « Hd1, a major photoperiod sensitivity quantitative trait locus in rice, is closely related to the Arabidopsis flowering time gene CONSTANS », The Plant Cell, vol. 12, no 12,‎ , p. 2473–2484 (ISSN 1040-4651, PMID 11148291, lire en ligne)
  22. (en) Shoko Kojima, Yuji Takahashi, Yasushi Kobayashi et Lisa Monna, « Hd3a, a Rice Ortholog of the Arabidopsis FT Gene, Promotes Transition to Flowering Downstream of Hd1 under Short-Day Conditions », Plant and Cell Physiology, vol. 43, no 10,‎ , p. 1096–1105 (ISSN 0032-0781, DOI 10.1093/pcp/pcf156, lire en ligne)
  23. a et b Nelson, Randy Joe., Denlinger, David L. et Somers, David E., 1954-, Photoperiodism : the biological calendar, Oxford University Press, (ISBN 0195335902, OCLC 709591720, lire en ligne), p.38-58
  24. « Thomas, B. and Vince-Prue, D. (1997) Photoperiodism in Plants. 2nd Edition, Academic Press, London. - References - Scientific Research Publishing », sur www.scirp.org (consulté le 2 janvier 2018)
  25. (en) Ryo Ishikawa, Shojiro Tamaki, Shuji Yokoi et Noritoshi Inagaki, « Suppression of the Floral Activator Hd3a Is the Principal Cause of the Night Break Effect in Rice », The Plant Cell, vol. 17, no 12,‎ , p. 3326–3336 (ISSN 1040-4651 et 1532-298X, PMID 16272430, DOI 10.1105/tpc.105.037028, lire en ligne)