Aller au contenu

« Alternance (arboriculture fruitière) » : différence entre les versions

Un article de Wikipédia, l'encyclopédie libre.
Navigation interactive dans l’historique
← Modification précédenteModification suivante →
Contenu supprimé Contenu ajouté
VisuelWikicode
Jpbrigand (discuter | contributions)
12 899 modifications
m →‎La sélection des cultivars et des porte greffes. : influence du pg sur l'oranger pera
Jpbrigand (discuter | contributions)
12 899 modifications
→‎Avancement de la recherche : création d'une section sur les résultats des recherches des généticiens en de novo séquençage du transcriptome (pour l'instant rien de révolutionnaire)
Ligne 117 : Ligne 117 :


La question d'un cycle synchrone chez tous les fruitiers domestiqués, toutes espèces confondues, ou isochonisme reste non quantifiée et non vérifiée, même si on constate comme chez les plantes sauvages des fructifications massives synchrones et épisodiques (''synchronous, episodic mast seeding'')<ref name=visser>{{Article |langue=en |prénom1=Marco D. |nom1=Visser |prénom2=Eelke |nom2=Jongejans |prénom3=Michiel van |nom3=Breugel |prénom4=Pieter A. |nom4=Zuidema |titre=Strict mast fruiting for a tropical dipterocarp tree: a demographic cost–benefit analysis of delayed reproduction and seed predation |périodique=Journal of Ecology |volume=99 |numéro=4 |date=2011 |issn=1365-2745 |doi=10.1111/j.1365-2745.2011.01825.x |lire en ligne=https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1365-2745.2011.01825.x |consulté le=2019-08-23 |pages=1033–1044 }}</ref>. Depuis longtemps (1860) les horticulteurs ont observé que : « pour les arbres fruitiers; on peut établir en règle générale qu'une abondante récolte de fruits est toujours suivie d'une mauvaise année »<ref name=":12" />. La notion d'année s'entend ici comme cycle de floraison, fructification et la notion d'alternance biennale concerne une espèce, une variété ou un cultivar et non un ensemble d'espèces.
La question d'un cycle synchrone chez tous les fruitiers domestiqués, toutes espèces confondues, ou isochonisme reste non quantifiée et non vérifiée, même si on constate comme chez les plantes sauvages des fructifications massives synchrones et épisodiques (''synchronous, episodic mast seeding'')<ref name=visser>{{Article |langue=en |prénom1=Marco D. |nom1=Visser |prénom2=Eelke |nom2=Jongejans |prénom3=Michiel van |nom3=Breugel |prénom4=Pieter A. |nom4=Zuidema |titre=Strict mast fruiting for a tropical dipterocarp tree: a demographic cost–benefit analysis of delayed reproduction and seed predation |périodique=Journal of Ecology |volume=99 |numéro=4 |date=2011 |issn=1365-2745 |doi=10.1111/j.1365-2745.2011.01825.x |lire en ligne=https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1365-2745.2011.01825.x |consulté le=2019-08-23 |pages=1033–1044 }}</ref>. Depuis longtemps (1860) les horticulteurs ont observé que : « pour les arbres fruitiers; on peut établir en règle générale qu'une abondante récolte de fruits est toujours suivie d'une mauvaise année »<ref name=":12" />. La notion d'année s'entend ici comme cycle de floraison, fructification et la notion d'alternance biennale concerne une espèce, une variété ou un cultivar et non un ensemble d'espèces.

=== Apport de la génétique - Analyse du [[transcriptome]] ===
Les [[Micro-ARN|micro ARN]] jouent un rôle dans la fructification <ref>{{Article |langue=en |prénom1=Geraldo Felipe Ferreira e |nom1=Silva |prénom2=Eder Marques |nom2=Silva |prénom3=Mariana da Silva |nom3=Azevedo |prénom4=Mike Anderson Corazon |nom4=Guivin |titre=microRNA156-targeted SPL/SBP box transcription factors regulate tomato ovary and fruit development |périodique=The Plant Journal |volume=78 |numéro=4 |date=2014 |issn=1365-313X |doi=10.1111/tpj.12493 |lire en ligne=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/tpj.12493 |consulté le=2020-01-18 |pages=604–618 }}</ref> et l'alternance biennale <ref>{{Article |langue=en |prénom1=Irina |nom1=Mohorianu |prénom2=Frank |nom2=Schwach |prénom3=Runchun |nom3=Jing |prénom4=Sara |nom4=Lopez‐Gomollon |titre=Profiling of short RNAs during fleshy fruit development reveals stage-specific sRNAome expression patterns |périodique=The Plant Journal |volume=67 |numéro=2 |date=2011 |issn=1365-313X |doi=10.1111/j.1365-313X.2011.04586.x |lire en ligne=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1365-313X.2011.04586.x |consulté le=2020-01-18 |pages=232–246 }}</ref>, comme montré chez l'olivier <ref>{{Article |prénom1=Huriye |nom1=Yanik |prénom2=Mine |nom2=Turktas |prénom3=Ekrem |nom3=Dundar |prénom4=Pilar |nom4=Hernandez |titre=Genome-wide identification of alternate bearing-associated microRNAs (miRNAs) in olive (Olea europaeaL.) |périodique=BMC Plant Biology |volume=13 |numéro=1 |date=2013-01-15 |issn=1471-2229 |pmid=23320600 |pmcid=PMC3564680 |doi=10.1186/1471-2229-13-10 |lire en ligne=https://doi.org/10.1186/1471-2229-13-10 |consulté le=2020-01-18 |pages=10 }}</ref>, en plus du grand nombre de [[Gène|génes]] intervenant dans le processus de fructification (299 chez le pacanier <ref>{{Article |prénom1=Min |nom1=Wang |prénom2=Dong |nom2=Xi |prénom3=Yu |nom3=Chen |prénom4=Cancan |nom4=Zhu |titre=Morphological characterization and transcriptome analysis of pistillate flowering in pecan (Carya illinoinensis) |périodique=Scientia Horticulturae |volume=257 |date=2019-11-17 |issn=0304-4238 |doi=10.1016/j.scienta.2019.108674 |lire en ligne=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0304423819305606 |consulté le=2020-01-18 |pages=108674 }}</ref>), l'analyse de transcriptome dans son ensemble produit donc des informations nouvelles.

* Les recherches en cours porte d'une part sur la [[méthylation]] de l'[[Acide désoxyribonucléique|ADN]]. Chez le pommier Fuji, l'alternance biennale se caractérise par des hyper et des hypo-méthylations des régions différentiellement méthylées qui sont également enrichies en hormones et agents actifs sur la métabolisme de l'amidon et du saccharose, ce qui affecte directement la floraison. La méthylation est inversement proportionnelle à l'expression des gènes inducteurs de floraison <ref>{{Article |prénom1=Sheng |nom1=Fan |prénom2=Xiuhua |nom2=Gao |prénom3=Cai |nom3=Gao |prénom4=Yang |nom4=Yang |titre=Dynamic Cytosine DNA Methylation Patterns Associated with mRNA and siRNA Expression Profiles in Alternate Bearing Apple Trees |périodique=Journal of Agricultural and Food Chemistry |volume=67 |numéro=18 |date=2019-05-08 |issn=0021-8561 |doi=10.1021/acs.jafc.9b00871 |lire en ligne=https://doi.org/10.1021/acs.jafc.9b00871 |consulté le=2020-01-18 |pages=5250–5264 }}</ref>.

