Auxine

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L'auxine est une hormone végétale, encore appelée phytohormone. Elle joue un rôle majeur dans le contrôle de la croissance et du développement des plantes. Cette phytohormone intervient dès les premiers stades de l'embryogenèse puis contrôle aussi bien l'organisation du méristème apical (phyllotaxie) et la ramification

des parties aériennes de la plante (dominance apicale), que la formation de la racine principale, l'initiation des racines latérales et des racines adventives (rhizogénèse). L'auxine intervient également dans les tropismes en réponse à la gravité (gravitropisme) ou à la lumière (phototropisme). Ces multiples effets à l'échelle de la plante résultent du contrôle qu'elle exerce sur la division cellulaire, l'élongation cellulaire et certaines étapes de différenciation.

L'auxine est présente dans l'ensemble du règne végétal. Chez les végétaux supérieurs, la forme majoritaire de l'auxine est l'acide 3-indole-acétique mais d'autres molécules naturelles présentent également une activité auxinique. L'auxine est synthétisée principalement dans les jeunes feuilles et est activement transportée vers les autres tissus de la plante pour en coordonner la croissance et faciliter les réponses aux variations de l'environnement.

Biosynthèse[modifier | modifier le code]

Acide indole 3-acétique.

Sur le plan chimique, c’est l’acide indole 3-acétique ou AIA, un acide faible qui peut facilement se dissocier.

L’auxine est synthétisée majoritairement à partir du tryptophane mais aussi à partir de l'acide chorismique à l’extrémité des tiges (dans l’apex), et dans le méristème des bourgeons terminaux.

Synthèse à partir du tryptophane[modifier | modifier le code]

Il y a deux voies de biosynthèse comportant chacune deux étapes.

Première possibilité :

  • décarboxylation : tryptophane → tryptamine + CO2 (tryptophane décarboxylase)
  • désamination : tryptamine + O → acide indole-acétaldéhyde + NH3 (tryptamine oxydase)

Deuxième possibilité :

  • désamination : tryptophane + O → acide indole-pyruvique + NH3 (transaminase)
  • décarboxylation : acide indole-pyruvique → acide indole-acétaldéhyde + CO2 (indole-pyruvique décarboxylase)

Puis l’acide indole-acétaldéhyde est transformé en acide indole-acétique (AIA, auxine) (indole-acétaldéhyde déshydrogénase)

Synthèse à partir de l'acide chorismique[modifier | modifier le code]

L'acide chorismique est transformé en acide indole-pyruvique, puis en acide indole-acétique par décarboxylation comme dans la voie de biosynthèse à partir du tryptophane.

Effets[modifier | modifier le code]

Plante sauvage (gauche), mutant au niveau de la transduction de signaux d’auxine (axr2, droite) (Gray, 2004).

Les rôles de l’auxine sont nombreux. Son action dépend très fortement à la fois de sa concentration et du tissu sur lequel elle agit. Par exemple, une même concentration peut inhiber le développement d’un bourgeon alors qu’elle favorisera l’élongation d’une tige.

Selon les plantes, une même concentration sur un même organe peut entraîner des conséquences différentes. Par exemple, l’auxine stimule la croissance du limbe des monocotylédones alors qu’elle inhibe celle des dicotylédones.

L’auxine a aussi une action cambiostimulante et est responsable du phototropisme.

Élongation cellulaire[modifier | modifier le code]

Elle favorise la croissance en longueur en agissant sur l’élongation cellulaire ou auxèse.

Ce mode d’action de l’auxine est relativement bien connu.

L’auxine ne pénètre pas dans les cellules mais agit via une protéine G qui par l’activation de l’adénylate cyclase fait augmenter la concentration intracellulaire en ions Ca2+ et en AMPc ce qui active une cascade de réactions (notamment celle des MAP, Mitogen Activating Protein) stimulant la division cellulaire mais aussi l’activation et la production de pompes à protons. Ces pompes expulsent des protons dans le milieu extracellulaire ce qui fait diminuer le pH dans la paroi et augmenter le potentiel de membrane (la tension entre les deux côtés de la membrane est plus forte). Il s’agit de l’hypothèse « de la croissance acidodépendante ».

