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{{Taxobox début | végétal | ''Entada polystachya'' | Entada_polystachya_var._polyphylla_-_Mart._1876_Flora_Brasiliensis_tab._70.png |Planche de la [[Variété (botanique)|variété]] ''Entada polystachya var. polyphylla'' <small>(Benth.) Barneby</small> dans la ''[[Flora Brasiliensis]]'' (1875)<ref name="Warm. 1875">{{ouvrage |langue=la |auteur1=[[George Bentham]] |éditeur=[[Carl Friedrich Philipp von Martius]] |titre=Flora Brasiliensis |sous-titre=Mimoseae |volume=15 |pages=268-270 + tab. 70 |année=1875 |url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/9649#page/207/mode/1up }}</ref> }}
{{Taxobox début | végétal | ''Entada polystachya'' | Entada polyphylla MHNT.BOT.2007.27.17.jpg | articles du fruit et graines de ''Entada polystachya'' }}
{{Taxobox | sous-règne | Tracheobionta }}
{{Taxobox | sous-règne | Tracheobionta }}
{{Taxobox | division | Magnoliophyta }}
{{Taxobox | division | Magnoliophyta }}
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'''''Entada polystachya''''' est une liane de la famille des ''[[Fabaceae]]'', sous-famille des ''[[Mimosoideae]]'' (anciennement des ''[[Mimosaceae]]'').
'''''Entada polystachya''''' est une liane de la famille des ''[[Fabaceae]]'', sous-famille des ''[[Mimosoideae]]'' (anciennement des ''[[Mimosaceae]]'').


On l'appelle '''Liane à agoutis''', '''Manioc-Lachapelle''' aux [[Antilles]]<ref name="Cremers"/>, et sous les noms de '''Kusi'u luway''', '''Ɨpo ɨyu'i''', '''Ɨpo sãwõ''' ([[Wayãpi]]), '''Kumak''' ([[Palikur]], nom partagé avec une [[Asclepiadaceae]] lianescente), '''Cipó-escova''', '''Jipioca''' ([[Portugais du Brésil]]) en [[Guyane]]<ref name="Pharmacopée"/>, '''Yuwana-hi''' ([[Arawak]]), '''Sipoki''' ([[Kali'na]])<ref name="Hoffman 2017"/>.

== Description ==
[[Fichier: Entada polyphylla MHNT.BOT.2007.27.17.jpg |vignette|gauche|articles du fruit et graines de ''Entada polystachya'' ([[Muséum de Toulouse]]) ]]
''Entada polystachya'' est une [[liane (plante)|liane]] ligneuse ou un [[arbuste]] sarmenteux atteignant {{unité|10|m}} de haut ou plus, à rameaux glabres, grimpant grâce à des pousses volubiles, ses rameaux et ses feuilles réfléchies ou transformées en [[Vrille (botanique)|vrille]]s.
Les rameaux sont ronds, lisses, inermes.
Les tiges âgées sont rondes, de taille moyenne, atteignant jusqu'à ± {{unité|5|cm}} de diamètre, à bois blanc tendre.
<ref name="Hoffman 2017"/>

Ses feuilles sont alternes, composées, bipennées dépourvues de glandes foliaires, avec 2–8 paires de pennes opposées (les pennes supérieures sont parfois transformées en longues [[Vrille (botanique)|vrille]]s).
Le [[pétiole]] et le [[rachis (botanique)|rachis]] sont ensemble longs de {{unité|15 à 20|cm}}.
Les pennes les plus longues comptent (6)12–20 paires de [[foliole]]s opposées, de forme oblongue, obtuse ou émarginée, glabres ou légèrement villeuses en-dessous.
Le connectif des [[anthère]]s est charnu, et environ aussi large que les anthères.

Les inflorescences terminales, en forme de balai, souvent pendantes, sont des épis longs de {{unité|5 à 7,5|cm}}, assemblés en un [[panicule|panicule]] long de {{unité|30 à 60|cm}}, avec des rameaux inférieurs non sous-tendus par des feuilles.

Les fleurs minuscules, denses, très parfumées, sont en 5 parties, de couleur blanche virant au jaunâtre ou au brun rougeâtre, et attrayantes pour les fourmis.
Le [[calice (botanique)|calice]] est long de {{unité|0,5|mm}}, fusionné et en forme de cloche.
La [[corolle]] est longue de {{unité|2|mm}}, à [[pétale]]s ± libres.
Les 10 [[étamine]]s sont libres, dépassant à peine de la bouche de la corolle, à peine exsertes.

