Collembola

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Les collemboles (Collembola) sont une classe de petits arthropodes pancrustacés (voire hexapodes selon les théories), souvent sauteurs. Ils étaient anciennement considérés comme des insectes aptérygotes, mais forment aujourd'hui une classe à part, soit dans le sous-embranchement des Hexapodes[1], soit dans les Pancrustacea[2].

Généralités[modifier | modifier le code]

Orchesella cincta, photographié à Gand, Belgique
Espèce de Sminthurinae
Sminthurus viridis, photographié près de Livourne, Toscane, Italie
Tous les collemboles ne sont pas ternes, ni monochromes.
Protaphorura armata, une espèce lucifuge dépourvue de pigmentation. Approx. 2 mm de long

Connus comme étant les plus anciens des hexapodes fossilisés, ils étaient déjà présents au Dévonien, il y a environ 400 Ma, donc avant les insectes[3].

Ils ont longtemps été considérés comme des insectes primitifs; ils sont aptères et amétaboles (c’est-à-dire dépourvus d'ailes et ne passant pas par une phase larvaire). On tend à les rapprocher aujourd'hui des crustacés[4]: beaucoup d'espèces ressemblent à de petites crevettes et certains crustacés, comme les talitres, sont également "sauteurs"[5].

La plupart sont lucifuges[6] et vivent dans les premiers centimètres du sol, à l'abri de la lumière directe (quelques espèces descendent jusqu'à 30 cm de profondeur, notamment dans les sols labourés[7]), mais de nombreuses espèces vivent au-dessus du sol, y compris dans la canopée des arbres tropicaux[8]. Ils jouent un rôle essentiel dans la dissémination et le contrôle de la microflore du sol[9], et participent ainsi indirectement à la transformation de la matière organique et au cycle des nutriments[10]. Là où la matière en décomposition (feuilles mortes surtout) est abondante, en forêt par exemple, on en trouve en Europe de 50 000 à 400 000 individus par mètre carré[11]. On les rencontre depuis les forêts tropicales humides[12] jusqu'aux limites des glaces polaires[13] et des glaciers en altitude[14]. Certaines espèces vivent dans des fourmilières[15]. En zone tempérée ils sont actifs en hiver (hors périodes de gel), au printemps et à l'automne, mais les contrastes saisonniers affectent surtout les espèces vivant au-dessus du sol[16].

Caractéristiques morphologiques[modifier | modifier le code]

  • couleur parfois vive, mais le plus souvent gris foncé, bleutée, blanchâtre ou jaunâtre
  • petite taille (2 à 3 mm en moyenne, exceptionnellement de 0,25 à 9 mm chez certaines espèces)
  • absence d'yeux composés (mais jusqu'à huit yeux simples ou ocelles)
  • une paire d'antennes segmentées (4 à 6 articles)
  • pièces buccales cachées dans la capsule céphalique, non visibles extérieurement (entognathes) de type broyeur, suceur ou suceur-piqueur
  • corps protégé par une fine cuticule, allongé (Arthropléones) ou globuleux (Symphypléones et Néélipléones)
  • trois segments thoraciques et 6 segments abdominaux au maximum, parfois soudés entre eux
  • abdomen (segmenté ou non) toujours caractérisé par deux organes propres aux collemboles:
    • un appendice abdominal sauteur, la furcula, ou furca (fourche), repliée sous l'abdomen et tendue comme un ressort, maintenue par un organe ventral à deux branches appelé tenaculum (rétinacle), qui peut brutalement libérer le ressort en propulsant l'animal vers l'avant (réflexe de fuite)[17]
    • un organe ventral dit collophore ou tube ventral, en forme de petit tube situé sous le premier segment abdominal. Chez certaines espèces (Symphypléones) ce tube peut se dévaginer et atteindre une longueur considérable[65]. Il permet la régulation du milieu intérieur, notamment sa pression osmotique (l'animal boit par son tube ventral[18]), et autorise les échanges gazeux grâce à sa paroi extrêmement fine, participant ainsi à la respiration cuticulaire. Le tube ventral, qui sert également à coller au support sur lequel est posé l'animal[19] (d'où le nom collemboles[66]), est en relation avec une gouttière ventrale qui le relie au labium, où débouchent des néphridies, permettant ainsi à l'animal de filtrer et de récupérer en partie son urine[20]
  • de nombreuses soies et sensilles sur tout le corps, dont le rôle est encore imparfaitement connu
  • certaines espèces (Entomobryens) ont le corps couvert d'écailles ou de grandes soies plumeuses, une protection contre la dessiccation liée à la sécheresse de l'air, à laquelle les collemboles sont généralement sensibles en raison de leur respiration tégumentaire[21]
  • certaines espèces (Sminthuridae) possèdent un système de trachées rudimentaire, autorisant un épaississement de la cuticule et donc une meilleure tolérance à la dessiccation[22].

