Lycaon pictus sharicus O. Thomas & Wroughton, 1907
Lycaon pictus prageri Matschie, 1912
Lycaon cacondae Matschie, 1915
Lycaon dieseneri Matschie, 1915
Lycaon ebermaieri Matschie, 1915
Lycaon fuchsi Matschie, 1915
Lycaon gansseri Matschie, 1915
Lycaon gobabis Matschie, 1915
Lycaon hennigi Matschie, 1915
Lycaon huebneri Matschie, 1915
Lycaon kondoae Matschie, 1915
Lycaon krebsi Matschie, 1915
Lycaon lademanni Matschie, 1915
Lycaon lalandei Matschie, 1915
Lycaon langheldi Matschie, 1915
Lycaon luchsingeri Matschie, 1915
Lycaon lupinus Matschie, 1915
Lycaon manguensis Matschie, 1915
Lycaon mischlichi Matschie, 1915
Lycaon prageri Matschie, 1915
Lycaon richteri Matschie, 1915
Lycaon rüppelli Matschie, 1915
Lycaon ruwanae Matschie, 1915
Lycaon sharicus Matschie, 1915
Lycaon somalicus Matschie, 1915
Lycaon ssongee Matschie, 1915
Lycaon stierlingi Matschie, 1915
Lycaon styxi Matschie, 1915
Lycaon taborae Matschie, 1915
Lycaon takanus Matschie, 1915
Lycaon windhorni Matschie, 1915
Lycaon wintgensi Matschie, 1915
Lycaon zedlitzi Matschie, 1915
Lycaon zuluensis Matschie, 1915
Lycaon pictus pictus Shortridge, 1934
Lycaon pictus manguensis Coetzee, 1971
Lycaon ssongeae Wozencraft, 2005
Le Lycaon, parfois désigné sous les noms de Cynhyène ou encore de Chien sauvage d’Afrique, est un mammifèrecarnivore de la famille des canidés. Le nom « Lycaon », désigne à la fois, le genreLycaon, ainsi que la seule espèce actuelle : le Lycaon peint (Lycaon pictus). Il vit généralement en Afrique subsaharienne australe et centrale, dans les steppes et les savanes. Ce canidé aux formes et aux vocalises évoquent ceux d’une hyène, vit dans de grandes meutes très soudées, et à la réputation de faire un grand nombre de petits. Cependant, il reste gravement menacé par l’activité humaine causant une forte fragmentation de son habitat, l’obligeant à lutter sans cesse contre les lions et les hyènes tachetées.
Le mot Lycaon (prononcé li.ka.ɔ̃) est une retranscription latine du grec ancienΛυκάων, qui signifie « semblable au loup »[5]. La mention de cette terminologie dans la littérature française remonterait au XVIe siècle, mais aurait pu désigner un tout autre animal comme le guépard. Il a été repris dans diverses langues : des langues latines comme Licaone en italien, Licaón en espagnol, ou même des langues extra-européennes comme le japonais リカオン (Rikaon?), dont la prononciation est identique au latin.
L’épithète spécifique pictus (du latin « peint »), issue de la première dénomination picta, lui fut ensuite restituée conformément aux règles internationales de nomenclature taxonomique[5].
Les dénominations de « chien sauvage d’Afrique » ou encore « chien chasseur » sont des traductions littérales de l’anglais. Bien que la dénomination painted lycaon[6] soit attestée dans la langue de Shakespeare, la dénomination de « Lycaon » demeure marginale et plusieurs appellations pour désigner l’animal existent, parmi lesquelles les plus fréquentes sont : African wild dog, African hunting dog, Cape hunting dog[7], painted hunting dog[8], painted dog[9], painted wolf[10]. Bien que le nom African wild dog (« chien sauvage d’Afrique ») soit largement utilisé[11], elle pose problème : en effet, selon certaines organisation locales comme internationales, l’utilisation de l’expression wild dog (« chien sauvage ») est jugée comme ayant des connotations négatives pouvant nuire à l’image de l’espèce. Une organisation promeut l’appellation painted wolf (« loup peint »)[12],[13],[14], tandis que le terme painted dog (« chien peint ») serait celui qui contrecarre le mieux les perceptions négatives[15].
La plus ancienne mention écrite de l’espèce semble provenir d’Oppien, qui évoque le thoa, un hybride entre le loup et le léopard, ressemblant au premier par sa forme et au second par sa couleur. Dans son Collea rerum memorabilium du IIIe siècle, Solin décrit un animal de forme lupoïde au pelage bariolé et doté d’une crinière, originaire d’Éthiopie[16].
Le Lycaon a été décrit scientifiquement en 1820 par Coenraad Jacob Temminck à partir d’un spécimen de la côte du Mozambique, qu’il a nommé Hyaena picta[17]. Il fut ensuite reconnu comme un canidé par Joshua Brookes en 1827 et renommé Lycaon tricolor[18].