* D'autre part, le métabolisme des sucres décrit chez le théier concerne diverse familles de gènes ( associés à l'autophagie (ATG5, ATG9, ATG12, ATG18), au transport du saccharose (SUT1, SUT2, SUT4), des acides aminés perméables (AAP6, AAP7, AAP8), etc.) significativement régulés par les feuilles pendant la floraison et fortement modulés par l'élimination des boutons floraux<ref>{{Article |prénom1=Kai |nom1=Fan |prénom2=Qunfeng |nom2=Zhang |prénom3=Meiya |nom3=Liu |prénom4=Lifeng |nom4=Ma |titre=Metabolomic and transcriptional analyses reveal the mechanism of C, N allocation from source leaf to flower in tea plant (Camellia sinensis. L) |périodique=Journal of Plant Physiology |volume=232 |date=2019-01-01 |issn=0176-1617 |doi=10.1016/j.jplph.2018.11.007 |lire en ligne=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0176161718303535 |consulté le=2020-01-18 |pages=200–208 }}</ref>.Chez le hêtre japonais (''Fagus crenata'' Blume) - sérieusement alternant - un lien causal a été mis en évidence entre le transport des nitrates et la synthèse des protéines florifères <ref>{{Article |langue=en |prénom1=Akiko |nom1=Satake |prénom2=Kazutaka |nom2=Kawatsu |prénom3=Kosuke |nom3=Teshima |prénom4=Daisuke |nom4=Kabeya |titre=Field transcriptome revealed a novel relationship between nitrate transport and flowering in Japanese beech |périodique=Scientific Reports |volume=9 |numéro=1 |date=2019-03-13 |issn=2045-2322 |doi=10.1038/s41598-019-39608-1 |lire en ligne=https://www.nature.com/articles/s41598-019-39608-1 |consulté le=2020-01-18 |pages=1–12 }}</ref>.


== Alternance biennale et évolution ==
== Alternance biennale et évolution ==

Version du 18 janvier 2020 à 14:12

En arboriculture fruitière, l'alternance ou alternance biennale, parfois en français saisonnement[1], est un phénomène cyclique bisannuel complexe affectant de nombreux arbres fruitiers qui voit se succéder une année avec une forte production de fruits à une année avec peu, voire aucun fruit. Les nombreux fruits des années à forte production (ou on year) sont petits, en revanche l'année suivante ( ou off year) les fruits sont gros et clairsemés[2]. « Elle est très accentuée chez les arbres ne recevant aucun soin cultural » écrivent Henri Boulay et Philippe Mainié[1].

Résumé du phénomène

L'alternance biennale touche notamment : certains agrumes et en particulier les mandariniers[3], l'avocatier[4],[5], le caféier (particulièrement l'arabica)[6], le très sensible caroubier[3], l'épine-vinette[7], le jojoba[8], le lichi[9], le longanier[10], le manguier[11], le néflier du Japon[12], l'olivier[2], le pacanier[13], le palmier dattier[14], le pêcher (dont les très alternants : Benoni 2, Dugelay Sanguine, Madeleine Blanche, Sanguine de la Thomassine[15]), le plaqueminier (Diospyros kaki)[3], le pistachier[16], le poirier[17] (spécialement les cultivars Conférence, Docteur Jules Guyot, Louise Bonne d'Avranches, Alexandrine Douillard[18]), le pommier[1] (cultivar sensible Reine des reinettes[19], peu sensible Royal Gala, Fuji[20], Ecolette[21]), le prunier inégalement selon les cultivars[22] la Reine Claude produit un an sur deux en l'absence de taille ou d’éclaircissement[23],[19], les variétés tardives étant les plus sensibles[1]. Le safoutier femelle est très sensible[24].

Nouaison du manguier en année on year.

Ses conséquences économiques négatives suscitent depuis longtemps des recherches, croyances et expérimentations, la compréhension du mécanisme s'améliore au XXe siècle. André Gallais et Hubert Bannerot ont écrit (1992) : « La régularité des productions annuelles est un caractère de l'arbre fruitier aussi important que le potentiel de production »[19].

L'alternance touche de même les arbres sauvages et la sylviculture : « Les forestiers ont remarqué que la couche ligneuse formée par le hêtre et l'épicéa pendant les années de fructification est toujours plus faible que celle qui se dépose pendant les années de stérilité » H. Schacht, Humbold[25]. Mast en allemand et en anglais, olden en danois, désignent les fruits, akènes ou noix forestiers (spécialement du hêtre, du chêne et du châtaignier), parfois l’époque de leur maturité. Mastjahr en allemand, Mastjaar en néerlandais sont les années de forte production soit environ tous les quatre ans pour ces espèces sylvestres. Ces termes appartiennent au vocabulaire des chasseurs ou des éleveurs dont les bêtes consomment ces fruits sauvages et non à l’arboriculture fruitière. Ils sont aujourd’hui repris dans les travaux sur l’irrégularité de la production fruitière spontanée et son rapport avec l’environnement ou l’économie rurale.

Ne pas confondre l'alternance biennale avec l’alternance des cultures ou rotation des cultures.

Historique

L'alternance biennale est observée de longue date, vraisemblablement depuis les origines de l'horticulture mésopotamienne.

Chez les Romains, au Ier siècle, Pline la déplore chez l'olivier (Livre XV, vol. 9 de son Histoire naturelle). Stéphane Ajasson de Grandsagne note dans sa traduction : « Les anciens, frappés de voir alternativement une bonne et une mauvaise année, attribuaient cette singularité au moyen vicieux employé pour les récoltes, pensant qu’en gaulant les arbres pour avoir des olives, on abattait les bourgeons...»[26]. Le talmud de Jérusalem (traité Shebiith), IIe-Ve siécle, dit : « d'ordinaire les arbres fruitiers produisent une année, puis s'interrompent une année tandis que le figuier produit tous les ans. » [27].

Le sujet est traité au XIXe siècle. En 1848, le pépiniériste anglais G. Smith recommande la taille des racines des espaliers afin d'obtenir une production régulière[28]. En 1850, Laurent Séraphin de Bavay constate la régularité de production de l'espalier sur treillages de forme carrée, comme réalisée à Montreuil, pour le pêcher[29]. La même année S.W. Cole, aux États-Unis, constate une forte production des pommiers les années paires, et une faible les années impaires et exprime l'idée que éclaircissage des fleurs influence le cycle[30]. En 1855, Alexandre Ysabeau défend les avantages d'une taille régulière et de l'arcure pour une production régulière des arbres fruitiers[31].

Le premier article décrivant en détail l'alternance en français par J. Courtois (Alternance de floraison ou de fructification bisannuelle des arbres à fruits à pépins en plein vent) figure dans l'édition 1868 du Journal de l'agriculture, pour la rompre il recommande la taille[30],[32].

L'étude de Monselise & Goldschmidt (Université de Jérusalem) Alternate Bearing in Fruit Trees en 1982 [33]est considérée comme le travail fondateur des recherches actuelles[34].

En 2009, émerge l'idée que l'échange de pollen contribue à la synchronisation des réserves d'hydrates de carbone au niveau des populations végétales[35]. Il a été démontré (2019) sur Citrus ×tangerina qu’indépendamment des signaux exogènes d'induction de floraison (basse température, sécheresse, etc.) la stimulation de la floraison est due à une modification du métabolisme des glucides dans les feuilles et dans le phloème des bourgeons. La compréhension du métabolisme complexe des glucides chez les plantes progresse mais est encore imparfaite[36].

Mesure de l'alternance biennale

Hoblyn et al. (1936) ont proposé deux indices pour quantifier l’alternance de production.

Le premier est le pourcentage de bisannualité, 100% est une alternance parfaitement régulière, 75% une alternance 3 années sur 4, etc.

Le second, nommé en 1944 par Wilcox, l’indice d’alternance de production (Biennial Bearing Index) ou BBI, mesure l’intensité de déviation du rendement au cours des années successives. BBI peut atteindre les limites de 0 à 1. Si BBI=0, la production est parfaitement régulière. Si BBI=1, l'alternance est stricte, la production est nulle 1 année sur 2.

Durand et al. (2013) ont amélioré le BBI avec BI_norm : ratio entre la moyenne des différences absolues de production et la production moyenne sur une même période. Puis BBI_res_norm qui mesure l’irrégularité de production, qui lui-même combiné à un coefficient γ qui permet de discriminer les patterns alternants des patterns irréguliers, abouti à un tableaux de patterns de production. La thèse de doctorat de Mathilde Capelli (2017) donne une description détaillée des formules[37].