La [[gousse]] [[lomentacé]]e est sub-coriace, large et plate, mesurant {{unité|30-45|cm}} de long, pour {{unité|5-10|cm}} de large, droite ou ± courbée, tendre et fine à ligneuse avec des marges épaissies et persistantes, resserrée à intervalles réguliers, se brisant horizontalement en segments contenant 1 graine (articles). Les graines sont rondes et épaisses<ref name="FoS">{{ouvrage |langue=en |auteur1=A. A. Pulle |titre=Flora of Suriname |volume=II, PART 2 |sous-titre=PAPILIONACEAE (pars) - MIMOSACEAE - CONNARACEAE - ANNONACEAE - DROSERACEAE (pars) |pages=270-271 |page=324 |lieu=Leiden |année=1940 |edition=VEREENIGING KOLONIAAL INSTITIJUT TE AMSTERDAM |isbn= }}</ref>{{,}}<ref name="FVG">{{Ouvrage|langue=en |auteur1=Elêna Maria de Lamare Ochionni |auteur2=Julian A. Steyermark (eds.) |auteur3=Paul E. Berry (eds.) |auteur4=Kay Yatskievych (eds.) |auteur5=Bruce K. Holst (eds.) |titre=Flora of the Venezuelan Guayana |lieu=St. Louis |éditeur=MISSOURI BOTANICAL GARDEN PRESS |année=2001 |volume=6, Liliaceae–Myrsinaceae |pages=803 |page=610-611 |ISBN=9780915279814 |lire en ligne= }}</ref>{{,}}<ref name="Hoffman 2017">{{ouvrage |langue=en |page=330-331 |titre=Lianas of the Guianas |sous-titre=Guide to the Woody Climbers in the Tropical Forests of Guyana, Suriname and French Guiana |mois=November |jour=6 |auteur1=Bruce Hoffman |auteur2=Sofie Ruysschaert |auteur3=Mark J. Plotkin |année=2017 |édition=LM Publishers |pages=624 |isbn= 978-9460222245 }}</ref>.

=== Taxons infra-spécifiques ===
Certains auteurs reconnaissent deux variétés au sein de ''Entada polystachya'' :
* ''Entada polystachya var. polyphylla'' <small>(Benth.) Barneby</small> se distingue par ses feuilles bien développées comptant 4-8 paires de pennes à 12-20 paires de folioles qui mesurent {{unité|11-23 x 3-8|mm}} pour les plus grandes<ref name="FoG"/>.
Il s'agit d'un petit arbre, ou d'arbuste sarmenteux, ou de liane ligneuse, inerme, haute de {{unité|3 à 10|m}} avec des tiges âgées glabrées et cylindriques, à rameaux pubérulentes ou pileuses à poils gris glauque.
<br>Les feuilles sont alternes, bipennées, à folioles bicolores (vert foncé et soit ternes devenant lustrées, ou glabres à pubérulentes sur la face supérieure, plus pâle et toujours pubérulente ou pilosuleuse en-dessous).
On compte 4-6(8) paires de pennes longues de {{unité|15-25|cm}} ; celles médianes (habituellement les plus longues) ont un rachis mesurant {{unité|(4)5-9|cm}} (pulvinus compris), et celles distales sont parfois modifiées en une [[Vrille (botanique)|vrille]] ligneuse.
Chaque penne porte (10)15-20(40) paires de folioles sessiles, pubérulentes apprimées abaxialement, de forme oblongue obtuse ou émarginée, à apex obtus ou émarginé, à base anguleuse obtuse, obtuse ou plus souvent tronqués-émarginés, atténuée à arrondie, mesurant {{unité|(8)l0-15(16) x 2-4|mm}} ({{unité|11-22(23) x 3-7(8)|mm}} pour les plus grandes), à [[pétiole]] et rachiles pubérulents.
La [[Nervure (feuille)|nerv]]ation est pennée, à nervure médiane droite, presque centrée, saillante dorsalement, avec des [[Nervure (feuille)|nervure]] secondaires et autres peu marquées ou imprimées.
Les [[stipule]]s sont subulées, fugaces, mesurant {{unité|0,5-1,5|mm}}.
Les [[pétiole]]s mesurent {{unité|(6.5)8-18|cm}}.
<br>L'[[inflorescence]] est un pseudo-[[racème]] [[panicule|panicul]]aires terminal, défolié, massif, composé de racèmes spiciformes, brunâtres, denses, long de {{unité|20 à 25|cm}}, à grappes subsessiles, solitaires ou géminées (l'axe mesurant {{unité|(3)3,5-8(9)|cm}}), comportant 40-50 épis et plus, multiflores, pendants, chacun longs de {{unité|(4)5 à 10|cm}}, souvent groupés par 2 sur le rhachis primaire épais, long de {{unité|10-35(45)|cm}}.
Les [[bractée]]s sont caduques, mesurant {{unité|0,6-1|mm}}, de forme étroitement ovale ou subulée.
Les pédicelles sont longs de {{unité|0,15-0,3|mm}}.
<br>Les fleurs sont petites, subsessiles, jaunâtres, fortement parfumées, s'étalant horizontalement sur des pédicelles sombres.
Le [[périanthe]] est glabre.
Le [[calice (botanique)|calice]] est minutieusement pubérulent, long de {{unité|0,6-1,1|mm}}, à dents déprimées-delta ne dépassant pas {{unité|0,2|mm}}, légèrement turbiné-campanulé, à 5 nervures.
Les [[pétale]]s sont blancs, jaunâtres, (jaune vif ?), devenant brunnescents au séchage, dressés, longs de {{unité|2-2,6|mm}}.
Les [[étamine]]s sont blanches, exsertes, à [[filet (botanique)|filet]]s blancs, longs {{unité|(2,6)3-4,7|mm}}.
L'[[ovaire (botanique)|ovaire]] est sessile, glabre, à [[style (botanique)|style]] à peu près aussi long que les étamines.
<br>Les fruits sont des [[gousse]]s coriaces, très plates, papyracée, mesurant jusqu'à {{unité|(25)30-40(45) x (4)5-7(8) x 0,2|cm}}, de forme quasi-droite, à profil large-linéaire, un peu rétrécies à intervalles réguliers, articulé, à stipe jusqu'à {{unité|2,5|cm}} de long, à suture dorsale fortement épaissie (particulièrement proche de la base), et à suture ventrale obscurément épaissie, à articles transversaux papyracés étroits-oblongs, larges de {{unité|13-27(30)|mm}}, contenant environ 10-16 graines.
L'[[exocarpe]] est fin glabre, s'exfoliant à maturité<ref name="FoG"/>{{,}}<ref name="van Roosmalen 1985"/>{{,}}<ref name="Lemée 1952">{{ouvrage |langue=fr |auteur=Albert Lemée |année=1952 |titre=Flore de la Guyane française |sous-titre=Tome II - Podostémonacées à Sterculiacées |édition=LIBRAIRIE LECHEVALIER |lieu=Brest |page=66-67 |pages=400 }}</ref>{{,}}<ref name="Cremers"/>{{,}}<ref name="Hoffman 2017"/>.