Le paléontologue George G. Simpson regroupa le Lycaon, le dhole et le Chien des buissons au sein de la sous-famille des Simocyoninae, sur la base de carnassières particulièrement développées. Cette classification fut contestée par Juliet Clutton-Brock, qui souligna que, hormis la dentition, trop de différences séparaient ces trois espèces pour les réunir dans une même sous-famille[19].
Le lycaon possède les adaptations les plus spécialisées parmi les canidés en ce qui concerne la couleur de la fourrure, le régime alimentaire et la poursuite de ses proies grâce à ses aptitudes à la course. Il a un squelette gracile, et la perte du premier doigt de ses pattes antérieures augmente sa foulée et sa vitesse. Cette adaptation lui permet ainsi de poursuivre ses proies sur de longues distances en terrain découvert. Les dents sont généralement de forme carnassières et ses prémolaires sont les plus grandes relativement à la taille corporelle parmi tous les carnivores actuels, à l’exception de la hyène tachetée. Sur les premières molaires des carnassières inférieures, le talonide a évolué pour devenir une lame tranchante adaptée à la découpe de chair, avec une réduction ou une perte des molaires post-carnassières. Cette adaptation se retrouve également chez les deux autres canidés hypercarnivores : le dhole et le chien des buissons.
Le lycaon présente aussi l’une des plus grandes variabilités de couleur de pelage chez les mammifères. Les individus diffèrent par leurs motifs et leurs couleurs, ce qui reflète une grande diversité des gènes sous-jacents. L’utilité de ces motifs pourrait être liée à la communication, au camouflage ou à la régulation thermique. En 2019, une étude a montré que la lignée Lycaon s’est séparée des Cuon et des Canis il y a 1,7 million d’années à travers cet ensemble d’adaptations, lesquelles sont apparues simultanément à la diversification des grands ongulés composant son alimentation. Ces résultats suggèrent également que le lycaon est largement isolé des phénomènes de transfert de gènes avec les autres espèces de canidés[20].
Le plus ancien fossile de lycaon connu date de 200 000 ans et a été découvert dans la grotte de HaYonim, en Israël[21]. L’évolution du lycaon est mal connue en raison de la rareté des fossiles. Certains auteurs considèrent l’espèce éteinte Canis (sous-genre Xenocyon) comme ancestrale à la fois du genre Lycaon et du genre Cuon[22],[23],[24],[25], qui a vécu en Eurasie et en Afrique du Pléistocène inférieur au début du Pléistocène moyen. D’autres proposent que Xenocyon devrait être reclassé dans le genre Lycaon[21]. L’espèce Canis (Xenocyon) falconeri partageait avec le lycaon moderne l’absence du premier métacarpe (ergot), bien que sa dentition fût encore relativement peu spécialisée[21]. Ce lien a toutefois été rejeté par certains chercheurs, l’absence du premier métacarpe étant jugée insuffisante pour conclure à une proximité phylogénétique, et la dentition apparaissant trop différente pour suggérer une ascendance directe[26].
Fossile de Lycaon sekowei, un possible ancêtre du lycaon moderne
Le lycaon possède 78 chromosomes, soit le même nombre que les espèces du genre Canis[27].
En 2018, le séquençage complet du génome a permis de comparer le dhole (Cuon alpinus) avec le lycaon ; Les résultats ont montré de fortes preuves d’un ancien brassage génétique entre les deux espèces. Aujourd’hui, leurs aires de répartition sont très éloignées ; toutefois, durant le Pléistocène, le dhole était présent jusque dans l’Europe. L’étude propose alors que sa distribution ait pu autrefois inclure le Moyen-Orient, d’où il aurait pu s’hybrider avec le lycaon en Afrique du Nord. Cependant, aucune preuve n’atteste de la présence du dhole au Moyen-Orient ou en Afrique du Nord[28].
En 2005, cinq sous-espèces sont reconnues par MSW3[29], elle se retrouvent dans la plupart des documents comme Selon Catalogue of Life (6 août 2020)[30] et selon José R. Castelló dans le guide Delachaux[31] :
Cette sous-espèce nominale est aussi la plus grande, avec un poids compris entre 20 à 25 kg[18]. Elle possèdes un pelage bien plus riche en teintes que la sous-espèce Est-africaine[18], bien qu’il existe des variations géographiques notables au sein même de cette sous-espèce : les spécimens du Cap se caractérisent par une large proportion de fourrure aux teintes jaune orangée recouvrant le noir, le revers des oreilles partiellement jaunâtre, la face ventrale est jaune et possède quelques poils blanchâtres sur la crinière de la gorge. Ceux du Mozambique se distinguent par une répartition presque égale du jaune et du noir sur la face dorsale et ventrale, ainsi que par une moindre quantité de poils blancs que la forme du Cap[32].