Nouaison du pommier non alternant Anna

Les BBI permettent de comparer la sensibilité à l'alternance des différents cultivars dans chaque espèce, en général sur des périodes supérieures à 5 années[20]. Ces mesures ont confirmé la forte sensibilité des poires Conférence et Passe Crassane[38]. Une intéressante étude d'application de ces outils de mesure chez les cultivars de manguier a été publiée par une équipe indienne en 2015[39], et sur les cultivars de pacanier par une équipe américaines en 2019[40], à noter chez le pacanier et sur longue période cette remarque : « l'adoption des fongicides, des insecticides et de l'irrigation au cours des 30 dernières années a réduit la valeur de l'indice I de 0,70 à 0,55 en moyenne ».

Causes et mécanisme de l'alternance biennale

Métabolisme des sucres

Shaul Paul Monselise et Eliezer E. Goldschmidt [1] [33]mettent en évidence :

  • une cause endogène dans la perpétuation du cycle bisannuel typique de la régulation d'un stock de réserves (il est confirmé que les glucides foliaires sont de 3 fois supérieurs les années off en comparaison des années on [41] souvent carencées),
  • posent l’hypothèse d'un stress externe comme facteurs de déclenchement (facteur climatique, stress hydrique, taille ou fertilisation excessive) pour justifier une alternance synchrone des populations d’espèces fruitières et
  • notent des différences de comportement entre les espèces fruitières[34] et il faut ajouter selon les stades de maturité (l'alternance étant plus faible en phase juvénile[41]).

L'alternance chez le pommier par exemple ne répond pas spécialement à un cycle des réserves d'hydrate de carbone, de l'évolution de la surface foliaire ni de variation du taux d'assimilation des nutriments. Les dernières hypothèses formulées (2019) sont le cycle du flux de xylème, l' expression des gènes régulant la floraison et les régulateurs de croissance[42]. Concernant le pommier, un mémoire de fin d'étude (2012) INRA Montpellier est disponible en français[43].

Elle est confortée en 2000 chez les mandarines satsuma japonaises[44] chez qui les écarts annuels de production peuvent être très importants. Chez le yuzu (Citrus x junos) la production moyenne passe de 30 t/ha les années impaires à 20 les années paires[45]. En 2009, une équipe californienne démontre que l'abondance des fruits l'année 1 inhibe la croissance des pousses et le débourrement des fleurs l'année +1 chez la mandarine Pixie[46]. Cette inhibition est attribuée à la gibbérelline des graines[19].

Chez le manguier (2019), la régulation du niveau de gibbérelline est attribuée à une interrelation des régulateurs de croissance, des glucides et de l'expression des gènes de la floraison (MiLFY, MiFT, MiAP1) dans une intéressante étude comparant des cultivars peu ou très alternants[47].

Depuis longtemps suspecté, le cycle mobilisation et stockage des hydrates de carbone a été mis en évidence chez le pistachier, puis l'effet de ces glucides sur l'induction des boutons floraux chez l’olivier et enfin, chez l'olivier toujours, le cycle d'activation des gènes régulant les minéraux, la biosynthèse et le transport des glucides a été décrit. Reste que cette régulation est complexe et l'INRA a montré la multiplicité de ces variables contextuelles chez le pommier (2018)[48]. La dernière synthèse disponible (2018) résume ces travaux[9]. Le cycle des polyamines a été mis en cause lui aussi (2018) chez le pistachier[49].

L’événement qui déclenche le cycle d'alternance serait un stress : excès de température, stress hydrique, maladie... le cycle est ensuite entretenu par les régulateurs internes de l'arbre : phytohormones, facteurs carbonés et minéraux (carbone, azote, potassium, calcium et magnésium) qui sont des éléments nutritifs, les facteurs morphologiques et les déterminants génétiques, spécialement les gènes codant les phytohormones[37].

Floraison très dense du prunier alternant Morettini Benatti

Chez le pommier P.E. Laury note qu'« il existe une relation parabolique curvilinéaire entre la durée de croissance annuelle et la fréquence de fructification terminale, expliquant ainsi la propension à l’alternance des cultivars à croissances annuelles courtes »[50], ce lien entre phénotype et susceptibilité à l'alternance est constaté aussi chez l'olivier[51]. Chez le pommier toujours, un modèle prédictif du changement du taux de formation de bourgeons à fleur en fonction de la charge de la culture a été développé par une équipe japonaise (2019)[52].

Action inhibitrice des fruits sur la floraison

Tout comme la capacité de floraison s'acquiert progressivement chez l'arbre jeune au niveau de l'expression des gènes FD-like et CsLFY (chez Citrus) ou orthologues, l'alternance touche uniquement l'arbre adulte par la répression de CiFT2[53]. Les positions génomiques des QTL liés à l'alternance ont été cartographiées chez l'olivier (2013)[51].

En 2015, une thèse soutenue à l'Université de Palerme (Les fruits inhibent la floraison dans l'alternance biennale des agrumes - régulation hormonale, génétique et épigénétique[54]) met en évidence les divers mécanismes d'action du fruit sur la prochaine floraison : « Le fruit produit et exporte des acides gibbérellique et abscissique vers les feuilles… inhibant ainsi l'induction des fleurs, alors que ces hormones diminuent dans les feuilles des arbres en année off... chez le même arbre l'oxydoréductase est réduite, tandis que le métabolisme primaire et la synthèse de l’amidon est régulée à la hausse », sont ensuite donnés les gènes régulés (CiFT2 ou Citrus unshiu FLOWERING LOCUS T, FLOWERING LOCUS C etc.). En 2019, le répresseur floral CcMADS19 qui agit sur CiFT2 est décrit[55]. Ces travaux montrent que l'action de régulation hormonale sur le génome est à la foi directe et épigénétique.

Régulation des sucres

Dans une importante synthèse (2018) une équipe des Universités d'Angers et Poitiers[56] fait le point des connaissances sur les mécanismes complexes de régulation des sucres dans le développement des plantes qui sont encore pour l'heure inconnus.

« Les processus complexes de croissance et de développement des plantes reposent sur l'intégration d'intrants, sur la disponibilité des éléments nutritifs, le statut énergétique et l'équilibre hormonal dans des conditions variables au niveau de l'organisme entier. La signalisation du sucre...converge vers les régulateurs centraux du statut nutritionnel et énergétique. Ces intégrateurs clés pourraient jouer un rôle dans l'équilibre entre les métabolismes anabolique et catabolique, ainsi que dans l'accumulation des réserves par rapport à la remobilisation des réserves par reprogrammation épigénétique, régulation transcriptionnelle / post-transcriptionnelle, biogenèse du ribosome, activité de traduction et modifications protéiques....À l'heure actuelle, il existe encore un déficit de connaissances sur les interconnexions entre toutes ces voies de transduction du signal, tandis que l'identité des acteurs moléculaires impliqués dans les points de convergence reste en grande partie inconnue. », écrivent en conclusion les auteurs de cette publication.[56]

Autrement dit, nous ne comprenons pas encore les mécanismes de régulation dont l'alternance bisannuelle est une manifestation. Dans le même ordre d'idée, une thèse (2019) soutenue à l'Université de Pennsylvanie montre la complexité de la réponse du système racinaire à la taille chez le pommier et les incidences mal comprises sur les réserves en hydrates de carbone[57].

Prévention de l'alternance biennale

L’alternance biennale des fruitiers est prévenue par 4 stratégies :

  • la sélection des cultivars non alternants,
  • la réduction de la production de fruits les années on year de façon à ne pas épuiser les réserves de l'arbre,
  • la stimulation le l'arbre les années off year,
  • la perturbation de la linéarité du phénomène.

La complexité de phénomène et la multiplicité des moyens de prévention imposent une analyse au cas pas cas et le plus souvent une combinaison des moyens, en premier la taille, l’éclaircissement, le choix variétal.

Peu de publication classent les stratégies par niveau d'efficience. Chez le clémentinier, une équipe syrienne (2019) a comparé les 3 stratégies classiques, elle arrive à la conclusion que la taille est la meilleure méthode pour équilibrer la production, suivie de la fertilisation, et enfin de la pulvérisation de gibbérelline lors de la différenciation des bourgeons[58].