* ''Entada polystachya var. polystachya'', se distingue par ses feuilles bien développées comptant 3-5 paires de pennes à (6)7-11(12) paires de folioles qui mesurent {{unité|25-50 x 9-17|mm}} pour les plus grandes<ref name="FoG"/>.
Cette arbre, arbuste, buissons, ou liane ligneuse à rameaux glabres, fleurit parfois à {{unité|1,5-2|m}} mais parfois sarmenteux grimpant sur le couvert forestier et pouvant atteindre jusqu'à {{unité|20|m}}.
Les jeunes pousses et axe primaire de l'inflorescence sont pileux ou pubérulents.
<br>Les feuilles sont bipennées, bicolores (folioles généralement vert vif et glabres sur la face supérieure, plus pâle et pileuse au moins le long de la nervure médiane sur la face inférieure).
Les [[stipule]]s sont subulées, inférieures à {{unité|1,5|mm}}, caduques.
Les pétioles sont longs de {{unité|(8)10-11|cm}}.
Les (2)3-5(6) paires de pennes, avec des rachis (pulvinus compris) mesurant jusqu'à {{unité|(5)6,5-13,5(20)|cm}} (les plus éloignées peuvent être modifiées en vrille).
Les pennes les plus longues portent (6)7-11 (12) paires de [[folioles]], de forme oblongue, à base très inéquilatérale, à apex obtus ou légèrement émarginé, mesurant {{unité|(20)25-50 x (8)9-17|mm}} pour les plus longues.
La [[Nervure (feuille)|nervation]] est pennée, à nervure médiane droite subcentrique, prominuleuse en dessous, et à nervure secondaires prominuleuses au dessus seulement chez les jeunes, imprimées dans les limbes matures.
<br>L'inflorescence est terminale, longue de {{unité|30 à 60|cm}}.
L'axe primaire du pseudo-[[racème]] est long de {{unité|(10)15-35|cm}}, celui des racèmes principalement géminés {{unité|5,5-11|cm}}.
Les [[bractée]]s sont caduques, membraneuses, de forme ovale ou lancéolée.
Les [[pédicelle (botanique)|pédicelle]]s sont persistants, nigrescents, longs de {{unité|(0,1)0,15-0,2,5|mm}}.
Les épis floraux sont nombreux, densément fleuris, à axes pileux à glabre, longs de {{unité|5 à 7,5(8)|cm}}.
<br>Les fleurs sont généralement petites, glabres (calice parfois pubérulent).
Le calice est hémisphérique ou légèrement turbiné-campanulé, long de {{unité|(0,5)1,1-1,5|mm}}, à dents déprimées-deltatées longues de {{unité|0,15-0,4|mm}}.
Les pétales longs de {{unité|(2)2,8-3,7|mm}}, sont de couleur blanche à l'[[anthèse]], jaunâtres à rougeâtres, devenant brun-rouge avec l'âge, et noircissant au séchage.
Les étamines sont à peine exsertes.
Les [[filet (botanique)|filet]]s déployés sont longs de {{unité|4-5,6|mm}}, blancs.
L'[[ovaire (botanique)|ovaire]] est sessile, glabre.
Le [[style (botanique)|style]] est presque aussi long que les filets.
<br>Le fruit est une [[gousse]] subcoriace, allongée, plate, de couleur vert clair luisante lorsqu'elle est jeune, à [[Feuille#Bord_du_limbe|marge]]s vert olive à brun clair, devenant brun rougeâtre à maturité, de forme étroitement oblongue, droite ou légèrement incurvée, de profil linéaire, mesurant {{unité|21-35(45) x (5)5,5-8(10) x 0,2|cm}} lorsqu'elle est bien fécondée, à la base contractée en un stipe robuste long de {{unité|(1,2)1,5 à 2,5(3)|cm}}, à apex arrondi, à suture dorsale fortement épaissie (particulièrement proche de la base), et à suture ventrale légèrement épaissie, contenant (l2)l3-17 graines.
L'[[exocarpe]] est brillant, de couleur brun foncé, s'écaillant finalement en flocons.
L'[[endocarpe]] est de couleur brun pâle, se brisant en segments papyracés, graines ailé et orbiculaire, large de {{unité|(11)12-27|mm}}, indéhiscents, contenant chacun une graine de forme étroite-oblongue<ref name="FoG">{{ouvrage |langue=en |titre=Flora of the Guianas |sous-titre=Series A: Phanerogams - Fascicle 28 • LEGUMINOSAE • 87 MIMOSOIDEAE |année=2011 |auteur1=R.C. Barneby |auteur2=LW. Grimes |auteur3=Odile PONCY |auteur4=M.J. JANSEN-JACOBS (eds.) |édition=Royal Botanic Gardens |lieu=Kew |isbn=978-1-84246437-3 |pages=384 }}</ref>{{,}}<ref name="van Roosmalen 1985">{{ouvrage |langue=en |auteur1=Mark G.M. Van Roosmalen |année=1985 |titre=Fruits of the guianan flora |éditeur=INSTITUTE OF SYSTEMATIC BOTANY UTRECHT UNIVERSITY - SILVICULTURAL DEPARTMENT OF WAGENINGEN AGRICULTURAL UNIVERSITY |pages=483 |page=436 |isbn=978-9090009872 }}</ref>{{,}}<ref name="Lemée 1952"/>{{,}}<ref name="Cremers">{{Ouvrage |langue=fr |auteur1=Georges Cremers |auteur2=Michel Hoff |titre=Guide de la flore des bords de mer de Guyane française |volume=59 |éditeur=IRD |collection=Patrimoines naturels |série=Publications scientifiques du Museum |année=2003 |mois=décembre |jour=11 |pages=212 |page=132-134 |isbn=978-2-7099-1533-5}}</ref>{{,}}<ref name="Hoffman 2017"/>.