Cette sous-espèce est plus petite que le lycaon d’Afrique de l’Est, possède un pelage plus court et plus rêche, ainsi qu’une dentition plus faible. La couleur du pelage se rapproche de celle des populations du Cap, les parties jaunes tirant d’avantage sur le fauve[32].
Bien que l’espèce soit génétiquement diversifiée, ces désignations infra-spécifiques ne sont pas universellement acceptées. Les populations d’Afrique de l’Est et d’Afrique australe furent autrefois considérées comme génétiquement distinctes sur la base d’un petit nombre d’échantillons. Des études plus récentes portant sur un plus grand nombre de spécimens ont montré qu’un important métissage a eu lieu entre ces populations par le passé. Certains ADN nucléaires et mitochondriaux particuliers se retrouvent chez les populations d’Afrique australe et d’Afrique du Nord-Est, avec une zone de transition englobant le Botswana, le Zimbabwe et le sud-est de la Tanzanie. Le lycaon d’Afrique de l’Ouest pourrait posséder un haplotype unique, constituant ainsi une sous-espèce véritablement distincte[37]. La population originelle de Serengeti et de Masaï Mara de lycaons possédait un génotype unique, mais celui-ci pourrait désormais être éteint[38].
Le lycaon est le plus grand et massif de tous les canidés sauvages d’Afrique[39].
L’espèce mesure de 60 à 75 cm au garrot, pour une longueur tête-corps de 71 à 112 cm et une queue de 29 à 41 cm. Les adultes pèsent de 18 à 36 kg, les individus d’Afrique de l’Est pesant en moyenne entre 20 et 25 kg. En termes de masse corporelle, seuls les loups dépassent le lycaon parmi tous les canidés actuels[18],[40],[41].
Les femelles sont généralement 3 à 7 % plus petites que les mâles.
Comparé aux membres du genre Canis, le lycaon se caractérise par une tête surmontées d’oreilles arrondies et le corps et plus élancé, plus haut sur pattes, sans ergot. Les deux coussinets médians des doigts sont généralement soudés. Sa dentition diffère de celle des canidés du genre Canis par la dégénérescence de la dernière molaire inférieure, l’étroitesse des canines et des prémolaires proportionnellement très développées — les plus grandes relativement à la taille corporelle de tous les carnivores, à l’exception notable des hyènes[42]. Le talon de la carnassière inférieure M1 est crêté d’une seule cuspide en lame, ce qui augmente la capacité de cisaillement des dents et donc la rapidité de consommation des proies. Cette caractéristique, appelée « talon tranchant », est partagée avec deux autres canidés : le dhole asiatique et le chien des buissons sud-américain[34]. Le crâne est relativement plus court et plus large que celui des autres canidés[39].
Le pelage du lycaon diffère fortement de celui des autres canidés : il est composé uniquement de poils raides et sans sous-poil[39]. Les variations de teinte sont très marquées et peuvent jouer un rôle dans l’identification visuelle des populations et des individus, les lycaons pouvant se reconnaître à une distance de 50 à 100 m[42]. On observe quelques variations géographiques : les spécimens d’Afrique de l’Est tendent à être majoritairement noirs avec de petites taches blanches et jaunes, tandis que ceux d’Afrique australe ont des teintes plus vives, avec un mélange de brun, de noir et de blanc[34].
La plupart des motifs du pelage se trouvent sur le tronc et les pattes. Le museau est noir, virant au brun sur les joues et le front. Une ligne noire s’étend sur le front, devenant brun noirâtre à l’arrière des oreilles. Certains spécimens présentent une marque brune en forme de larme sous les yeux. L’arrière de la tête et le cou sont soit bruns, soit jaunes. Une tache blanche apparaît parfois derrière les pattes antérieures, et certains individus ont les pattes avant, la poitrine et la gorge entièrement blanches. La queue est généralement blanche à son extrémité, noire au milieu et brune à la base, mais certains spécimens n’ont pas de pointe blanche ou présentent du noir sous celle-ci. Ces motifs peuvent être asymétriques[42].
Détails de la tête de profil
Crâne de lycaon (à gauche) comparé à celui du loup (à droite) : on note le museau plus court et le nombre de molaires plus réduit.
Le lycaon est un canidé typiquement africain : il se retrouve principalement dans les contrées orientales et centrales du continent[34].
Sa présence en Afrique du Nord est rarissime et il est pratiquement absent en Afrique de l’Ouest, la seule population potentiellement viable se trouvant dans le parc national du Niokolo-Koba au Sénégal. Il est parfois observé dans d’autres régions du pays, mis aussi en Guinée ou encore au Mali, et même en Afrique de l’Est, sa population reste très fragmentée[43].