On lit, par ailleurs, des affirmations contradictoires, par exemple il existerait une influence positive de porte-greffes nanifiants chez le pommier[59], ce qui est infirmé par une étude espagnole (2018) sur 9 cultivars[60]. Les pommiers de haute tige non taillés seraient plus sensibles à l'alternance : ce qui n'est pas vérifié sur les pommiers à cidre[61]. Et on démontre enfin paradoxalement que l'absence de stress sur longue période limite l'alternance chez le pistachier (stress hydrique)[62] ou chez le pacanier[40], une irrigation régulière des cultures réduit l'alternance du pacanier ou de l'olivier[63].

La sélection des cultivars et des porte greffes.

Chez les plantes domestiquées de longue date où la biodiversité est importante il est possible d'isoler des cultivars résistants ou peu alternants, en revanche chez les fruitiers en cours de domestication, comme le yuzu, nul cultivar n'y échappe[64].

Les publications sont nombreuses chez le pommier dont certains cultivars sont insensibles comme Braeburn et Jersey Mac. Le poirier Président Héron est signalé non alternant[65], le poirier Bartlett est peu alternant[66].

Chez le manguier la hauteur de greffage semble intervenir. Le choix du porte greffe Hass influence l'alternance de l'avocatier[9], celui de Poncirus limiterait l’alternance chez les mandariniers[67] et celui du LVK x LCR – 010 donne une faible alternance à l'oranger brésilien Pera [68], de même certains porte-greffes pour le pommier et le poirier[69].

Les porte-greffes, Irta-2 et Adesoto engendrent une alternance biennale faible chez les cultivars d'amandier Marinada et Vairo (2019)[70].

Éclaircissage à 3 fruits par main sur néflier du Japon.

La réduction de la sollicitation des réserves de l’arbre les années à forte fructification

Elle consiste à réduire la charge en fruits de l'arbre ou le message envoyé par les fruits qui induisent une faible floraison l'année suivante[71].

  1. L'éclaircissage hâtif des fruits après la chute physiologique spontanée ou celui des bourgeons floraux est la méthode la plus citée universellement. En grande culture ou sur les arbres à grand développement, l'éclaircissage chimique est d'usage[72]. Chez le pommier la technique du Pollen Tube Growth Model (PTGM) permet un contrôle précis de l'éclaircissage des fleurs[73]. Chez le pistachier, l'éclaircissage chimique des boutons floraux par application d'une auxine de synthèse et d'éthéphon donne un meilleur résultat que la gibbérelline ou l'abscission manuelle[74]. L’éclaircissage mécanique peut blesser les fruits et abaisser la qualité moyenne, l’éclaircissage manuel est adapté aux cultivars spécialement alternants de pommier[75], les conduites traditionnelles comme l'espalier, la taille en gobelet favorisent l'intervention[76]. Chaque espèce a ses propres usages... un fruit tous les 10 cm chez le poirier et en deux fois[77], un à trois fruits par main chez le néflier du Japon, cinq fruits au mètre chez le pêcher Alexandra[78], chez les pruniers la régulation se fait par la taille[77]. L'éclaircissage des fruits les années on-year réduit l'alternance chez le manguier et chez Citrus.[79]
  2. Les systèmes de taille courte[1] qui éliminent chaque année des boutons à fruits réduisent l'alternance. La taille courte est une méthode prescrite indifféremment pour les fruitiers qui fleurissent sur le bois de l'année -1 comme pour les agrumes qui fleurissent sur le bois de l'année. Elle donne de bons résultats en association avec un traitement hormonal chez le jojoba[80]. Concernant Citrus, Cindy Fake (2012) écrit « Les arbres doivent être fortement taillés après une faible récolte (off year) afin de réduire le bois de l'année et la charge potentielle de fruits. L'élagage des branches principales et de la canopée doit avoir lieu à ce moment. L'élagage intensif permet à l'arbre de reconstituer ses réserves et d'adopter un port plus équilibré »[81]. Chez l'olivier, selon les sources, une taille minimale de printemps[82], ou bien une taille moyenne d'hiver[83] donneraient de bons résultats pour régulariser la production. Chez le pommier les chercheurs russes ont montré (2015) que les cultivars colonnaires à croissance lente - qui ne nécessitent pas de taille - ne sont pas sensibles à l'alternance [84]. La taille mécanique pratiquée en grande culture sur la mandarine Nadorcott et qui consiste à réduire de moitié les nouvelles pousses d'automne et de printemps atténue le comportement d'alternance et augmente significativement le rendement moyen[85].
  3. L'incision annulaire mérite d'être mentionnée comme une technique traditionnelle d'induction de floraison[86] et de nouaison même si elle ne date que du XIXe siècle. Elle consiste à enlever un anneau d'écorce sur toute la circonférence en incisant jusqu'à l'aubier. Il s'en suit une interruption de circulation de la sève qui dure jusqu'à cicatrisation, soit environ un mois[87]. Elle se pratiquait chez la vigne pour améliorer la quantité et la qualité des récoltes[88] et chez Citrus pour provoquer la floraison. En 2019, une thèse espagnole décrit de détail de son action sur le métabolisme des glucides et la conséquence favorable sur l'alternance biennale d'une tangerine : Le stress nutritionnel est enregistré par le gène SNRK1, l’expression du gène RbcS est augmentée d'où une augmentation de la concentration en maltose dans la feuille et plus tard dans les bourgeons. Une abondante fructification influence l'induction florale : l'isolement des bourgeons axillaires du reste de la plante par incision annulaire annule cette influence et favorise bien les éclosions apicales[36].
  4. La taille des racines est mécanisée chez les agrumes, cette méthode a donné lieu à une synthèse indonésienne convaincante (2019)[89]. Les racines sont l'organe de stockage des réserves glucidiques, la réduction mécanique de leur volume limite la floraison. Chez le manguier, l'élagage des racines a montré un effet positif sur l'abondance et la précocité de la floraison, constituant ainsi une technique de régulation[90].
  5. Sont également cités comme méthodes d'affaiblissement de l'arbre : la courbure des branches, la défoliation, la strangulation, l'élagage de la canopée[89], la privation de lumière chez le pommier[91].

Le contrôle contra cyclique de la floraison et de la fructification.

  1. L'alternance est contrôlée grâce à des régulateurs de croissance (auxines, cytokinines et gibbérellines) produits par les graines des fruits en formation, une pulvérisation de gibbérelline ou l'application de cytokine[9] donnent de bons résultats chez le pommier[92],[93]. Très efficace chez le manguier et l'olivier leur emploi et leur dosage sont délicats. Les effets de la gibbérelline sont contradictoires chez le pacanier[94], selon le dosage elle inhibe ou stimule l’induction florale chez Citrus[9],[95] et chez le pêcher[96]. Le paclobutrazol (PBZ) - antagoniste de la gibbérelline - réduit la croissance végétative (application en septembre, novembre chez le manguier), donne une floraison précoce, augmente le rendement et améliore la régularité et la qualité chez les manguiers et les pomelos.[97]
  1. En 2019, chez Citrus l'application foliaire d'urée est mentionnée dans une synthèse[98] ainsi que dans le compte rendu d'essais en plein champs réalisés en Iran sur la mandarine Kinnow (l'application d'une solution à 1.5% d'urée en janvier donne la meilleur floraison fertile)[99]. L'application sur la plupart des fruitiers méditerranéens du régulateur éthéphon, en juin des années on year, est préconisée lors des rencontres de Palerme en [41].
  2. A noter chez le dattier l'intérêt d'un apport de bore les années off year[100].6-BA (6-benzylaminopurine) agit comme régulateur de floraison et du métabolisme des glucides chez le pommier Fuji (2019)[101].
  3. « Une fumure régulière des vergers, accentuées les années de production abondante, peut à longue échéance atténuer l'alternance »[1]. Les biostimulants comme les extraits d'algues ont des effets plus discutable mais vérifiés chez le pommier[92]. L'azote agit comme un stimulant utile chez le pistachier[9].
    Greffe d'approche pour couplage 2 à 2 du yuzu

La perturbation de la linéarité du phénomène.

Cette méthode consiste à greffer entre eux les arbres alternants par greffe d’approche, méthode qui était jadis utilisée sur poirier Conférence. Elle a donné lieu à une brillante démonstration théorique chez Citrus dans un article de la revue Nature (2017)[102] sous le nom de couplage direct et limitée au couplage 2 à 2 des arbres d'un verger. L'objectif de perturbation de la dynamique de déphasage est d'obtenir une production constante du verger. Elle est en test chez la mandarine satsuma et le yuzu.

