Le système nerveux typique d'un mollusque comprend des ganglions cérébroïdes (qui peuvent fusionner pour former un cerveau) reliés d'une part à des ganglions pédieux, d'autre part à des ganglions viscéraux, par un double collier périœsophagien. Des découvertes récentes, suivies d’une étude approfondi, exigent à l'heure actuelle une révision des connaissances acquises. C’est le cas d’un large ensemble de fossiles trouvés sur les falaises de [[Peniche]], au [[Portugal]]. Parmi eux se détache le fossile intact d’un ver marin de 2 cm, apparemment le [[clade]] des [[mollusque]]s et des [[vertébré]]s, ancêtre de [[Lancelet]], le «lien manquant» ayant [[Spriggina]] comme progéniteur. <ref> [http://SEAWORM.penichefossil.net Fossile d’un ver marin] d’au moins de 540 millions d’années, découvert au [[Portugal]] auprès des fossiles de pieuvre du [[Jurassique]], sur la péninsule de [[Peniche]] (apparemment remonte à l'[[Édiacarien]])</ref> {{,}} <ref> ('''en''', '''pt''') [http://rcfilms.dotster.com/arribas-abalo-octopuses.pdf Fossiles de Pieuvres] du Jurassique du [[Portugal]] sur ([http://penichefossil.net PENICHEFOSSIL]) – concerne la [[dérive des continents]] et le rôle des océans primordiaux dans l'évolution</ref> {{,}} <ref> ('''en''') [https://www.youtube.com/watch?v=HfbyFm2eYaQ Ediacaran Fauna Worms] – video par [http://www.sunyorange.edu/biology/faculty/jahn.shtml Walter Jahn]</ref>
Le système nerveux typique d'un mollusque comprend des ganglions cérébroïdes (qui peuvent fusionner pour former un cerveau) reliés d'une part à des ganglions pédieux, d'autre part à des ganglions viscéraux, par un double collier périœsophagien.
Les mollusques (Mollusca) sont un embranchement d'animauxlophozoaires. Ce sont des animaux non segmentés, à symétrie bilatérale quelquefois altérée. Leur corps se compose généralement d'une tête, d'une masse viscérale, et d'un pied. La masse viscérale est recouverte en tout ou partie par un manteau, qui sécrète une coquille calcaire. Le système nerveux comprend un double collier périœsophagien. La cavité générale est plus ou moins réduite au péricarde et aux néphridies. L'embranchement des mollusques (Mollusca) tire son nom du latinmollis, « mou ». La science consacrée à l'étude des mollusques est la malacologie[1], de l'équivalent grec malakos, « mou ».
L'embranchement contient plus de 130 000 espèces dont certaines sont très fréquemment consommées par l'Homme.
Certains mollusques peuvent secréter des perles en recouvrant de nacre les éléments irritants qui s'introduisent dans leur coquille.
Les mollusques ou leur coquille (et leurs perles parfois) ont fait l'objet de nombreux usages, dont alimentaires[3],[4] par l'Homme, depuis la préhistoire.
Morphologie et anatomie
Caractères généraux
Malgré la grande diversité de formes, plusieurs caractères se retrouvent chez tous les mollusques actuels[5],[6]. La partie dorsale du corps est un manteau qui secrète des spiculescalcaires, formant des plaques ou une coquille. Entre le manteau et la masse viscérale se trouve la cavité palléale au sein de laquelle débouchent l'anus et les conduits génitaux. Le système nerveux est constitué d'un anneau nerveux autour de l'œsophage avec au moins deux paires de cordons nerveux (trois chez les bivalves[7]).
La plupart des mollusques ont perdu toutes traces de métamérisation. Ils ont une symétrie bilatérale, mais qui peut être altérée par une torsion du corps (par exemple chez les Gastéropodes).
Leur tégument est mou. Il contient de nombreuses glandes qui sécrètent du mucus.
Les mollusques sont des cœlomates mais leur cœlome se limite à un péricarde, c'est-à-dire que le cœur est situé dans une cavité creusée dans du tissu d’origine mésodermique. La cavité générale des mollusques est plus ou moins oblitérée par du tissu conjonctif, à l'exception d'une partie qui enveloppe le cœur (péricarde) et d'une autre partie, en relation avec les deux autres, qui constitue les organes excréteurs (néphridies).
Anatomie générale
Leur corps se subdivise en trois parties :
La tête qui contient les organes sensoriels et la bouche qui contient la radula. Elle est absente chez les bivalves.