Son habitat se compose principalement milieux ouverts comme des savanes et autres zones arides, évitant généralement les zones les plus riches en végétation comme les forêts[18]. Cette préférence est probablement liée à ses habitudes de chasse, nécessitant des moyens permettant de repérer et poursuivre les proies en l’ayant dans son champs de vision[39]. Il se déplace à travers des brousses, des zones peu boisées et montagnardes à la recherche de proies. Une population vivant en forêt a toutefois pu être identifiée dans la forêt de Harenna, une forêt humide de montagne culminant à 2 400 m dans les monts Bale en Éthiopie[44].
Au moins un cas d’observation d’une meute au sommet du mont Kilimandjaro a été rapporté[18]. Au Zimbabwe, le lycaon a été enregistré jusqu’à 1 800 m d’altitude[11]. En Éthiopie, plusieurs meutes ont été observées entre 1 900 et 2 800 m, et un individu mort a été retrouvé en juin 1995 à 4 050 m sur le plateau de Sanetti[45].
Jeu de combat après une mise à mort dans la réserve de Tswalu KalahariRégurgitation de nourriture pour les chiots à l'entrée du terrier dans Working with Wildlife
Les lycaons entretiennent des liens sociaux particulièrement forts, plus solides que ceux des lions ou des hyènes tachetées, la vie et la chasse en solitaire reste un comportement marginal[47]. Les meutes sont permanentes et peuvent compter de deux à 27 adultes et les jeunes de l’année. La taille moyenne d’une meute est de quatre à cinq adultes dans le Parc national Kruger et le Maasai Mara, tandis que dans les réserves de Moremi et de Selous elles comptent huit ou neuf individus. Des meutes plus grandes ont été observées, et des regroupements temporaires de centaines de lycaons ont pu se former en réponse aux migrations saisonnières massives de springboks en Afrique australe[48].
Bien qu’il soit sans doute le canidé le plus social, le lycaon ne possède pas la richesse d’expressions faciales et de langage corporel du loup. Cela s’explique probablement par sa structure sociale moins hiérarchisée. De plus, alors que les loups utilisent ces signaux pour rétablir des liens après de longues séparations, les lycaons, qui restent ensemble pendant de longues périodes, n’ont pas cette nécessitée [19]. L’espèce dispose en revanche d’un riche répertoire vocal incluant des genres de plaintes et de glapissements, des sons plus forts comme des jappements, de couinements ou des hurlements, de grognements et grondements, ainsi que des murmures et autres gargarismes[49].
Lorsqu’un lycaon est séparé de sa meute, il peut souffrir d’un état dépressif et mourir d’un syndrome de tako-tsubo[50],[51].
Dans le delta de l’Okavango, on a observé des « rassemblements » avant les départs en chasse. Tous n’aboutissent pas à une expédition, mais le départ devient plus probable lorsque davantage d’individus « éternuent ». Ces éternuements se caractérisent par une courte et brusque expiration par les narines[52]. Lorsque les membres du couple dominant éternuent en premier, le départ est presque garanti : environ trois éternuements suffisent. Si ce sont des individus de rang inférieur qui initient, il faut qu’un nombre plus élevé (environ dix) éternue également pour que la chasse commence. Les chercheurs estiment que les lycaons du Botswana « utilisent une vocalisation spécifique (l’éternuement) associée à un mécanisme de quorum variable dans leur processus de prise de décision [pour déclencher une chasse à un moment donné] »[52].
Les mâles et les femelles possèdent des hiérarchies de dominance séparées, la première étant généralement dirigée par la femelle la plus âgée. Les mâles peuvent être menés par le plus vieux, mais ce dernier peut être supplanté par un individu plus jeune ; ainsi, certaines meutes comptent de vieux mâles déchus de leur rang de chef. Le couple dominant monopolise en général la reproduction[42].
Contrairement à la plupart des carnivores sociaux, ce sont les mâles qui restent dans la meute natale, tandis que les femelles dispersent un schéma également observé chez certains primates tels que les gorilles ou les chimpanzés. Dans une meute, les mâles sont généralement trois fois plus nombreux que les femelles[18]. Ces dernières dispersées, rejoignent d’autres meutes ce qui abouti à l’expulsion de certaines résidentes apparentées, empêchant ainsi la consanguinité et permettant aux femelles chassées du groupe de trouver de nouveaux groupes et de se reproduire[42]. Les mâles se dispersent rarement et, lorsqu’ils le font, ils sont généralement rejetés par les meutes comportant déjà des mâles[18].