Avancement de la recherche

Début 2019, sur les 59 publications académiques consacrées à l'alternance biennale depuis 2015, 17 traitent du pommier ou de cultivars de pommier, 7 de l'olivier, 6 des agrumes, 4 du pistachier, 2 du manguier, suivent les autres fruitiers.

La question d'un cycle synchrone chez tous les fruitiers domestiqués, toutes espèces confondues, ou isochonisme reste non quantifiée et non vérifiée, même si on constate comme chez les plantes sauvages des fructifications massives synchrones et épisodiques (synchronous, episodic mast seeding)[103]. Depuis longtemps (1860) les horticulteurs ont observé que : « pour les arbres fruitiers; on peut établir en règle générale qu'une abondante récolte de fruits est toujours suivie d'une mauvaise année »[25]. La notion d'année s'entend ici comme cycle de floraison, fructification et la notion d'alternance biennale concerne une espèce, une variété ou un cultivar et non un ensemble d'espèces.

Apport de la génétique - Analyse du transcriptome

Les micro ARN jouent un rôle dans la fructification [104] et l'alternance biennale [105], comme montré chez l'olivier [106], en plus du grand nombre de génes intervenant dans le processus de fructification (299 chez le pacanier [107]), l'analyse de transcriptome dans son ensemble produit donc des informations nouvelles.

  • Les recherches en cours porte d'une part sur la méthylation de l'ADN. Chez le pommier Fuji, l'alternance biennale se caractérise par des hyper et des hypo-méthylations des régions différentiellement méthylées qui sont également enrichies en hormones et agents actifs sur la métabolisme de l'amidon et du saccharose, ce qui affecte directement la floraison. La méthylation est inversement proportionnelle à l'expression des gènes inducteurs de floraison [108].
  • D'autre part, le métabolisme des sucres décrit chez le théier concerne diverse familles de gènes ( associés à l'autophagie (ATG5, ATG9, ATG12, ATG18), au transport du saccharose (SUT1, SUT2, SUT4), des acides aminés perméables (AAP6, AAP7, AAP8), etc.) significativement régulés par les feuilles pendant la floraison et fortement modulés par l'élimination des boutons floraux[109].Chez le hêtre japonais (Fagus crenata Blume) - sérieusement alternant - un lien causal a été mis en évidence entre le transport des nitrates et la synthèse des protéines florifères [110].

Alternance biennale et évolution

L'irrégularité de fructification que la domestication des fruitiers tend à réduire ou supprimer constitue-t-elle un avantage adaptatif dans le milieu sauvage ?

Cette idée est évoquée en 1998 dans la conclusion d'une mesure du stockage des glucides chez le pistachier[111]. En 2011 une équipe hollandaise confirme par approche statistique l'idée que les années à fructification faible ou nulle portent atteinte aux populations de prédateurs du fruit[103] chez Shorea leprosula, fruitier sauvage à fructification épisodique. Reste que les prédateurs sont aussi ceux qui disséminent les graines, avantage adaptatif observé chez de nombreux fruitiers domestiqués.

Dans une vaste synthèse (2016) sur ce sujet les auteurs concluent que l'avantage adaptatif ne constitue pas à lui seul un facteur explicatif mais doit être combiné à un ensemble de facteurs qui restent à quantifier[112].