Alimentation[modifier | modifier le code]

La plupart des espèces connues sont saprophages; elles se nourrissent principalement de végétaux en décomposition et de microorganismes présents dans la litière (champignons, bactéries, algues). Leur consommation de champignons (hyphes et spores) est considérable[23]. L'utilisation de marqueurs spécifiques des bactéries et champignons a permis de constater que les microorganismes constituent une importante portion de l'alimentation des collemboles[24]. Ces derniers auraient donc un impact direct sur les communautés fongiques et bactériennes, et un impact indirect sur les végétaux via leur consommation de champignons mycorhiziens.
Certaines espèces phytophages se nourrissent du feuillage des plantes (Sminthurus viridis)[25] ou de racines (Onychiuridae)[26].
Il existe aussi des collemboles carnivores (par exemple les espèces du genre Friesea) qui se nourrissent de nématodes, de protozoaires et de rotifères[27].

Habitat[modifier | modifier le code]

Pullulation dIsotoma nivalis dans une trace de roue de tracteur

Les collemboles peuplent les sols, mais également les rochers, les troncs d'arbres et d'autres milieux en contact plus ou moins direct avec le sol, ainsi que les milieux humides tels que mares et tourbières[28]. Il existe même une espèce marine vivant dans la zone intertidale, Anurida maritima[29]. Dans chaque type d'habitat on trouve un grand nombre d'espèces qui cohabitent (communautés), mais la composition spécifique varie en fonction de la profondeur (espèces épigées ou épiédaphiques, hémiédaphiques, endogées ou euédaphiques), de l'usage du sol et du type de végétation (forêts, landes, prairies, cultures), de l'humidité et de la lumière[28]. Les traits anatomiques, physiologiques, comportementaux et d'histoire de vie des collemboles varient en fonction des caractéristiques de l'habitat[30]. Les collemboles sont grégaires et sont attirés par des substances excrétées par leurs congénères (phéromones)[31]. Ils peuvent vivre très profondément sous terre et une espèce, Plutomurus ortobalaganensis, détient le record de l'habitat le plus profond pour un animal terrestre: ce collembole vit jusqu'à 1 980 m sous terre, dans le gouffre de Krubera-Voronja en Géorgie[32],[33]. Certaines espèces (Hypogastruridae) peuvent pulluler et se déplacer en groupes compacts à la surface du sol ou sur une couverture neigeuse, où ils s'orientent grâce à la position du soleil[34]. La capacité de dispersion de ces animaux varie fortement d'une espèce à l'autre[35] et les modifications trop rapides des paysages peuvent avoir des conséquences néfastes sur les communautés, en défavorisant les espèces les plus spécialisées et les moins mobiles[36]. Les communautés de collemboles sont sensibles à l'acidité du sol (communément exprimée par le pH) et leur composition spécifique n'est pas la même selon que les sols sont acides ou non, avec un seuil à pH 5 environ[28],[37]. D'après les quelques études sur la phylogénie des collemboles dont on dispose, il semble que les espèces les plus proches de l'origine des lignées évolutives soient plus tolérantes vis-à-vis de l'acidité du sol[38],[39]. Étant donnée l'ancienneté de ces animaux, déjà très diversifiés au Dévonien[40], il est possible que certaines espèces aient conservé des caractères ancestraux, hérités des conditions de vie ayant prévalu dans les milieux terrestres avant le Carbonifère[41].