Les meutes de lycaons présentent un fort déséquilibre en faveur des mâles. Cela s’explique par le fait que les mâles demeurent en général dans leur meute natale, tandis que les femelles la quittent. Ce phénomène est également soutenu par une variation du sex-ratio dans les portées successives : les premières portées de femelles primipares comportent une plus forte proportion de mâles ; les secondes portées sont équilibrées, et les suivantes tendent à contenir davantage de femelles, cette tendance s’accentuant avec l’âge de la femelle. Ainsi, les premières portées fournissent des chasseurs stables, tandis que la proportion plus élevée de femelles dispersantes empêche les meutes de devenir trop importantes[53].
Comme le lycaon vit principalement dans des populations fragmentées et de petite taille, son existence est menacée. L’évitement de la consanguinité par la sélection du partenaire est une caractéristique de l’espèce et a des conséquences potentielles importantes pour la persistance des populations[54]. La consanguinité est rare au sein des meutes natales, probablement parce qu’elle entraîne l’expression d’allèles délétères récessifs, ce qui aurait pu conduire à une sélection évolutive contre ce comportement[55]. Des simulations informatiques indiquent toutefois que des populations évitant systématiquement les accouplements consanguins s’éteindraient en moins de cent ans, faute de partenaires non apparentés[54]. Ainsi, la diminution du nombre de partenaires adéquats non apparentés risque d’avoir un impact démographique sévère sur la viabilité future des petites populations de lycaons[54].
Les populations d’Afrique de l’Est semblent ne pas avoir de saison de reproduction fixe, alors que celles d’Afrique australe se reproduisent en général entre avril et juillet[47]. Pendant l’œstrus, la femelle est suivie de près par un seul mâle qui repousse ses rivaux[18]. L’oestrus peut durer jusqu’à vingt jours[56]. Le nœud copulatoire typique de l’accouplement chez les canidés serait absent[57] ou très bref, né durant moins d’une minute[58], probablement en raison de la forte pression exercée par les grands prédateurs de son environnement[59].
La gestation dure de 69 à 73 jours, avec un intervalle de 12 à 14 mois entre deux portées. Le lycaon produit le plus grands nombre de petits que tout autre canidé : de six à seize par portée, en moyenne dix. Une seule femelle peut donc théoriquement engendrer une nouvelle meute chaque année. Comme la nourriture nécessaire pour plus de deux portées dépasse les capacités de chasse d’une meute, la reproduction est strictement limitée à la femelle dominante, qui peut tuer les petits des subordonnées. Après la mise bas, la mère reste auprès de ses petits dans le terrier, tandis que les autres membres de la meute chassent. Elle repousse en général tout adulte approchant la portée jusqu’à ce que les petits soient capables de consommer de la viande solide à trois ou quatre semaines. Les chiots quittent le terrier vers trois semaines et sont allaités à l’extérieur. Ils sont sevrés à cinq semaines et nourris ensuite par régurgitation. À sept semaines, ils présentent une morphologie plus adulte (allongement des pattes, du museau et des oreilles). Vers huit à dix semaines, la meute abandonne le terrier et les jeunes suivent les adultes à la chasse. Les plus jeunes mangent en premier sur les proies, un privilège qui disparaît lorsqu’ils atteignent l’âge d’un an[18].
Dans la nature, les lycaons vivent en moyenne dix à onze ans[60].
Chiens sauvages d'Afrique abattant un éland du Cap.
Les lycaons chassent en meute, ciblant principalement des ongulés de taille moyenne[61]. Ce sont des prédateurs principalement diurne, qui chassent en s’approchant silencieusement de leur proie avant de la poursuivre à une vitesse pouvant atteindre 66 km/h sur une période de temps s’échelonnant d’une dizaine de minutes à une heure entière[18]. En moyenne, la poursuite couvre environ 2 km, au cours desquels les proies de plus grande taille subissent des morsures à répétition aux pattes, au ventre et à la croupe jusqu’à épuisement, tandis que les proies plus petites sont simplement renversées puis déchiquetées sur place[53]. L’animal étant même parfois consommé encore vivant.
Meute de chiens sauvages d’Afrique consommant un gnou bleu dans la réserve de Madikwe, Afrique du Sud
Les lycaons adaptent leur stratégie de chasse selon l'espèce de proie. Ils se précipitent sur les gnous afin de semer la panique dans le troupeau et d'isoler un individu vulnérable, tandis que pour les antilopes se défendant en courant en larges cercles, ils coupent l'arc de leur trajectoire afin de les intercepter. Les proies de taille moyenne sont généralement tuées en 2 à 5 minutes, alors que les proies plus grandes comme les gnous peuvent nécessiter jusqu'à une demi-heure pour être abattues. Les mâles s'occupent souvent de saisir les proies dangereuses, comme les phacochères, en les saisissant par le groin[62].