Notes et références

  1. ↑ a b c d e et f Henri Boulay et Philippe Mainié, Arboriculture et production fruitière, (Presses universitaires de France) réédition numérique FeniXX, (ISBN 9782705906153, lire en ligne)
  2. ↑ a et b (en) Stan Kailis et David John Harris, Producing Table Olives, Landlinks Press, (ISBN 9780643092037, lire en ligne)
  3. ↑ a b et c (en) J. et L. Ferguson, « Mediterranean Fruits », Janick (ed.), Progress in new crops. ASHS Press, Arlington, VA,‎ , p. 419 à 430 (lire en ligne)
  4. ↑ « Alternate Bearing Cycles | California Avocado Commission », sur www.californiaavocadogrowers.com (consulté le )
  5. ↑ (en) B. Nigel Wolstenholme, « Alternate bearing in avocado: an overview », Horticultural Science, University of KwaZulu-Natal, Pietermaritzburg 3206, South Africa,‎ , p. 12 pages (lire en ligne)
  6. ↑ (en) « How does biennial bearing impact on coffee production? », sur .thecoffeeguide.or
  7. ↑ (en) Mehdi Khayyat et al., « The First Report on Alternate Bearing of Barberry (Berberis vulgaris L.): Change in Total Carbohydrate and Phenolic Contents », Journal of horticultural research vol 26 1,‎ , p. 49 à 52 (lire en ligne)
  8. ↑ (en) « Table 7. Selection index and alternate bearing index of the studied... », sur ResearchGate (consulté le )
  9. ↑ a b c d e et f (en) « Physiological and molecular basis of alternate bearing in perennial fruit crops », sur www.sciencedirect.com, Scientia Horticulturae Volume 243,, (consulté le )
  10. ↑ « 16. PROBLEMS FACED BY LONGAN PRODUCTION », sur www.fao.org (consulté le )
  11. ↑ « CAB Direct », sur www.cabdirect.org (consulté le )
  12. ↑ « Eriobotrya japonica - Some Magnetic Island Plants », sur www.somemagneticislandplants.com.au (consulté le )
  13. ↑ A. Riedacker, Physiologie des arbres et arbustes en zones arides et semi-arides: séminaire, Paris-Nancy, 20 mars-6 avril 1990, John Libbey Eurotext, (ISBN 9782742000197, lire en ligne)
  14. ↑ « revues.univ-ouargla.dz - CONDUITE DU PALMIER DATTIER DEGLET NOUR DANS LA REGION D’OUARGLA. HADDOU M, BABAHANI S.et IDDER », sur revues.univ-ouargla.dz (consulté le )
  15. ↑ « valorisation des fruits d'intérêt régional », sur grab.fr
  16. ↑ (en) « A reevaluation of alternate bearing in pistachio | Request PDF », sur ResearchGate (consulté le )
  17. ↑ Paul Pesson, Pollinisation et productions végétales, Editions Quae, (ISBN 9782853404815, lire en ligne)
  18. ↑ chez qui l'al« Poirier - poire », sur www.pommiers.com (consulté le )
  19. ↑ a b c et d André Gallais et Hubert Bannerot, Amélioration des espèces végétales cultivées. Objectifs et critères de sélection, Editions Quae, (ISBN 9782738003836, lire en ligne)
  20. ↑ a et b Ana Beatriz Costa Czermainski et João Caetano Fioravanço, « Biennial bearing in apple cultivars », Revista Ceres, vol. 65, no 2,‎ , p. 144–149 (ISSN 0034-737X, DOI 10.1590/0034-737x201865020005, lire en ligne, consulté le )
  21. ↑ M. K. Ellerhals et al., Revue suisse d'arboriculture et d'horticulture, Nyon, AMTRA (Association pour la mise en valeur des travaux de la recherche agronomique)., janvier février 2004 vol. 36, page 35 (ISSN 0375-1430, lire en ligne), Portrait des variétés de pommes résistantes à la tavelure
  22. ↑ Paul Pesson, Pollinisation et productions végétales, Editions Quae, (ISBN 9782853404815, lire en ligne)
  23. ↑ Paul Pesson, Pollinisation et productions végétales, Editions Quae, (ISBN 9782853404815, lire en ligne)
  24. ↑ Fruits for the Future 3 - Safou (Dacryodes edulis)_Monograph, Crops for the Future (lire en ligne)
  25. ↑ a et b Les arbres: études sur leur structure et leur végétation, par le Dr. H. Schacht ... Traduit d'après la deuxième édition allemande par Edouard Morren... Ouvrage publié sous les auspices de feu M. le Bon. Al. de Humboldt. Illustré de 205 gravures sur bois, ainsi que de 5 planches lithographiées représentant ensemble 550 sujets, (lire en ligne)
  26. ↑ Pliny (the Elder.) et Ajasson de Grandsagne, Histoire naturelle de Pline, C. L. F. Panckoucke, (lire en ligne)
  27. ↑ Le Talmud de Jérusalem: Traités Péa, Demaī, Kilaīm, Schebiith, Imprimerie nationale, (lire en ligne)
  28. ↑ Bulletin, (lire en ligne)
  29. ↑ Laurent Séraphin de Bavay, Traité théorique et pratique de la taille des arbres fruitiers, Roret, (lire en ligne)
  30. ↑ a et b O. Butler, On the Cause of Alternate Bearing in the Apple, Bulletin of the Torrey Botanical Club, (lire en ligne)
  31. ↑ Alexandre Ysabeau, Traité des arbres fruitiers, A. Jamar, 185? (lire en ligne)
  32. ↑ Journal de l'agriculture de la ferme et des maisons de campagnes de la zootechnie, de la viticulture, de l'horticulture, de l'économie rurale et des intérêts de la propriété, (lire en ligne)
  33. ↑ a et b (en) S.P. Monselise and E.E. Goldschmid, « Alternate Bearing in Fruit Trees », HORTICULTURAL REVIEWS,‎ , p. 128 à 173 (lire en ligne)
  34. ↑ a et b (en) S. P. Monselise et E. E. Goldschmidt, « Alternate Bearing in Fruit Trees », dans Horticultural Reviews, John Wiley & Sons, Ltd, (ISBN 9781118060773, DOI 10.1002/9781118060773.ch5, lire en ligne), p. 128–173
  35. ↑ (en) Elizabeth E. Crone, Elizabeth Miller et Anna Sala, « How do plants know when other plants are flowering? Resource depletion, pollen limitation and mast-seeding in a perennial wildflower », Ecology Letters, vol. 12, no 11,‎ , p. 1119–1126 (ISSN 1461-0248, DOI 10.1111/j.1461-0248.2009.01365.x, lire en ligne, consulté le )
  36. ↑ a et b (es) Andrés Marzal Blay, El aislamiento de las yemas axilares respecto de la influencia del fruto y del resto de la planta activa la capacidad de florecer en variedades alternantes de cítricos., València, Uuniversitat politècnica de València - Escola tècnica superior d’enginyeria agronòmica i del medi natural, , 78 p. (lire en ligne)
  37. ↑ a et b Mathilde Capelli, Décrypter l’irrégularité de production des fruitiers tropicaux via l’analyse des coûts de la reproduction : le cas du manguier (Mangifera indica L.), Université de Montpellier, HAL Id Archives ouvertes, , 250 p. (lire en ligne), B. Indices d’irrégularité de production pp 20 et sq.
  38. ↑ « EVALUATION OF FROST RESISTANCE AND PRODUCTIVITY OF PEAR CULTIVARS IN HUNGARY », sur www.actahort.org (consulté le )
  39. ↑ (en) Ram Kumar Choudhary, A. R. Rao*, S. D. Wahi and A. K. Misra, « Detection of biennial rhythm and estimation of repeatability in mango (Mangifera indica L.) », Indian Journal of Genetic., 76(1),‎ , p. 88 à 97 (DOI 10.5958/0975-6906.2016.00020.1, lire en ligne)
  40. ↑ a et b (en) « Alternate Bearing Intensity of Pecan Cultivars | Request PDF », sur ResearchGate (consulté le )
  41. ↑ a b et c (de) M. Blanke, « Alternanztagung in Palermo: Von Chaostheorie, Flowering Locus T bis Klimawandel », Erwerbs-Obstbau,‎ (ISSN 1439-0302, DOI 10.1007/s10341-019-00433-5, lire en ligne, consulté le )
  42. ↑ (en-US) Peter M. Hirst, Michael V. Mickelbart et Mokhles A. Elsysy, « Effect of Fruiting and Biennial Bearing Potential on Spur Quality and Leaf Gas Exchange in Apple », Journal of the American Society for Horticultural Science, vol. 144, no 1,‎ , p. 31–37 (ISSN 2327-9788 et 0003-1062, DOI 10.21273/JASHS04524-18, lire en ligne, consulté le )
  43. ↑ « MEMOIRE DE FIN D ETUDES - PDF », sur docplayer.fr (consulté le )
  44. ↑ « CAB Direct », sur www.cabdirect.org (consulté le )
  45. ↑ Nihon kaju shubyō kyōkai., Nōgyō shokuhin sangyō gijutsu sōgō kenkyū kikō., Kokusai Nōrin Suisangyō Kenkyū Sentā. et 日本果樹種苗協会., Zusetsu kudamono no daizukan, Mainabishuppan,‎ (ISBN 9784839953843 et 4839953848, OCLC 966262715, lire en ligne)
  46. ↑ (en) Johannes S. Verreynne and Carol J. Lovatt, « The Effect of Crop Load on Budbreak Influences Return Bloom in Alternate Bearing ‘Pixie’ Mandarin », SOC. HORT. SCI. 134(3),‎ (lire en ligne)