Rôles écologiques[modifier | modifier le code]

Ils contribuent à la dissémination et à la régulation de la microflore du sol (bactéries[24], champignons[42]) et jouent un rôle majeur dans la circulation des nutriments (azote, phosphore, potassium, etc.), assurant ainsi la disponibilité de nutriments essentiels aux végétaux[43]. En l'absence de ces animaux, un grand nombre d'éléments resteraient immobilisés au sein de la biomasse microbienne, leur activité de consommation de la microflore stimulant les populations microbiennes et par voie de conséquence la minéralisation de la matière organique du sol[44]. Lorsque les feuilles et aiguilles mortes tombent au sol, elles sont rapidement colonisées par des champignons microscopiques, dont les spores sont véhiculées par les collemboles vivant dans la litière[45]. Par la suite, le mycélium de ces champignons pénètre les feuilles et contribue à leur décomposition[46]. Les hyphes des champignons se développant à l'extérieur des feuilles sont broutées, les collemboles empêchant ainsi le développement excessif de certaines espèces, en particulier les champignons pathogènes responsables de la fonte des semis[47].

Écotoxicologie[modifier | modifier le code]

Les collemboles sont utilisés dans des tests écotoxicologiques, en particulier Folsomia candida[48], espèce parthénogénétique associée aux milieux anthropisés, connue pour la facilité de son élevage au laboratoire et ses capacités de reproduction très élevées (environ une semaine de l'œuf à l'œuf en conditions optimales d'humidité, de température et de nourriture). Une norme internationale de qualité du sol (ISO 11267) a été mise au point sur le test d'inhibition de la reproduction utilisant Folsomia candida[49]. Des chercheurs ont mis au point des tests comportementaux, utilisant la capacité des collemboles à fuir des conditions défavorables. On détecte ainsi des seuils de tolérance nettement inférieurs aux tests de toxicité habituels[50],[51], et correspondant mieux aux conditions naturelles, où ces animaux utilisent leur sens olfactif et leurs capacités gustatives pour se diriger « à l'aveugle » dans un environnement très hétérogène et localement hostile[52]. Une norme ISO a également été mise au point, basée sur le comportement d'évitement de Folsomia candida[53].

Bioindication[modifier | modifier le code]

Les traits biologiques permettent de caractériser les communautés animales, végétales et microbiennes sur des critères relevant directement des relations entre les organismes vivants et leur environnement. En ce qui concerne les collemboles, on commence à disposer d'informations portant sur les traits anatomiques et moindrement sur les traits d'histoire de vie ou les traits écophysiologiques (type de reproduction, de dispersion, de compétition, tolérance vis-à-vis des contraintes du milieu) qui pourraient expliquer les assemblages et les caractéristiques de distribution des espèces de collemboles. Une base de données COLTRAIT a été constituée pour les collemboles d’Europe occidentale[67]. Des études ont montré que la distribution des traits biologiques au sein des communautés de collemboles répondait de manière significative aux modifications du milieu[54],[55],[56]. On peut raisonnablement penser que, dans un avenir proche, on pourra utiliser les traits des collemboles en lieu et place des espèces, dont la présence varie fortement d'un endroit à l'autre et dont l'identification reste toujours délicate et réservée à des spécialistes, pour porter un diagnostic sur les habitats et le niveau de conservation de leur biodiversité. Divers groupes d'espèces sont associés à des conditions particulières de milieux[57],[28]. Certaines espèces sont sensibles à la dégradation de l'environnement (pesticides[58], polluants métalliques[59], sécheresse[60], utilisation du territoire[61] ou enrichissement du milieu[62], dégradation du couvert végétal...). Sur certains sols très pollués (par le zinc par exemple), la couche superficielle de feuilles mortes se décompose anormalement lentement; les microbes y sont présents, mais il manque des maillons importants des réseaux trophiques du sol, comme les vers de terre, et les collemboles voient leurs communautés s'appauvrir considérablement, même si leur abondance totale reste inchangée[59]. Les collemboles peuvent donc être des indicateurs intéressants pour étudier certains aspects de l'état écologique des milieux terrestres.