Le pied ou sole pédieuse est un organe musculeux, typique des mollusques, destiné à la locomotion. Il revêt des formes très diverses suivant les espèces. Il est peu développé chez les Solénogastres et les Caudofovéates mais devient plus important chez les Eumollusques. Il forme la couronne de tentacules qui permet la prédation chez les Céphalopodes.
La masse viscérale, comme son nom l'indique, contient les viscères. Elle est contenue dans une mince tunique qu’on appelle le manteau. C’est le manteau qui sécrète la coquille de la plupart des mollusques, qui leur sert de protection et/ou de squelette et/ou de régulateur de la flottaison (exemple de la seiche).
Entre le manteau et la masse viscérale, le bourrelet palléal constitue une cavité palléale qui protège les organes respiratoires, et où débouchent les métanéphridies (organes excréteurs), l’intestin et les conduits génitaux.
Une couche prismée, formée de prismes calcaires perpendiculaires à la surface;
Enfin, une couche lamelleuse formée de lamelles alternantes de carbonate de calcium et de substance organique (conchyoline).
Cette couche interne, lorsque les lamelles sont suffisamment minces pour diffracter la lumière, constitue la nacre, et, indirectement, les perles fines.
Système nerveux
Le système nerveux typique d'un mollusque comprend des ganglions cérébroïdes (qui peuvent fusionner pour former un cerveau) reliés d'une part à des ganglions pédieux, d'autre part à des ganglions viscéraux, par un double collier périœsophagien. Des découvertes récentes, suivies d’une étude approfondi, exigent à l'heure actuelle une révision des connaissances acquises. C’est le cas d’un large ensemble de fossiles trouvés sur les falaises de Peniche, au Portugal. Parmi eux se détache le fossile intact d’un ver marin de 2 cm, apparemment le clade des mollusques et des vertébrés, ancêtre de Lancelet, le «lien manquant» ayant Spriggina comme progéniteur. [8],[9],[10]
Appareil circulatoire
La circulation est incomplète, lacunaire. Du cœur partent de courtes artères mais il n'y a ni veines, ni capillaires. Les Céphalopodes sont une exception parmi les mollusques et ont un système circulatoire clos avec un cœur systémique et deux cœurs branchiaux.
Le sang est incolore, ou légèrement coloré par de l'hémoglobine ou de l'hémocyanine dissoutes.
Cycle reproductif
Les sexes sont généralement séparés. Quelques espèces courantes sont hermaphrodites comme l'escargot ou l'huître.
Les œufs sont plus ou moins riches en vitellus, et l'éclosion a lieu après un stade plus ou moins avancé de développement. Le début du développement embryonnaire est un clivage ou segmentation en spirale ce qui permet de classifier les Mollusques aux côtés des Annélides parmi les Spiralia.
Les mollusques descendraient d'une organisation de type « ver ». On pense qu'ils descendent d'animaux semblables à des Annélides de par les traces de métamérie découvertes chez les Monoplacophores. On estime leur apparition à au moins 500 millions d'années à partir d'un ancêtre commun (radiation adaptative).
La fonctionnalité qui semble avoir conditionné les mollusques primitifs paraît être la radula : un organe fonctionnant comme une râpe, sorte de langue porteuse de dents chitineuses, qui permet à l'animal de se nourrir plus efficacement. Par rapport aux "vermiformes" primitifs, qui ne peuvent que gober une nourriture fragmentaire, la radula donne un avantage adaptatif, dans la mesure où elle permet d'arracher de la nourriture sur des proies cohérentes (éponges, algues…). Les mollusques ont ainsi inventé l'art de brouter.
L'autre fonctionnalité caractéristique des mollusques est le blindage, permettant de se protéger de prédateurs actifs : l'acquisition de plaques calcaires protégeant le dos. Ces mollusques primitifs devaient donc ressembler à des polyplacophores (une sorte d'escargot qui peut se rouler en boule comme un hérisson ou un cloporte), mais ce type est à présent très marginal.
En s'adaptant à différentes formes de vie, ils ont progressivement conquis tous les types de milieu : surtout présents en milieu marin, les Gastéropodes et les Bivalves ont ensuite réussi à s'adapter à l'eau douce. Dans leur radiation adaptative, les mollusques ont donné naissance aux classes importantes suivantes :
Escargot (Helix pomatia) Les gastéropodes (escargots, limaces, patelles…) continuent à ramper, et se caractérisent par une céphalisation plus avancée. La seule innovation que leur a apportée l'évolution est que cette reptation se fait sur un organe spécialisé, le pied. Les plaques calcaires de la carapace primitive se sont simplifiées au fil du temps, ce qui a conduit à ces coquillages généralement spiralés. Les premiers gastéropodes à respiration pulmonaire ont conquis les milieux terrestres au cours du Carbonifère. Mais les escargots modernes, du genre Helix ne sont apparus qu'au Crétacé.