  47. ↑ « ScienceDirect », sur www.sciencedirect.com (consulté le )
  48. ↑ Benoît Pallas, Sylvie Bluy, Jérôme Ngao et Sébastien Martinez, « Growth and carbon balance are differently regulated by tree and shoot fruiting contexts: an integrative study on apple genotypes with contrasted bearing patterns », Tree Physiology, vol. 38, no 9,‎ 09 01, 2018, p. 1395–1408 (ISSN 1758-4469, PMID 29325154, DOI 10.1093/treephys/tpx166, lire en ligne, consulté le )
  49. ↑ (en) « The role of free polyamines in the alternate-bearing of pistachio (Pistacia vera cv. Pontikis) | Request PDF », sur ResearchGate (consulté le )
  50. ↑ « Architecture de l’arbre fruitier : de nouvelles connaissances », sur jardinsdefrance.org,
  51. ↑ a et b (en) Bouchaib Khadari, Evelyne Costes, Ahmed Rebai et Naziha Grati-Kamoun, « QTL Mapping of Flowering and Fruiting Traits in Olive », PLOS ONE, vol. 8, no 5,‎ , e62831 (ISSN 1932-6203, PMID 23690957, PMCID PMC3656886, DOI 10.1371/journal.pone.0062831, lire en ligne, consulté le )
  52. ↑ Hiroshi Iwanami, Yuki Moriya-Tanaka, Chikako Honda et Toshio Hanada, « Apple thinning strategy based on a model predicting flower-bud formation », Scientia Horticulturae, vol. 256,‎ , p. 108529 (ISSN 0304-4238, DOI 10.1016/j.scienta.2019.05.056, lire en ligne, consulté le )
  53. ↑ (en) M. Agustí, C. Mesejo, E. Primo-Millo et D. J. Iglesias, « Genetic inhibition of flowering differs between juvenile and adult Citrus trees », Annals of Botany, vol. 123, no 3,‎ , p. 483–490 (ISSN 0305-7364, DOI 10.1093/aob/mcy179, lire en ligne, consulté le )
  54. ↑ « FRUIT INHIBITS FLOWERING IN ALTERNATE BEARING CITRUS VARIETIES. HORMONAL, GENETIC AND EPIGENETIC REGULATION - PDF », sur docplayer.es (consulté le )
  55. ↑ (en) Manuel Agustí, Carlos Mesejo, Natalia Muñoz‐Fambuena et Francisco Vera‐Sirera, « Fruit-dependent epigenetic regulation of flowering in Citrus », New Phytologist, vol. 0, no ja,‎ (ISSN 1469-8137, DOI 10.1111/nph.16044, lire en ligne, consulté le )
  56. ↑ a et b Soulaiman Sakr, Ming Wang, Fabienne Dédaldéchamp et Maria-Dolores Perez-Garcia, « The Sugar-Signaling Hub: Overview of Regulators and Interaction with the Hormonal and Metabolic Network », International Journal of Molecular Sciences, vol. 19, no 9,‎ (ISSN 1422-0067, PMID 30149541, PMCID PMCPMC6165531, DOI 10.3390/ijms19092506, lire en ligne, consulté le )
  57. ↑ « Root Biology and Physiology of Apple Trees as Affected by Fruit Removal - ProQuest », sur search.proquest.com (consulté le )
  58. ↑ (ar) Dr Faisel Dway, Dr Georges Makhoul, Eyad Dannoura, « A Study of The Effect of Some Practical Cultures on Alternate Phenomenon in Clementine Mandarin Cultivar. », Tishreen University Journal for Research and Scientific Studies - Biological Sciences Series Vol. (31) No. (4) 2099,‎ , p. 17 p. de 129 à 147 (lire en ligne)
  59. ↑ « Prodinra », sur prodinra.inra.fr (consulté le )
  60. ↑ Ana Beatriz Costa Czermainski et João Caetano Fioravanço, « Biennial bearing in apple cultivars », Revista Ceres, vol. 65, no 2,‎ , p. 144–149 (ISSN 0034-737X, DOI 10.1590/0034-737x201865020005, lire en ligne, consulté le )
  61. ↑ Institut national de la recherche agronomique, Annales de l'amélioration des plantes, volumes 2 à 3, Paris, Dunod, , p. 240
  62. ↑ (en) « (PDF) Relationship between vegetative growth and nut characteristics in alternate bearing pistachio (pistacia vera) cultivars exposed to drought », sur ResearchGate (consulté le )
  63. ↑ C. Masmoudi-Charfi et al., « L' irrigation de l'olivier : cas des jeunes plantations intensives », Revue Ezzaitouna 10 (1 et 2),‎ , p. 16 (lire en ligne)
  64. ↑ « An evolutionary platform for alternate bearing in fruit trees », sur www.actahort.org (consulté le )
  65. ↑ N. Corrayer et G. Libourel, « Le Poirier en Agriculture biologique », GRAB - ITAB,‎ , p. 3 (lire en ligne)
  66. ↑ (en-US) Mokhles A. Elsysy, Andrew Hubbard et Todd C. Einhorn, « Postbloom Thinning of ‘Bartlett’ Pear with Metamitron », HortScience, vol. -1, no aop,‎ , p. 1–7 (ISSN 0018-5345 et 2327-9834, DOI 10.21273/HORTSCI14629-19, lire en ligne, consulté le )
  67. ↑ Camille Jacquemond, Franck Curk et Marion Heuzet, Les clémentiniers et autres petits agrumes, Editions Quae, (ISBN 9782759220670, lire en ligne)
  68. ↑ Hélio Wilson Lemos de Carvalho, Adenir Vieira Teodoro, Inácio de Barros et Luciana Marques de Carvalho, « Rootstock-related improved performance of ‘Pera’ sweet orange under rainfed conditions of Northeast Brazil », Scientia Horticulturae, vol. 263,‎ , p. 109148 (ISSN 0304-4238, DOI 10.1016/j.scienta.2019.109148, lire en ligne, consulté le )
  69. ↑ Benjamin Gandubert, « Essais de porte greffe et de matériel végétal Pommier et Poirier », L'agriculture biologique en Pays de Loire ARBRO 151,‎ , p. 4.
  70. ↑ Jaume Lordan, Lourdes Zazurca, Marta Maldonado et Laura Torguet, « Horticultural performance of ‘Marinada’ and ‘Vairo’ almond cultivars grown on a genetically diverse set of rootstocks », Scientia Horticulturae, vol. 256,‎ , p. 108558 (ISSN 0304-4238, DOI 10.1016/j.scienta.2019.108558, lire en ligne, consulté le )
  71. ↑ « ScienceDirect », sur www.sciencedirect.com (consulté le )
  72. ↑ Nathalie Dupont, « La gestion de l'alternance, de nouvelles voies à explorer », Cahier technique de l'IFCP Poire à cidre,‎ , p. 3 (lire en ligne)
  73. ↑ (en) Gregory Peck et Dan Olmstead, « Implementing the Pollen Tube Growth Model on NEWA », New York State Horticultural Society, vol 26, number 4 Winter 2018.,‎ , p. 11 à 15 (lire en ligne)
  74. ↑ (en) Fereshteh Kamiab, Pargol Rasouli et Elaheh ZamaniBahramabadi, « Application of some bloom thinning techniques to overcome alternate bearing in pistachio (Pistaciavera L.) », Horticulture, Environment, and Biotechnology,‎ (ISSN 2211-3460, DOI 10.1007/s13580-019-00187-9, lire en ligne, consulté le )
  75. ↑ « NEW METHODS OF ENVIRONMENTALLY SAFE REGULATION OF FLOWER AND FRUIT SET AND OF ALTERNATE BEARING OF THE APPLE CROP », sur www.actahort.org (consulté le )
  76. ↑ Jean Boiffin, Bernard Coudurier, Christian Huyghe et François Jeuland, Les pratiques agricoles à la loupe: Vers des agricultures multiperformantes, Quae, (ISBN 9782759225392, lire en ligne)
  77. ↑ a et b Daniel Veschambre, « L’éclaircissage au bénéfice des fruits », Jardins de France 629,‎ mai juin 2014, p. 60 à 62 (lire en ligne)
  78. ↑ (en) C. Bussi et M. Genard, « Thinning and Pruning to Overcome Alternate Bearing in Peach Trees », European Journal of Horticultural Sciences 79 (6).,‎ , p. 313–317 (ISSN 1611-4426, lire en ligne)
  79. ↑ (en) Saeed Ahmad and Malik Mohsin Abbas, « Establishment and Management of Modern Orchards », Ahmad Sattar Khan and Khurram Ziaf, University of Agriculture, Faisalabad, Pakistan.,‎ , p. 33 pages (lire en ligne)
  80. ↑ « ScienceDirect », sur www.sciencedirect.com (consulté le )
  81. ↑ (en) Cindy Fake, « Pruning Citrus », University of California Cooperative Extension - Placer and Nevada Countie,‎ , p. 4 pages (lire en ligne)
  82. ↑ (en) E. M. Lodolini et al., « Preliminary Results about the Influence of Pruning Time and Intensity on Vegetative Growth and Fruit Yield of a Semi-Intensive Olive Orchard », J. Agr. Sci. Tech. Vol. 21(4),‎ , p. 969 - 980 (lire en ligne)
  83. ↑ Valeria Albarracín, Antonio J. Hall, Peter S. Searles et M. Cecilia Rousseaux, « Responses of vegetative growth and fruit yield to winter and summer mechanical pruning in olive trees », Scientia Horticulturae, vol. 225,‎ , p. 185–194 (ISSN 0304-4238, DOI 10.1016/j.scienta.2017.07.005, lire en ligne, consulté le )
  84. ↑ « CAB Direct », sur www.cabdirect.org (consulté le )