À l'échelle de l'espèce, cinq proies principales sont privilégiées là où elles sont disponibles : le grand koudou, la gazelle de Thomson, l'impala, le Guib Sylvain et le gnou bleu[61],[63]. En Afrique de l'Est, sa proie la plus fréquente est la gazelle de Thomson, tandis qu'en Afrique centrale et australe il cible surtout des impalas, des cobes, des springboks[18], ainsi que de plus petites proies comme des céphalophes communs, des dik-diks, des lièvres, ainsi que des rongeurs comme des lièvres sauteurs ou des aulacodes, mais aussi des animaux encore plus petits comme des insectes[64]. La taille des proies se situe le plus souvent entre 15 et 200 kg, bien que certaines études locales aient fixé la limite supérieure de 90 à 135. Chez les espèces plus grandes comme le koudou et le gnou, les veaux sont majoritairement, mais pas exclusivement, visés[61],[65],[66].
Cependant, certaines meutes du Serengeti se spécialisent dans la chasse des zèbres des plaines adultes pesant jusqu'à 240 kg[67]. Certaines études ont même rapporté des proies pesant jusqu'à 289 kg dans des cas exceptionnels[68], Cela inclut notamment des bufflons d'Afrique pendant la saison sèche, lorsque les troupeaux sont réduits et les veaux moins protégés[65].
En 2021, des images tournées dans le parc national du Bas-Zambèze ont montré une grande meute chassant un buffle adulte en bonne santé, bien que cela reste extrêmement rare[69]. Une meute a été observée occasionnellement en train de tuer des otocyons, se roulant parfois sur leur carcasses avant de les consommer. Les lycaons ne sont pas connus pour être de grands charognards, mais il a été observé s'appropriant des carcasses laissées par des hyènes tachetées, des léopards, des guépards, des lions, ou bien des animaux pris dans des pièges conçus par l’Homme[11].
Le taux de réussite des chasses varie selon le type de proie, la couverture végétale et la taille de la meute, mais les lycaons sont souvent très efficaces : plus de 60 % des poursuites se soldent par une mise à mort, et parfois jusqu'à 90 %[70]. Une analyse de 1 119 poursuites menée par une meute de six individus d'Okavango a montré que la plupart des chasses étaient de courte distance et non coordonnées, et que le taux de réussite individuel était de seulement 15,5 %. Toutefois, comme les prises sont partagées, chaque individu bénéficie d'un rapport coût-bénéfice favorable[71],[72].
Les petites proies (rongeurs, lièvres, oiseaux) sont chassées individuellement, tandis que les proies dangereuses, comme les porcs-épics, sont neutralisées par une morsure rapide et bien placée pour éviter les blessures. Les petites proies sont consommées intégralement, alors que les grands animaux sont dépouillés de leur chair et de leurs organes, la peau, la tête et le squelette restant souvent intacts[64],[73]. Le lycaon consomme rapidement ses proies : une meute peut consommer une gazelle de Thomson en 15 minutes. En liberté, la consommation journalière moyenne par individu est de 1,2 à 5,9 kg ; une étude sur une meute de 17–43 individus en Afrique de l'Est a rapporté en moyenne trois prises par jour[11].
Contrairement à la plupart des prédateurs sociaux, les lycaons régurgitent de la nourriture non seulement pour les jeunes, mais aussi pour d'autres adultes, ce qui renforce la cohésion sociale de la meute[64]. Les petits suffisamment âgés pour consommer de la nourriture solide sont prioritaires lors des partages, mangeant même avant le couple dominant ; les adultes subordonnés participent à l'alimentation et à la protection des jeunes[74].
Hyène tachetée confrontée à une meute dans la réserve de Sabi Sand
Les lions dominent les lycaons et constituent une source majeure de mortalité, tant pour les adultes que pour les jeunes[75]. La densité de population est généralement faible dans les zones où les lions sont abondants[76]. Une meute réintroduite dans le parc national d’Etosha a été décimée par des lions. L’effondrement de la population de lions dans la zone de conservation de Ngorongoro dans les années 1960 a entraîné une augmentation des observations de lycaons, mais leurs effectifs ont de nouveau chuté lorsque les populations de lions se sont rétablis[75]. Comme pour d’autres grands prédateurs tués par des lions, les lycaons sont généralement tués puis laissés sur place, ce qui montre le caractère compétitif, plutôt que prédateur, de cette domination[77],[78]. Cependant, quelques cas de lions vieux ou blessés éliminés par des lycaons ont été rapportés[79],[80]. À l’occasion, des meutes de lycaons ont été observées défendant un membre attaqué par un lion isolé, parfois avec succès. En mars 2016, une meute de l’Okavango a été photographiée par des guides de safari décrivant « un combat incroyable » entre une lionne qui attaquait un jeune lycaon adulte pour une carcasse d’impala ; la lionne a finalement battue en retraite, bien que le lycaon ait malheureusement succombé à ses blessures. Une autre meute de quatre individus a été observée venant au secours d’un vieux mâle attaqué par un lion, se défendant avec acharnement : le vieil animal a réussi à survivre malgré la violence dans la confrontation et a pu réintégrer la meute[81].