== Répartition ==
On rencontre ''Entada polystachya'' en [[Amérique centrale]] depuis l'Ouest du [[Mexique]], sur [[Hispaniola]], [[Porto Rico]], les [[Petites Antilles]], et l'[[Amérique du Sud]] tropicale : [[Colombie]], [[Venezuela]] (nord du [[État de Bolívar|Bolívar]] : berges de l'[[Orénoque]], en aval du [[Río Parhueña]])<ref name="FVG"/>, [[Guyana]], [[Suriname]], [[Guyane]], [[Brésil]], [[Équateur (pays)|Équateur]], [[Pérou]], [[Bolivie]].
* ''Entada polystachya var. polyphylla'' <small>(Benth.) Barneby</small> est présent à [[Porto Rico]]<ref name="CARABALLO-ORTIZ 2013">{{article |langue=en |auteur1=Marcos A. CARABALLO-ORTIZ |titre=Rediscovery of Arrabidaea chica (Bignoniaceae) and Entada polystachya var. polyphylla (Fabaceae) in Puerto Rico |périodique=Phytotaxa |année=2013 |volume=125 |numéro=1 |pages=53–58-53–58 |doi=10.11646/phytotaxa.125.1.8 |url=https://www.biotaxa.org/Phytotaxa/article/download/phytotaxa.125.1.8/4090 }}</ref>, et répandue dans le nord de l'[[Amazonie]], distribué de façon discontinue à travers le [[bassin amazonien]] depuis l'[[Équateur (pays)|Équateur]] jusqu'au nord-est de la [[Bolivie]], le [[Brésil]] ([[Mato Grosso]], [[Pará]] et [[Amapá]]) et les [[Guyanes]],
* ''Entada polystachya var. polystachya'' est répandu dans les [[néotropique]]s, en [[Amérique centrale]], depuis le [[Mexique]], en passant par les [[Antilles]] jusqu'à [[Hispaniola]], au nord de la [[Colombie]], au [[Venezuela]] (vallée de l'[[Orénoque]]) et à [[Trinidad-et-Tobago]], et largement dispersés en [[Amérique du sud]] tropicale ([[Pérou]] amazonien, [[Brésil]], [[Bolivie]], basses terres des [[Guyanes]])<ref name="FoG"/>.

== Écologie ==
''Entada polystachya'' est un liane, un arbuste ou un petit arbre poussant dans les [[Guyanes]] en forêt riveraine, lisières forestières, zones côtières, sur les crêtes et le long des deltas fluviaux<ref name="van Roosmalen 1985"/>, au [[Venezuela]] autour de {{unité|50–100|m}} dans les forêts sempervirentes de basse altitude, généralement le long des berges des rivières<ref name="FVG"/>.
Dans le genre ''Entada'', les [[graine]]s sont [[Dissémination des graines|diséminé]]es par [[hydrochorie|l'eau]] et de façon [[autochorie|explosive]]<ref name="Hoffman 2017"/>.

En [[Guyane]] ''Entada polystachya'' est une liane ripicole, de végétation secondaire<ref name="Pharmacopée"/>, et des fourrés littoraux sur cordon dunaire et côtes rocheuses, qui fleurit et fructifie toute l'année<ref name="Cremers"/>.

Ses jeunes graines sont prédatées par la chenille d'un [[Lépidoptère]] en [[Amérique centrale]]<ref name="REHR 1973"/>.