  85. ↑ Carlos Mesejo, Amparo Martínez-Fuentes, Carmina Reig et Sebatiá Balasch, « Mechanical pruning attenuates alternate bearing in ‘Nadorcott’ mandarin », Scientia Horticulturae,‎ , p. 108993 (ISSN 0304-4238, DOI 10.1016/j.scienta.2019.108993, lire en ligne, consulté le )
  86. ↑ Louis Noisette, Manuel complet du jardinier pepinieriste, botaniste, fleuriste et paysagiste; par M. Louis Noisette..., chez Aug. Wahlen et H. Tarlier, (lire en ligne)
  87. ↑ Alain Carbonneau, Alain Deloire, Laurent Torregrosa et Anne Pellegrino, Traité de la vigne - 2e éd.: Physiologie, terroir, culture, Dunod, (ISBN 9782100728756, lire en ligne)
  88. ↑ (en) Williams L.e et Ezzahouani A, « Effets de l' éclaircissage et de l'incision annulaire sur le potentiel hydrique foliaire, la croissance et la composition des raisins des vignes Ruby Seedless. », Journal International des Sciences de la Vigne et du Vin. International Journal of Vine and Wine Sciences.,‎ (ISSN 1151-0285, lire en ligne, consulté le )
  89. ↑ a et b (en-US) Rahmat Budiarto, Roedhy Poerwanto, Edi Santosa, Darda Efendi, « A Review of Root Pruning to Regulate Citrus Growth », Journal of Tropical Crop Science,‎ (lire en ligne, consulté le )
  90. ↑ (en) M Subash Chandra Bose, M Kavino, RM Vijayakumar, P Jeyakumar and P Soman, « Effect of root pruning on shoot growth and flowering of mango cv. Alphonso grown under ultra high density planting system », International Journal of Chemical Studies,‎ 2019 juillet 3, p. 3379 à 3382 (ISSN 2349-8528, lire en ligne)
  91. ↑ (en-US) « Alternate bearing in fruit tree crops: past, present and future | International Society for Horticultural Science », sur www.actahort.org (consulté le )
  92. ↑ a et b Francesco Spinelli, Giovanni Fiori, Massimo Noferini et Mattia Sprocatti, « Perspectives on the use of a seaweed extract to moderate the negative effects of alternate bearing in apple trees », The Journal of Horticultural Science and Biotechnology, vol. 84, no 6,‎ , p. 131–137 (ISSN 1462-0316, DOI 10.1080/14620316.2009.11512610, lire en ligne, consulté le )
  93. ↑ « INVOLVEMENT OF PLANT GROWTH REGULATORS AND ENDOGENOUS GROWTH SUBSTANCES IN THE CONTROL OF ALTERNATE BEARING », sur www.actahort.org (consulté le )
  94. ↑ (en-US) Dawn VanLeeuwen, Richard J. Heerema, Jennifer Randall et Marisa Y. Thompson, « Exogenous Plant Growth Regulators Show Promise for Management of Alternate Bearing in Pecan », HortScience, vol. 54, no 7,‎ , p. 1204–1207 (ISSN 0018-5345 et 2327-9834, DOI 10.21273/HORTSCI13854-18, lire en ligne, consulté le )
  95. ↑ (en) Alfonso Garmendia, Roberto Beltrán, Carlos Zornoza et Francisco J. García-Breijo, « Gibberellic acid in Citrus spp. flowering and fruiting: A systematic review », PLOS ONE, vol. 14, no 9,‎ , e0223147 (ISSN 1932-6203, DOI 10.1371/journal.pone.0223147, lire en ligne, consulté le )
  96. ↑ (en) « Horticultural factors regulating effectiveness of GA3 inhibiting flowering in peaches and nectarines (Prunus persica L. Batsch) », sur www.sciencedirect.com (consulté le )
  97. ↑ (en) Gollagi SG, Jasmitha BG, Sreekanth HS, « A review on: Paclobutrazol a boon for fruit crop production », Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry,‎ , p. 2686 à 2691 (ISSN 2349-8234, lire en ligne)
  98. ↑ (en) Dr Waleed Fouad Abobatta, « Management ofAlternative Bearing in Citrus Varieties-Review », Advances in Agricultural Technology & Plant Sciences,‎ , p. 5, 1 à 5 (ISSN 2640-6586, lire en ligne)
  99. ↑ (en + et + fa) F Karamnezhad, N Moalemi, E Khaleghi, « Effect of winter foliar application of urea on flowering, yield and changes of mineral elements in shoots of Kinnow Mandarin », Iranian Journal of Horticultural Science Vol 50, No 1,‎ , p. 11 p. (DOI 10.22059/ijhs.2018.250812.1388, lire en ligne)
  100. ↑ « ScienceDirect », sur www.sciencedirect.com (consulté le )
  101. ↑ (en) Youmei Li, Dong Zhang, Na An et Sheng Fan, « Transcriptomic analysis reveals the regulatory module of apple (Malus × domestica) floral transition in response to 6-BA », BMC Plant Biology, vol. 19, no 1,‎ , p. 93 (ISSN 1471-2229, PMID 30841918, PMCID PMC6402183, DOI 10.1186/s12870-019-1695-0, lire en ligne, consulté le )
  102. ↑ (en) Yoshinobu Hoshino, Kenshi Sakai et Awadhesh Prasad, « Direct coupling: a possible strategy to control fruit production in alternate bearing », Scientific Reports, vol. 7,‎ , p. 39890 (ISSN 2045-2322, DOI 10.1038/srep39890, lire en ligne, consulté le )
  103. ↑ a et b (en) Marco D. Visser, Eelke Jongejans, Michiel van Breugel et Pieter A. Zuidema, « Strict mast fruiting for a tropical dipterocarp tree: a demographic cost–benefit analysis of delayed reproduction and seed predation », Journal of Ecology, vol. 99, no 4,‎ , p. 1033–1044 (ISSN 1365-2745, DOI 10.1111/j.1365-2745.2011.01825.x, lire en ligne, consulté le )
  104. ↑ (en) Geraldo Felipe Ferreira e Silva, Eder Marques Silva, Mariana da Silva Azevedo et Mike Anderson Corazon Guivin, « microRNA156-targeted SPL/SBP box transcription factors regulate tomato ovary and fruit development », The Plant Journal, vol. 78, no 4,‎ , p. 604–618 (ISSN 1365-313X, DOI 10.1111/tpj.12493, lire en ligne, consulté le )
  105. ↑ (en) Irina Mohorianu, Frank Schwach, Runchun Jing et Sara Lopez‐Gomollon, « Profiling of short RNAs during fleshy fruit development reveals stage-specific sRNAome expression patterns », The Plant Journal, vol. 67, no 2,‎ , p. 232–246 (ISSN 1365-313X, DOI 10.1111/j.1365-313X.2011.04586.x, lire en ligne, consulté le )
  106. ↑ Huriye Yanik, Mine Turktas, Ekrem Dundar et Pilar Hernandez, « Genome-wide identification of alternate bearing-associated microRNAs (miRNAs) in olive (Olea europaeaL.) », BMC Plant Biology, vol. 13, no 1,‎ , p. 10 (ISSN 1471-2229, PMID 23320600, PMCID PMC3564680, DOI 10.1186/1471-2229-13-10, lire en ligne, consulté le )
  107. ↑ Min Wang, Dong Xi, Yu Chen et Cancan Zhu, « Morphological characterization and transcriptome analysis of pistillate flowering in pecan (Carya illinoinensis) », Scientia Horticulturae, vol. 257,‎ , p. 108674 (ISSN 0304-4238, DOI 10.1016/j.scienta.2019.108674, lire en ligne, consulté le )
  108. ↑ Sheng Fan, Xiuhua Gao, Cai Gao et Yang Yang, « Dynamic Cytosine DNA Methylation Patterns Associated with mRNA and siRNA Expression Profiles in Alternate Bearing Apple Trees », Journal of Agricultural and Food Chemistry, vol. 67, no 18,‎ , p. 5250–5264 (ISSN 0021-8561, DOI 10.1021/acs.jafc.9b00871, lire en ligne, consulté le )
  109. ↑ Kai Fan, Qunfeng Zhang, Meiya Liu et Lifeng Ma, « Metabolomic and transcriptional analyses reveal the mechanism of C, N allocation from source leaf to flower in tea plant (Camellia sinensis. L) », Journal of Plant Physiology, vol. 232,‎ , p. 200–208 (ISSN 0176-1617, DOI 10.1016/j.jplph.2018.11.007, lire en ligne, consulté le )
  110. ↑ (en) Akiko Satake, Kazutaka Kawatsu, Kosuke Teshima et Daisuke Kabeya, « Field transcriptome revealed a novel relationship between nitrate transport and flowering in Japanese beech », Scientific Reports, vol. 9, no 1,‎ , p. 1–12 (ISSN 2045-2322, DOI 10.1038/s41598-019-39608-1, lire en ligne, consulté le )
  111. ↑ « ALTERNATE BEARING IN PISTACHIO AS A MASTING PHENOMENON: CONSTRUCTION COST OF REPRODUCTION VERSUS VEGETATIVE GROWTH AND STORAGE », sur www.actahort.org (consulté le )
  112. ↑ (en) Ian S. Pearse, Walter D. Koenig et Dave Kelly, « Mechanisms of mast seeding: resources, weather, cues, and selection », New phytologist doi 10.1111/nph.14114,‎ , p. 17 pages (lire en ligne)

Voir aussi

Ce document provient de « https://fr.wikipedia.org/w/index.php?title=Alternance_(arboriculture_fruitière)&oldid=166472546 ».