Classification[modifier | modifier le code]

Leur détermination nécessite la compétence de spécialistes et un microscope. Actuellement on connait près de 7 900 espèces décrites dans le monde[1], dont environ 2200 en Europe. Ces chiffres sont toutefois appelés à augmenter, de nouvelles espèces étant décrites régulièrement de par le monde. Des clés d'identification existent pour certains pays ou certaines régions du globe. Une clé mondiale d'identification est en cours de construction, accompagnée de cartes de répartition[1].

Les collemboles sont classés au sein d'une trentaine de familles, réparties en quatre ordres[1] :

Entomobryidae Orchesella cincta, collembole vivant sur les troncs d'arbre et dans la litière des forêts
Neanuridae Anurida maritima, collembole de bord de mer
Sminthuridae Sminthurus nigromaculatus, collembole vivant au-dessus du sol, dans les prairies et les champs cultivés

Études génétiques[modifier | modifier le code]

« Cela faisait un moment que je le trouvais bizarre », reconnait Louis Deharveng, l'un des spécialistes des collemboles, classe d'arthropodes longtemps incluse dans les insectes. « J'ai donc comparé plusieurs populations avec l'espèce la plus voisine et j'ai trouvé un petit caractère morphologique qui pouvait les différencier ». Pour valider son intuition, le chercheur profite d'une campagne d'établissement de codes barres d'ADN chez ces arthropodes. Il s'agit d'étudier une courte séquence d'ADN située sur un gène de référence, susceptible de discriminer les espèces. Le but : caractériser chacune d'entre elles sur le plan génétique et constituer un fichier signalétique de l'ensemble des espèces existantes. Des spécimens du collembole « bizarre » et de ses proches voisins sont ainsi passés au crible moléculaire. L'étude prouvera de manière indiscutable que les individus jusqu'alors mal classifiés appartiennent bien à une nouvelle espèce, qui est baptisée Deutonura gibbosa. « Cette méthode est un outil complémentaire pour distinguer les espèces de collemboles, souligne Louis Deharveng. Elle ne se substitue pas à l'étude de leur morphologie »[63]. De nombreuses études génétiques ont été effectuées sur les collemboles. Elles ont permis de mettre en évidence des échanges génétiques à longue distance, notamment chez l'espèce arboricole Orchesella cincta[64], renforçant l'hypothèse de l'existence chez les collemboles d'une dispersion passive, par le vent ou d'autres vecteurs de dissémination, hypothèse émise à partir d'études sur la colonisation de terrains nus[65]. Plus récemment, le séquençage de l'ADN a permis de détecter des espèces cryptiques au sein de taxons considérés comme très communs[66], laissant supposer que le nombre d'espèces de collemboles est d'au moins un ordre de grandeur supérieur au chiffre de 50 000 espèces potentiellement existantes au niveau mondial[67].

Bibliographie générale[modifier | modifier le code]

  • Stephen P. Hopkin, 1997. Biology of the springtails. Oxford University Press, Oxford, 330 pp.
  • Simon Jeffery, Ciro Gardi, Arwyn Jones, Luca Montanarella, Luca Marmo, Ladislav Miko, Karl Ritz, Guénola Pérès, Jörg Römbke, Wim H. Van der Putten, 2013. Atlas européen de la biodiversité des sols. Bureau des Publications de l’Union Européenne, Luxembourg, 128 pp.[file:///C:/Documents%20and%20Settings/ponge/Mes%20documents/LBNA24375FRC_002.pdf]