* ''Entada polystachya var. polyphylla'' <small>(Benth.) Barneby</small> est plutôt rare, poussant dans les forêts riveraines et lisières forestières, couvertes ou non<ref name="Hoffman 2017"/>, les bois perturbés et les lisières ou dans les [[chablis (arbre)|chablis]], le plus souvent au-dessous de {{unité|300|m}} mais en remontant jusqu'à ± {{unité|1000|m}} en [[Équateur (pays)|Équateur]]. Il fleurit presque tout au long de l'année, dans les [[Guyanes]], et est plus prolifique d'octobre à février<ref name="FoG"/>,

* ''Entada polystachya var. polystachya'' pousse communnément en zone côtière, sur les crêtes et le long des deltas<ref name="Hoffman 2017"/>, dans les fourrés marécageux, sur les berges des rivières, dans la forêt-galerie, au bord des mangroves, dans les [[écotone]]s forêt-savane inondées de façon saisonnière, et localement dans les hautes terres broussailleuses et boisées, principalement en dessous de {{unité|300|m}} (jusqu'à {{unité|1000|m}} dans la forêt pluviale d'[[Amérique centrale]]. Il fleurit en avril-décembre dans les [[Guyanes]], mais parfois de façon intermittente tout au long de l'année<ref name="FoG"/>.

== Utilisations ==
En [[Guyane]], les [[Palikur]] soignent l'acné et les taches du visage (particulièrement lors de la grossesse) avec un [[masque de beauté]] d'amidon issu des racines tubérisées riches en [[polysaccharide]]s de ''Entada polystachya'' (à rapprocher d'un usage proche sur les blessures et les ulcères en Amazonie<ref name="CORRÊA">{{ouvrage |langue=pt |auteur1=M. P. CORRÊA |année=(1926) 1984 |titre=Dicionario das plantas uteis do Brasil e das exôticas cultivadas |lieu=Rio de Janeiro |édition=Imprensa Nacional |pages=6 v. |url=https://archive.org/details/dicionriodasplan02corr }}</ref>).

La racine battue et diluée dans l'eau est employée comme [[savon]] chez les [[Wayãpi]] de [[Guyane]], et comme [[shampooing]] anti-[[Pellicule (dermatologie)|pelliculaire]] dans le bas [[Amazone (fleuve)|Amazone]]<ref name="AMOROZO et GÉLY, 1988">{{article |langue=pt |auteur1=Maria Christina de Mello AMOROZO |auteur2=Anne GÉLY |année=1988 |titre=Uso de Plantas Medicinais por caboclos do baixo Amazonas, Barcarena, Pa, BrasiL |périodique=Bol. Mus. Para. Eml1io Goeldi, Sér. Bot. |volume=4 |numéro=1 |pages=47-131 |url=https://repositorio.museu-goeldi.br/bitstream/mgoeldi/310/1/B%20MPEG%20BOT%204%20%281%29%201988%20AMOROZO.pdf }}</ref>{{,}}<ref name="Pharmacopée">{{Ouvrage|langue=fr |auteur1=Pierre Grenand |auteur2=Christian Moretti |auteur3=Henri Jacquemin |auteur4=Marie-Françoise Prévost |titre=Pharmacopées traditionnelles en Guyane |sous-titre=Créoles. Wayãpi, Palikur |lieu=Paris |éditeur=[[Institut de recherche pour le développement|IRD Editions]] |année=2004 |pages totales=663 |passage=629-630 |isbn=978-2-7099-1545-8 |lire en ligne=http://horizon.documentation.ird.fr/exl-doc/pleins_textes/divers11-05/010034335.pdf }}</ref>.

Les [[Ticuna|Tikuna]] du haut [[Amazone (fleuve)|Amazone]] traitent la [[catarrhe]] par des [[gargarisme]]s de [[décoction]] de graines<ref name="SCHULTES & RAFFAUF, 1990">{{ouvrage |langue=en |auteur1=RE. SCHULTES |auteur2=RF. RAFFAUF |année=1990 |titre=The Healing Forest. Medicinal and Toxic Plants of the Northwest Amazonia |lieu=Portland |éditeur=Dioscorides Press |pages=484 |isbn= 978-0931146145 |url=https://www.academia.edu/1234493/The_healing_forest_medicinal_and_toxic_plants_of_the_Northwest_Amazonia }}</ref>.

On a isolé la [[polystachyasaponine]] ([[saponine]] [[triterpénoïde]] complexe) dans les feuilles d'Entada polystachya'' à activité [[hémolytique]] et présente un potentiel [[Adjuvant immunologique|adjuvant]] sur la réponse immunitaire cellulaire contre l'[[antigène]] de l'[[ovalbumine]]<ref name="SILVA 2010">{{article |langue=en |auteur1=Bernadete P. DA SILVA |auteur2=Jose P. PARENTE |titre=Polystachyasaponin with adjuvant activity from Entada polystachya |périodique=Zeitschrift für Naturforschung B |année=2010 |volume=65 |numéro=5 |pages=628-634 |doi=10.1515/znb-2010-0514/html |url=https://www.degruyter.com/document/doi/10.1515/znb-2010-0514/pdf }}</ref>.

Les tiges soulagent les [[Règles douloureuses|douleurs menstruelles]] à [[Trinidad et Tobago]]<ref name="LANS 2007">{{article |langue=en |auteur1=Cheryl LANS |titre=Ethnomedicines used in Trinidad and Tobago for reproductive problems |périodique=Journal of ethnobiology and ethnomedicine |année=2007 |volume=3 |numéro=1 |pages=1-12 |doi=10.1186/1746-4269-3-13 |url=https://ethnobiomed.biomedcentral.com/track/pdf/10.1186/1746-4269-3-13.pdf }}</ref>.