Coquille de moule Les bivalves (moules, huîtres…) sont devenus sédentaires et ont misé sur la protection que leur apporte la coquille calcaire, au point de ne pratiquement plus se déplacer. Leur mode de vie se rapproche de celui des anémones, voire des éponges, consistant à filtrer l'eau ambiante. Dans cette évolution, ils ont perdu leur tête, devenue inutile, et les yeux ne sont plus présents que sous forme dégénérée, dans quelques espèces. Les bivalves constituent un cas intéressant où une régression fonctionnelle (perte du déplacement propre aux structures vermiformes) se traduit par un succès évolutif. Les bivalves ont perdu leur radula, caractère qui avait été la cause de l'explosion radiative initiale des mollusques.
Seiche (Sepia officinalis) Les céphalopodes (poulpes, calmars, seiches…) ont appris à nager, et sont des prédateurs. La capacité d'attraper des proies qui peuvent chercher à s'échapper met une contrainte évolutive forte sur ce qui caractérise ce groupe : de bons yeux, et un cerveau performant capable de coordonner les mouvements de chasse. La coquille commune des invertébrés, que l'on retrouve chez l'argonaute, tend à se profiler en pointe, se réduire comme chez la seiche, voire disparaître totalement comme chez le poulpe.
Comme pour les poissons, les noms vernaculaires sont assez peu homogènes et dépendent beaucoup des régions où ils sont utilisés. Ils peuvent être inconnu d'une région à l'autre ou ne pas désigner la même espèce.
Les types d'organisation présentés ici sont des grades évolutifs ne correspondant généralement pas à des groupes monophylétiques, mais paraphylétiques (ne comportant pas tous les descendants d'un même ancêtre — exemple : les descendants d'ancêtres vermiformes ne sont pas tous aujourd'hui des vers, etc.).
Adam W (1960) Faune de Belgique. Mollusques 1 - Mollusques terrestres et dulcicoles. Bruxelles. (Institut royal des Sciences naturelles de Belgique): 402 pages.
Germain L (1931) Mollusques terrestres et aquatiques (première partie). Faune de France, Paris. (Paul Lechevalier): 477 pages.
Germain L (1931) Mollusques terrestres et aquatiques (seconde partie). Faune de France, Paris. (Paul Lechevalier): 479-893 pages.
Sander Rang, Atlas des mollusques composé de 51 planches représentant la plupart des mollusques nus et des coquilles décrits dans le Manuel d’histoire naturelle, Paris, Éd. Roret, [1843], 16 p., in-16 (lire en ligne [PDF]). — Les 51 pl. sont regroupées à la suite du texte.
Sander Rang, Manuel de l’histoire naturelle des mollusques et de leurs coquilles…, Paris, Éd. Roret, , IV-390 p., in-18 (lire en ligne [PDF]).
Sander Rang, « Note sur le Ropan d’Adanson et quelques autres observations sur les mollusques », Annales des sciences naturelles, Paris, Éd. Crochard, vol. 21, , p. 352 (chiffrée par erreur 351) (lire en ligne [PDF]).
Sander Rang, « Notice sur la Galathée, genre de mollusque acéphale de la famille des Conchacées », Annales des sciences naturelles, Paris, Éd. Crochard, vol. 25, , p. 152-164 (lire en ligne [PDF]).
Sander Rang, « Notice sur quelques mollusques nouveaux appartenant au genre Cléodore, et établissement et monographie du sous-genre Creseis », Annales des sciences naturelles, Paris, Éd. Crochard, vol. 13, , p. 302-319 (lire en ligne [PDF]).
↑Romaric Forêt, « Malacologie », Dico de Bio, 2e éd. De Boeck Université, 2006 (ISBN2804152480).
↑G. Lecointre & H. Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, 2006, 3e édition, Belin, Paris
↑Locard A (1890) Les huîtres et les mollusques comestibles, moules, praires, clovisses, escargots, etc: histoire naturelle, culture industrielle, hygiène alimentaire. J.-B. Baillière et fils.
↑Locard A (1890) Les huitres et les mollusques comestibles. Baillière et Fils.