L’acidification de la paroi a pour conséquence d’activer les expansines (enzymes) qui coupent les liaisons hydrogène entre les microfibrilles de cellulose et d’autres composants de la paroi cellulaire. L’armature de cellulose se relâche et les polysaccharides de connexion sont séparés, grâce aux enzymes de la paroi cellulaire qui peuvent y accéder plus facilement. La paroi devient plus extensible. L’efflux des protons favorise aussi l’entrée d’ions potassium qui vont, par un mécanisme d’osmose, induire l’entrée d’eau dans la cellule, d’où une augmentation de la pression de turgescence qui s’applique sur la totalité de la paroi par l’intermédiaire du cytoplasme. La cellule peut alors « s’étirer ».

Tous ces facteurs concourent à l’allongement cellulaire lorsque la pression de la turgescence dépasse l’élasticité de la paroi végétale.

Phototropisme

L’auxine joue également un rôle dans le phototropisme positif des tiges. Un éclairement dissymétrique de la tige entraine une migration latérale de l’auxine du côté éclairé vers le côté sombre. Celle-ci favorisant la croissance, le côté sombre grandit plus vite et la tige se tourne alors vers la lumière, d’où le qualificatif de phototropisme positif.

Contrôle de la dominance apicale[modifier | modifier le code]

En synergie avec les cytokinines, elle participe à la néoformation des bourgeons. En revanche elle s’oppose à leur débourrement : c’est le principe de la dominance apicale.

Le bourgeon apical profite de sa position haute pour dominer les bourgeons latéraux. Il synthétise de l’auxine (apex) qu’il évacue via le phloème. Les bourgeons sous-jacents subissent alors des concentrations en auxine trop fortes qui sont inhibitrices.

Formation des racines latérales[modifier | modifier le code]

L’auxine a aussi des rôles dans l’organogénèse. Elle agit aussi à forte concentration (de l’ordre de 10-5 g/L) sur la rhizogenèse, favorisant l’apparition de racines sur les boutures.

Une forte concentration en auxine permet la mise en route des gènes impliqués dans l’initiation des méristèmes racinaires latéraux. Toutefois, si la teneur en auxine reste forte, la croissance racinaire sera ralentie.

Ainsi, une forte concentration en auxine favorise l’élongation d’une tige alors qu’une plus faible concentration ne favorise pas cette croissance et favorise cette fois la rhizogenèse et la croissance racinaire.

Développement des fruits[modifier | modifier le code]

Si on retire une partie des akènes en développement alors le fruit se développe mal. L’ajout d’auxine rétablit un développement normal du fruit. Exemple : la fraise.

L’action de l’auxine est très importante dans l’induction florale.

L’action de cette hormone issue des apex, bourgeons terminaux, est contrecarrée par les gibbérellines venues des racines.

Un rameau fructifère est un végétal où l’action de l’auxine est suffisamment forte pour produire l’induction florale ou pour l’avoir produite. Le cas du greffon de pêcher qui fleurit l’année de la greffe s’explique ainsi.

Les plants de semis, vigoureux, tout en bois et racines, ont une physiologie où dominent gibbérellines et cytokinines.

Utilisation[modifier | modifier le code]

Représentation de l'acide naphtalène acétique

L’auxine de synthèse la plus utilisée est l’Acide naphtalène acétique (en). L’utilisation principale est le traitement local des boutures, on la trouve sous la dénomination hormone de bouturage. Elle a remplacé petit à petit l'utilisation de l'eau de saule.

Notes et références[modifier | modifier le code]

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Lien externe[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Geissmann J (1951) Contribution à l'étude de l'action des hétéro-auxines sur les bactéries et les champignons inférieurs (Doctoral dissertation, Université de Strasbourg).