La racine de ''Entada polystachya'' est utilisée dans le traitement des [[maladie vénérienne|maladies vénériennes]] et comme [[diurétique]]<ref name="CARVALHO 2014"/>.

Les graines de ''Entada polystachya'' ont fait l'objet d'analyse chimique<ref name="CARVALHO 2014">{{article |langue=pt en |auteur1=Juliane Cristina Bugs de CARVALHO |titre=Estudo da composição química e toxicidade genética do extrato aquoso de sementes de Entada polystachya |périodique=Universidade Federal do Rio Grande do Sul - Dissertação de Mestrado |année=2014 |lieu=Porto Alegre |numéro= |pages=124 |doi=10.1590/s0102-695x2008000500018 |url=https://www.lume.ufrgs.br/bitstream/handle/10183/180583/001070310.pdf?sequence=1 }}</ref>.

''Entada polystachya'' présente un potentiel [[insecticide]] de par un [[acide aminé]] qu'il produit<ref name="REHR 1973">{{article |langue=en |auteur1=S. S. REHR |auteur2=E. Arthur BELL |auteur3=Daniel H. JANZEN |titre=Insecticidal amino acids in legume seeds |périodique=Biochemical Systematics and Ecology |année=1973 |volume=1 |numéro=1 |pages=63-67 |doi=10.1016/0305-1978(73)90038-0 |url=https://d1wqtxts1xzle7.cloudfront.net/40385632/Insecticidal_amino_acids_in_legume_seeds20151125-11405-14sf1xn-libre.pdf?1448505823=&response-content-disposition=inline%3B+filename%3DInsecticidal_amino_acids_in_legume_seeds.pdf&Expires=1656716039&Signature=HEFxnWCA1wI-2wIcqJRv43Zwe7etgLj5VjTuz6AXLqWJnk1x3ROIjfyUkVZONqZEmyLAwHLuOp5IppBKL68AsCqTGcA~7gx9i83UpiaKj6iONHO08jQkn5KHKmczg2BVwlqPqGvWdjyzkdjgr264LN6EFxlwVoFiXJMBX5r0GQr-yJJkj6kwZX5QdEEGMJB1kOu8OGgt8Fvv-8WHTplb~3539ibCMI1BoIbVm~DgoZPxB8j-tecnailUywNg8wiZGTBb~KIXkc7CWsmLd89WyuGLKgSS-D98-rRSLUKbpslamiowFqNCe032WGZH59ONDnmMNyjcK1i8z35otNdLNA__&Key-Pair-Id=APKAJLOHF5GGSLRBV4ZA }}</ref>.


== Notes et références ==
== Notes et références ==

Version du 2 juillet 2022 à 00:08

Entada polystachya
Description de cette image, également commentée ci-après
Planche de la variété Entada polystachya var. polyphylla (Benth.) Barneby dans la Flora Brasiliensis (1875)[1]
Classification
Règne Plantae
Sous-règne Tracheobionta
Division Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sous-classe Rosidae
Ordre Fabales
Famille Mimosaceae
Genre Entada

Espèce

Entada polystachya
(L.) DC., 1825[2]

Classification phylogénétique

Clade Angiospermes
Clade Dicotylédones vraies
Clade Rosidées
Clade Fabidées
Ordre Fabales
Famille Fabaceae
Sous-famille Mimosoideae

Synonymes

Selon GBIF (30 juin 2022)[3] :

  • Acacia caudata DC.
  • Acacia secundiflora Juss.
  • Acacia secundiflora Juss. ex DC.
  • Adenanthera bonplandiana Kunth
  • Adenopodia polystachya (L.) J.R.Dixon
  • Adenopodia polystachya (L.) J.R.Dixon ex Croat
  • Desmanthus caudatus (Vahl) Steud.
  • Entada acaciifolia Benth.
  • Entada chiliantha DC.
  • Entada plumeri Spreng.
  • Entada plumieri Spreng.
  • Entada polystachya var. polystachya (L.) DC.
  • Entadopsis polystachya (L.) Britton
  • Inga polystachya (L.) Scop.
  • Mimosa bipinnata Aubl.
  • Mimosa caudata Vahl
  • Mimosa chiliantha G.Mey.
  • Mimosa polystachya L. - Basionyme
  • Prosopis bonplandiana Spreng.
  • Pusaetha acaciifolia (Benth.) Kuntze
  • Pusaetha entada Kuntze

Entada polystachya est une liane de la famille des Fabaceae, sous-famille des Mimosoideae (anciennement des Mimosaceae).


On l'appelle Liane à agoutis, Manioc-Lachapelle aux Antilles[4], et sous les noms de Kusi'u luway, Ɨpo ɨyu'i, Ɨpo sãwõ (Wayãpi), Kumak (Palikur, nom partagé avec une Asclepiadaceae lianescente), Cipó-escova, Jipioca (Portugais du Brésil) en Guyane[5], Yuwana-hi (Arawak), Sipoki (Kali'na)[6].