Clés d'identification[modifier | modifier le code]

  • Peter F. Bellinger, Kenneth A. Christiansen, Frans Janssens, 2014. Checklist of the Collembola of the world.[68]
  • Kenneth A. Christiansen, Peter F. Bellinger, 1998. The Collembola of North America, North of the Rio Grande: a taxonomic analysis. Second edition. Grinnell College, Grinnell, Iowa. 1518 pp.
  • Steve P. Hopkin, 2007. A key to the Collembola (springtails) of Britain and Ireland. Field Studies Council, Shrewsbury, United Kingdom, 245 pp.
  • Bettina Zimdars, Wolfram Dunger, 1995. Synopses on Palaearctic Collembola, Volume 1, Tullbergiinae. Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz 68: 1-71.
  • Gerhard Bretfeld, 1999. Synopses on Palaearctic Collembola, Volume 2, Symphypleona. Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz 71: 1-318.
  • Mikhail Potapov, 2001. Synopses on Palaearctic Collembola, Volume 3, Isotomidae. Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz 73: 1-603.
  • Jean-Marc Thibaud, Hans-Jürgen Schulz, Maria Manuela da Gama Assalino, 2003. Synopses on Palaearctic Collembola, Volume 4, Hypogastruridae. Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz 75: 1-287.
  • Wolfram Dunger, Bettina Schlitt, 2011. Synopses on Palaearctic Collembola, Volume 6, Part 1, Onychiuroidea: Tullbergiidae. Senckenberg Museum of Natural History, Görlitz, Germany, 168 pp.
  • Rafael Jordana, 2012. Synopses on Palaearctic Collembola, Volume 7, Part 1, Capbryinae & Entomobryini. Senckenberg Museum of Natural History, Görlitz, Germany, 390 pp.

Spécialistes[modifier | modifier le code]

Voir la liste complète [69]

  • Alcañiz Baldellou, Josep Maria [70]
  • Arbea, Javier
  • Babenko, Anatoly
  • Bellini, Bruno C.
  • Berg, Matty P. [71]
  • Bernard, Ernest C. [72]
  • Bokhorst, Stef [73]
  • Carapelli, Antonio [74]
  • Chauvat, Matthieu [75]
  • Christiansen, Kenneth A.
  • Cortet, Jérôme [76]
  • Crouau, Yves
  • D'Haese Cyrille A.
  • Dallai, Romano [77]
  • Deharveng, Louis
  • Domene Casadesus, Xavier [78]
  • Eisenbeis, Gerhard [79]
  • Ellers, Jacintha [80]
  • Filser, Juliane [81]
  • Fjellberg, Arne [82]
  • Frati, Francesco [83]
  • Ge, Feng [84]
  • Gers, Charles [85]
  • Greenslade, Penelope [86]
  • Hågvar, Sigmund
  • Hedlund, Katarina [87]
  • Holmstrup, Martin [88]
  • Jordana, Rafael [89]
  • Krogh, Paul Henning [90]
  • Kuznetsova, N.A.
  • Leinaas, Hans Petter [91]
  • Mateos Frías, Eduardo [92]
  • Najt, Judit
  • Nardi, Francesco [93]
  • Palacios Vargas, José Guadalupe [94]
  • Petersen, Henning [95]
  • Pomorski, Romuald Jacek [96]
  • Ponge, Jean-François [97]
  • Porco, David [98]
  • Potapov, Mikhail
  • Roelofs, Dick [99]
  • Römbke, Jörg [100]
  • Rusek, Josef [101]
  • Saitoh, Seikoh
  • Salmon, Sandrine [102]
  • Setälä, Heikki [103]
  • Shaw, Peter [104]
  • Simon Benito, José Carlos
  • Soto-Adames, Felipe [105]
  • Sousa, José Paulo [106]
  • Sterzynska, Maria [107]
  • Stevens, Mark I. [108]
  • Takeda, Hiroshi [109]
  • Thibaud, Jean-Marc
  • Timmermans, Martijn J.T.N. [110]
  • Traser, György [111]
  • Van Gestel, Cornelis A.M. [112]
  • Van Straalen, Nico M. [113]
  • Wardle, David A. [114]
  • Weiner, Wanda [115]
  • Wolters, Volkmar [116]
  • Zhang, Feng