Les lycaons perdent fréquemment leurs proies au profit de prédateurs plus forts[78] : les hyènes tachetées sont les principales responsables[75], suivent les meutes pour mieux leur dérober leurs prises. Elles inspectent souvent les zones de repos et consomment les restes trouvés. Lorsqu’elles s’approchent d’une proie, les hyènes solitaires tentent de subtiliser discrètement un morceau de viande, mais peuvent être chassées par les lycaons. En groupe, elles réussissent plus souvent à s’emparer de la proie, bien que la coopération marquée des lycaons leur permette parfois de résister efficacement à ces assauts. Les cas de lycaons volant les proies des hyènes sont en revanche plus rares. Si une meute peut facilement repousser une hyène isolée, dans l’ensemble, la relation entre les deux espèces profite bien souvent aux hyènes[82], les densités de lycaons étant généralement négativement corrélées avec celles de ces dernières[83]. Au-delà du vol de prise, des cas de mise à mort directe de lycaons par les hyènes tachetées ont été documentés[84]. Les lycaons ne valant leur titre de superprédateur que par leur facultés à chasser et à se défendre grâce au groupe, ils perdent fatalement des affrontements contre les autres grands carnivores vivants en groupe[85]. Les jeunes, lorsqu’ils sont sans défense, peuvent occasionnellement être vulnérables à de grands rapaces, tels que l’aigle martial, lorsqu’ils s’aventurent hors du terrier[86].
En Tanzanie, les lycaons ont été contaminés par le virus de Carré, et seule une vingtaine d'individus a subsisté. Les animaux affectés présentent des diarrhées, des convulsions, des vomissements, des atteintes oculaires, des troubles respiratoires et de la paralysie. Ce virus provient des chiens domestiques des Masaï. Il s'est propagé par le biais des chacals et des hyènes. Les lions ont aussi été affectés mais l'espèce n'a pas été mise en danger[87].
Le Lycaon est une espèce en voie de disparition, on en comptait de 300 000 à 500 000 au début du XXe siècle[88], l’espèce est classée comme « En danger » sur la liste rouge de l'UICN. En Afrique subsaharienne alors qu'il en reste environ 6600 dont 1400 adultes aujourd'hui[89], concentrés dans de petites étendues isolées les unes des autres. La taille des meutes a elle aussi diminué et est passée d'une centaine d'individus à moins d'une trentaine.1 400 individus adultes.
L’espèce est principalement menacée par la fragmentation des habitats, qui résulte des conflits entre l'Homme et la faune, de la transmission de maladies infectieuses et de taux de mortalité élevés ; il a été exterminé dans une grande partie de l'Afrique du Nord et de l'Ouest, et sa population a fortement diminué en Afrique centrale, en Ouganda et dans une grande partie du Kenya[34].
Des recensements réalisés dans la zone de Chinko en République centrafricaine ont révélé que la population de lycaons est passée de 160 individus en 2012 à 26 individus en 2017. Dans le même temps, des bergers nomades venus de la zone frontalière avec le Soudan se sont installés dans la région avec leur bétail[85].
Une étude de la Société zoologique de Londres (ZSL) indique que les températures ambiantes sont la principale cause de mortalité des lycaons. Le ZSL a découvert que par temps chaud, ces animaux modifient leur habitat et les moments où ils chassent. Cette étude indique qu'à cause du réchauffement climatique, les lycaons sont de plus en plus en contact avec l'humain, ce qui les expose aux maladies des chiens domestiques. Le contact avec les humains est la cause de 44 % des décès de lycaons entre les années 2002-2017 dans les lieux d'études. Les maladies menacent la taille de la meute, qui est très importante pour la survie de ces animaux. Le Dr Daniella Rabaiotti de l'Institut de zoologie de la ZSL rapporte que des températures plus élevées provoquent une famine parmi les lycaons, car il leur est impossible de chasser dans ces conditions. Elle a aussi indiqué que les actions humaines et la mortalité élevée des lycaons étaient liées, ce qui rend possible l'extinction des lycaons[90].
L’organisation non gouvernementale African Wild Dog Conservancy a commencé en 2003 à œuvrer pour la conservation du lycaon dans le nord-est et sur la côte du Kenya, une zone de convergence de deux points chauds de biodiversité. Cette région est constituée en grande partie de terres communautaires habitées par des pasteurs. Avec l’aide des populations locales, une étude pilote a été lancée, confirmant la présence d’une population de lycaons largement inconnue des spécialistes de la conservation[91].