Description

articles du fruit et graines de Entada polystachya (Muséum de Toulouse)

Entada polystachya est une liane ligneuse ou un arbuste sarmenteux atteignant 10 m de haut ou plus, à rameaux glabres, grimpant grâce à des pousses volubiles, ses rameaux et ses feuilles réfléchies ou transformées en vrilles. Les rameaux sont ronds, lisses, inermes. Les tiges âgées sont rondes, de taille moyenne, atteignant jusqu'à ± 5 cm de diamètre, à bois blanc tendre. [6]

Ses feuilles sont alternes, composées, bipennées dépourvues de glandes foliaires, avec 2–8 paires de pennes opposées (les pennes supérieures sont parfois transformées en longues vrilles). Le pétiole et le rachis sont ensemble longs de 15 à 20 cm. Les pennes les plus longues comptent (6)12–20 paires de folioles opposées, de forme oblongue, obtuse ou émarginée, glabres ou légèrement villeuses en-dessous. Le connectif des anthères est charnu, et environ aussi large que les anthères.

Les inflorescences terminales, en forme de balai, souvent pendantes, sont des épis longs de 5 à 7,5 cm, assemblés en un panicule long de 30 à 60 cm, avec des rameaux inférieurs non sous-tendus par des feuilles.

Les fleurs minuscules, denses, très parfumées, sont en 5 parties, de couleur blanche virant au jaunâtre ou au brun rougeâtre, et attrayantes pour les fourmis. Le calice est long de 0,5 mm, fusionné et en forme de cloche. La corolle est longue de 2 mm, à pétales ± libres. Les 10 étamines sont libres, dépassant à peine de la bouche de la corolle, à peine exsertes.

La gousse lomentacée est sub-coriace, large et plate, mesurant 30-45 cm de long, pour 5-10 cm de large, droite ou ± courbée, tendre et fine à ligneuse avec des marges épaissies et persistantes, resserrée à intervalles réguliers, se brisant horizontalement en segments contenant 1 graine (articles). Les graines sont rondes et épaisses[7],[8],[6].

Taxons infra-spécifiques

Certains auteurs reconnaissent deux variétés au sein de Entada polystachya :

  • Entada polystachya var. polyphylla (Benth.) Barneby se distingue par ses feuilles bien développées comptant 4-8 paires de pennes à 12-20 paires de folioles qui mesurent 11-23 x 3-8 mm pour les plus grandes[9].

Il s'agit d'un petit arbre, ou d'arbuste sarmenteux, ou de liane ligneuse, inerme, haute de 3 à 10 m avec des tiges âgées glabrées et cylindriques, à rameaux pubérulentes ou pileuses à poils gris glauque.
Les feuilles sont alternes, bipennées, à folioles bicolores (vert foncé et soit ternes devenant lustrées, ou glabres à pubérulentes sur la face supérieure, plus pâle et toujours pubérulente ou pilosuleuse en-dessous). On compte 4-6(8) paires de pennes longues de 15-25 cm ; celles médianes (habituellement les plus longues) ont un rachis mesurant (4)5-9 cm (pulvinus compris), et celles distales sont parfois modifiées en une vrille ligneuse. Chaque penne porte (10)15-20(40) paires de folioles sessiles, pubérulentes apprimées abaxialement, de forme oblongue obtuse ou émarginée, à apex obtus ou émarginé, à base anguleuse obtuse, obtuse ou plus souvent tronqués-émarginés, atténuée à arrondie, mesurant (8)l0-15(16) x 2-4 mm (11-22(23) x 3-7(8) mm pour les plus grandes), à pétiole et rachiles pubérulents. La nervation est pennée, à nervure médiane droite, presque centrée, saillante dorsalement, avec des nervure secondaires et autres peu marquées ou imprimées. Les stipules sont subulées, fugaces, mesurant 0,5-1,5 mm. Les pétioles mesurent (6,5)8-18 cm.
L'inflorescence est un pseudo-racème paniculaires terminal, défolié, massif, composé de racèmes spiciformes, brunâtres, denses, long de 20 à 25 cm, à grappes subsessiles, solitaires ou géminées (l'axe mesurant (3)3,5-8(9) cm), comportant 40-50 épis et plus, multiflores, pendants, chacun longs de (4)5 à 10 cm, souvent groupés par 2 sur le rhachis primaire épais, long de 10-35(45) cm. Les bractées sont caduques, mesurant 0,6-1 mm, de forme étroitement ovale ou subulée. Les pédicelles sont longs de 0,15-0,3 mm.
Les fleurs sont petites, subsessiles, jaunâtres, fortement parfumées, s'étalant horizontalement sur des pédicelles sombres. Le périanthe est glabre. Le calice est minutieusement pubérulent, long de 0,6-1,1 mm, à dents déprimées-delta ne dépassant pas 0,2 mm, légèrement turbiné-campanulé, à 5 nervures. Les pétales sont blancs, jaunâtres, (jaune vif ?), devenant brunnescents au séchage, dressés, longs de 2-2,6 mm. Les étamines sont blanches, exsertes, à filets blancs, longs (2,6)3-4,7 mm. L'ovaire est sessile, glabre, à style à peu près aussi long que les étamines.
Les fruits sont des gousses coriaces, très plates, papyracée, mesurant jusqu'à (25)30-40(45) x (4)5-7(8) x 0,2 cm, de forme quasi-droite, à profil large-linéaire, un peu rétrécies à intervalles réguliers, articulé, à stipe jusqu'à 2,5 cm de long, à suture dorsale fortement épaissie (particulièrement proche de la base), et à suture ventrale obscurément épaissie, à articles transversaux papyracés étroits-oblongs, larges de 13-27(30) mm, contenant environ 10-16 graines. L'exocarpe est fin glabre, s'exfoliant à maturité[9],[10],[11],[4],[6].