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Sur les autres projets Wikimedia :

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]

  • (fr) Listes d'espèces de collemboles du Québec, par Fernand Therrien, Madeleine Chagnon et Christian Hébert.
  • (en) Checklist of the Collembola of the World[117]
  • (en) Collembola[118]
  • (en) The Order Collembola[119]
  • (en) Tree of Life Project Collembola[120]
  • (en) UK Collembola taxonomy and ecology[121]
  • (en) Collembola of Britain and Ireland[122]
  • (en) UK Collembola taxonomy and ecology[123]
  • (en) Ken Christiansen Collembola Collection [124]

Références[modifier | modifier le code]

Citations[modifier | modifier le code]

  1. a, b, c et d Peter F. Bellinger, Kenneth A. Christiansen, Frans Janssens, 1996-2013. Checklist of the Collembola of the World[1]
  2. Antonio Carapelli, Pietro Liò, Francesco Nardi, Elizabeth van der Wath, Francesco Frati, 2007. Phylogenetic analysis of mitochondrial protein coding genes confirms the reciprocal paraphyly of Hexapoda and Crustacea. BMC Evolutionary Biology 7(Suppl 2): S8.[2]
  3. David A. Grimaldi, 2010. 400 million years on six legs: on the origin and early evolution of Hexapoda. Arthropod Structure and Development 39(2-3): 191-203.[3]
  4. Yan Gao, Yun Bu, Yun-Xia Luan. 2008. Phylogenetic relationships of basal hexapods reconstructed from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences. Zoological Science 25(11): 1139-1145[4]
  5. Alberto Ugolinia, Giuditta Galantia, Luca Mercatelli. 2013. Do sandhoppers use the skylight polarization as a compass cue? Animal Behaviour 86(2): 427–434.[5]
  6. Sandrine Salmon, Jean-François Ponge. 1998. Responses to light in a soil-dwelling springtail. European Journal of Soil Biology 34(4): 199-201.[6]
  7. Henning Petersen. 2002. Effects of non-inverting deep tillage vs. conventional ploughing on collembolan populations in an organic wheat field. European Journal of Soil Biology 38(2): 177-180.[7]
  8. Denis J. Rodgers, Roger L. Kitching. 2011. Rainforest Collembola (Hexapoda: Collembola) and the insularity of epiphyte microhabitats. Insect Conservation and Diversity 4(2): 99–106.[8]
  9. Torsten Thimm, Andrea Hoffmann†, Heinz Borkott, Jean Charles Munch, Christoph C. Tebbe. 1998. The gut of the soil microarthropod Folsomia candida (Collembola) is a frequently changeable but selective habitat and a vector for microorganisms. Applied and Environmental Microbiology 64(7): 2660-2669.[9]
  10. Thomas W Crowther, Lynne Boddy, T. Hefin Jones. 2012. Functional and ecological consequences of saprotrophic fungus–grazer interactions. ISME Journal 6: 1992–2001.[10]
  11. JiÏrí Zahradnik, František Severa. 1984. Guide des insectes. Hatier, Paris, page 24
  12. Barbara A. Richardson, Michael J. Richardson, Grizelle González, Aaron B. Shiels, Diane S. Srivastava. 2012. A canopy trimming experiment in Puerto Rico: the response of litter invertebrate communities to canopy loss and debris deposition in a tropical forest subject to hurricanes. Ecosystems 13(2): 286-301.[11]
  13. Melody S. Clark, Michael A.S. Thorne, Jelena Purać, Gordana Grubor-Lajšić, Michael Kube, Richard Reinhardt, M. Roger Worland. 2007. Surviving extreme polar winters by desiccation: clues from Arctic springtail (Onychiurus arcticus) EST libraries. BMC Genomics 8: 475.[12]
  14. Arne Fjellberg, 2010. Cryophilic Isotomidae (Collembola) of the Northwestern Rocky Mountains, U.S.A. Zootaxa 2513: 27–49.[13]