Au cours des 16 années suivantes, les connaissances écologiques locales ont révélé que cette zone constituait un refuge important pour le lycaon et un corridor faunique essentiel reliant les parcs nationaux de Tsavo au Corne de l’Afrique, dans un paysage de plus en plus dominé par l’Homme. Ce projet a été identifié comme une priorité pour la conservation du lycaon par le Groupe de spécialistes des canidés de l’UICN/SSC[92],[93].
Palette à fard de la période Nagada III représentant des lycaons, Louvre.
Les représentations de lycaons sont fréquentes sur les palette à fard et autres objets de la période prédynastique égyptienne, où ils symbolisaient probablement l’ordre sur le chaos et la transition entre l’état sauvage et le chien domestique. Les chasseurs prédynastiques pouvaient s’identifier au lycaon, comme le montre la Palette des chasseurs, où ils portent des queues de l’animal accrochées à leur ceinture. À l’époque dynastique, les représentations de lycaons deviennent beaucoup plus rares et leur rôle symbolique est en grande partie repris par le loup doré africain[94],[95].
Selon Enno Littmann, les habitants de la région du Tigré en Éthiopie croyaient que blesser un lycaon avec une lance entraînait l’animal à tremper sa queue dans ses blessures pour projeter son sang sur son agresseur, causant sa mort instantanée. Pour cette raison, les bergers tigréens repoussaient autrefois les attaques de lycaons avec des pierres plutôt qu’avec des armes tranchantes[96].
Le lycaon joue également un rôle important dans la mythologie des San d’Afrique australe. Dans un récit, le lycaon est indirectement lié à l’origine de la mort, car le lièvre est maudit par la lune d’être éternellement pourchassé par les lycaons après avoir rejeté la promesse de la lune selon laquelle tous les êtres vivants pourraient renaître après la mort[97]. Dans un autre récit, le dieu Cagn se venge des autres dieux en envoyant un groupe d’hommes transformés en lycaons pour les attaquer, mais l’issue de la bataille n’est jamais révélée[98]. Les San du Botswana considèrent le lycaon comme le chasseur par excellence et croient traditionnellement que les chamanes et guérisseurs peuvent se transformer en lycaons. Certains chasseurs San frottent même leurs pieds avec des fluides corporels de lycaons avant la chasse, pensant ainsi acquérir leur audace et leur agilité. Néanmoins, l’espèce n’apparaît que rarement dans l’art rupestre san, la seule représentation notable étant une frise sur le mont Erongo montrant une meute chassant deux antilopes[98].
Les populations Ndébélés possèdent une légende expliquant pourquoi le lycaon chasse en meute : au commencement, lorsque la première femelle lycaon tomba malade, les autres animaux s’en inquiétèrent. Un impala alla voir le lièvre, qui était un guérisseur. Le lièvre remit à l’impala une calebasse de remède, en l’avertissant de ne pas se retourner en chemin vers la tanière du lycaon. Effrayé par l’odeur d’un léopard, l’impala fit volte-face et renversa la potion. Un zèbre alla alors voir le lièvre, qui lui donna le même remède avec la même recommandation. En chemin, le zèbre se retourna à la vue d’un mamba noir, et brisa à son tour la calebasse. Peu après, un terrible hurlement se fit entendre : la femelle lycaon venait de mourir. Le lycaon sortit de sa tanière et vit le zèbre près de la calebasse brisée, si bien que lui et sa famille poursuivirent le zèbre et le mirent à mort. Depuis ce jour, les lycaons chassent les zèbres et les impalas en représailles de leur échec à livrer le remède qui aurait pu sauver la femelle[99].
Lycaons est une bande dessinée d'Alex Barbier. Il s'agit d'un recueil d'histoires publiées entre et novembre 1978 dans Charlie Hebdo, publié aux éditions du Square en 1979, réédité en 2003 chez FRMK.
L'épisode L'enfant à la horde de la bande dessinée Martin Milan par Christian Godard fait intervenir une meute de lycaons (la « horde » du titre).
Dans le jeu Total War: Attila, si le joueur sélectionne la faction Aksoum, il a la possibilité de recruter deux unités lance-projectile (traqueurs adana et tireurs d'élite adana) qui sont accompagnés de lycaons, faisant office de chiens de guerre.
Dans le jeu Resident Evil 5, on peut rencontrer des lycaons atteints par les plagas, qui donc sont des chiens-zombies.
La pochette de l'album Fever du groupe de musique belge Balthazar est la photo d'une meute de lycaons.
Dans la bande dessinée Le sanctuaire du Gondwana - Les aventures de Blake et Mortimer, il est fait état d'« hommes lycaon », bien que représentés avec des oreilles pointues.
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Détails de la tête de profil
Crâne de lycaon (à gauche) comparé à celui du loup (à droite) : on note le museau plus court et le nombre de molaires plus réduit.
Groupe de Lycaons juvéniles.
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