  15. Lisette Lenoir, Jan Bengtsson, Tryggve Persson. 2000. Effects of conifer resin on soil fauna in potential wood-ant nest materials at different moisture levels. Pedobiologia 47(1): 19–25.[14]
  16. Madeleine Chagnon, Christian Hébert, David Paré. 2000. Community structures of Collembola in sugar maple forests: relations to humus type and seasonal trends. Pedobiologia 44(2): 148–174.[15]
  17. Jürg Zettel, Ursula Zettel, Beatrice Egger, 2000. Jumping technique and climbing behaviour of the collembolan Ceratophysella sigillata (Collembola : Hypogastruridae). European Journal of Entomology 97(1): 41-45.[16]
  18. Gerhard Eisenbeis, 1982. Physiological absorption of liquid water by Collembola: absorption by the ventral tube at different salinities. Journal of Insect Physiology 28(1): 11-20.[17]
  19. Frans Janssens, Michel Dethier, 2005. Contribution à la connaissance des Collemboles des milieux souterrains de Belgique. Bulletin des Chercheurs de la Wallonie 44: 145-165.[18]
  20. Herman A. Verhoef, J.E. Prast, 1989. Effects of dehydration on osmotic and ionic regulation in Orchesella cincta (L.) and Tomocerus minor (Lubbock) (Collembola) and the role of the coelomoduct kidneys. Comparative Biochemistry and Physiology, Series A, Physiology 93: 691-694.[19]
  21. Julia Nickerl, Ralf Helbig, Hans-Jürgen Schulz, Carsten Werner, Christoph Neinhuis, 2013. Diversity and potential correlations to the function of Collembola cuticle structures. Zoomorphology 132: 183-195.[20]
  22. W. Maldwyn Davies, 1927. On the tracheal system of Collembola, with special reference, to that of Sminthurus viridis, Lubb. Quarterly Journal of Microscopical Science 71(281): 15-30.[21]
  23. Jean-François Ponge, 1991. Food resources and diets of soil animals in a small area of Scots pine litter. Geoderma 49(1-2): 33-62.[22]
  24. a et b Melanie M. Pollierer, Jens Dyckmans, Stefan Scheu, Dominique Haubert, 2012. Carbon flux through fungi and bacteria into the forest soil animal food web as indicated by compound-specific 13C fatty acid analysis. Functional Ecology 26(4): 978–990.[23]
  25. Alan L Bishop, Idris M. Barchia, 2003. Relationships between the lucerne flea, Sminthurus viridis (L.) (Collembola : Sminthuridae), and damage to lucerne. Australian Journal of Entomology 42(3): 304–310.[24]
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  33. Revaz Djanashvili and Shalva Barjadze, 2011. A new species of the genus Plutomurus Yosii, 1956 (Collembola, Tomoceridae) from Georgian caves. Journal of Cave and Karst Studies 73(1): 28–30.[31]
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  35. Apolline Auclerc, Jean-François Ponge, Sébastien Barot, Florence Dubs, 2006. Experimental assessment of habitat preference and dispersal ability of soil springtails. Soil Biology and Biochemistry 41(8): 1596-1604.[33]
  36. Jean-François Ponge, Florence Dubs, Servane Gillet, José Paulo Sousa, Patrick Lavelle, 2006. Decreased biodiversity in soil springtail communities: the importance of dispersal and landuse history in heterogeneous landscapes. Soil Biology and Biochemistry 38(5): 1158-1161.[34]
  37. Gladys Loranger, Ipsa Bandyopadhyaya, Barbara Razaka, Jean-François Ponge, 2001. Does soil acidity explain altitudinal sequences in collembolan communities? Soil Biology and Biochemistry 33(3): 381-393.[35]
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