  • Entada polystachya var. polystachya, se distingue par ses feuilles bien développées comptant 3-5 paires de pennes à (6)7-11(12) paires de folioles qui mesurent 25-50 x 9-17 mm pour les plus grandes[9].

Cette arbre, arbuste, buissons, ou liane ligneuse à rameaux glabres, fleurit parfois à 1,5-2 m mais parfois sarmenteux grimpant sur le couvert forestier et pouvant atteindre jusqu'à 20 m. Les jeunes pousses et axe primaire de l'inflorescence sont pileux ou pubérulents.
Les feuilles sont bipennées, bicolores (folioles généralement vert vif et glabres sur la face supérieure, plus pâle et pileuse au moins le long de la nervure médiane sur la face inférieure). Les stipules sont subulées, inférieures à 1,5 mm, caduques. Les pétioles sont longs de (8)10-11 cm. Les (2)3-5(6) paires de pennes, avec des rachis (pulvinus compris) mesurant jusqu'à (5)6,5-13,5(20) cm (les plus éloignées peuvent être modifiées en vrille). Les pennes les plus longues portent (6)7-11 (12) paires de folioles, de forme oblongue, à base très inéquilatérale, à apex obtus ou légèrement émarginé, mesurant (20)25-50 x (8)9-17 mm pour les plus longues. La nervation est pennée, à nervure médiane droite subcentrique, prominuleuse en dessous, et à nervure secondaires prominuleuses au dessus seulement chez les jeunes, imprimées dans les limbes matures.
L'inflorescence est terminale, longue de 30 à 60 cm. L'axe primaire du pseudo-racème est long de (10)15-35 cm, celui des racèmes principalement géminés 5,5-11 cm. Les bractées sont caduques, membraneuses, de forme ovale ou lancéolée. Les pédicelles sont persistants, nigrescents, longs de (0,1)0,15-0.2.5 mm. Les épis floraux sont nombreux, densément fleuris, à axes pileux à glabre, longs de 5 à 7,5(8) cm.
Les fleurs sont généralement petites, glabres (calice parfois pubérulent). Le calice est hémisphérique ou légèrement turbiné-campanulé, long de (0,5)1,1-1,5 mm, à dents déprimées-deltatées longues de 0,15-0,4 mm. Les pétales longs de (2)2,8-3,7 mm, sont de couleur blanche à l'anthèse, jaunâtres à rougeâtres, devenant brun-rouge avec l'âge, et noircissant au séchage. Les étamines sont à peine exsertes. Les filets déployés sont longs de 4-5,6 mm, blancs. L'ovaire est sessile, glabre. Le style est presque aussi long que les filets.
Le fruit est une gousse subcoriace, allongée, plate, de couleur vert clair luisante lorsqu'elle est jeune, à marges vert olive à brun clair, devenant brun rougeâtre à maturité, de forme étroitement oblongue, droite ou légèrement incurvée, de profil linéaire, mesurant 21-35(45) x (5)5,5-8(10) x 0,2 cm lorsqu'elle est bien fécondée, à la base contractée en un stipe robuste long de (1,2)1,5 à 2,5(3) cm, à apex arrondi, à suture dorsale fortement épaissie (particulièrement proche de la base), et à suture ventrale légèrement épaissie, contenant (l2)l3-17 graines. L'exocarpe est brillant, de couleur brun foncé, s'écaillant finalement en flocons. L'endocarpe est de couleur brun pâle, se brisant en segments papyracés, graines ailé et orbiculaire, large de (11)12-27 mm, indéhiscents, contenant chacun une graine de forme étroite-oblongue[9],[10],[11],[4],[6].

Répartition

On rencontre Entada polystachya en Amérique centrale depuis l'Ouest du Mexique, sur Hispaniola, Porto Rico, les Petites Antilles, et l'Amérique du Sud tropicale : Colombie, Venezuela (nord du Bolívar : berges de l'Orénoque, en aval du Río Parhueña)[8], Guyana, Suriname, Guyane, Brésil, Équateur, Pérou, Bolivie.

Écologie

Entada polystachya est un liane, un arbuste ou un petit arbre poussant dans les Guyanes en forêt riveraine, lisières forestières, zones côtières, sur les crêtes et le long des deltas fluviaux[10], au Venezuela autour de 50–100 m dans les forêts sempervirentes de basse altitude, généralement le long des berges des rivières[8]. Dans le genre Entada, les graines sont diséminées par l'eau et de façon explosive[6].

En Guyane Entada polystachya est une liane ripicole, de végétation secondaire[5], et des fourrés littoraux sur cordon dunaire et côtes rocheuses, qui fleurit et fructifie toute l'année[4].

Ses jeunes graines sont prédatées par la chenille d'un Lépidoptère en Amérique centrale[13].

  • Entada polystachya var. polyphylla (Benth.) Barneby est plutôt rare, poussant dans les forêts riveraines et lisières forestières, couvertes ou non[6], les bois perturbés et les lisières ou dans les chablis, le plus souvent au-dessous de 300 m mais en remontant jusqu'à ± 1 000 m en Équateur. Il fleurit presque tout au long de l'année, dans les Guyanes, et est plus prolifique d'octobre à février[9],
  • Entada polystachya var. polystachya pousse communnément en zone côtière, sur les crêtes et le long des deltas[6], dans les fourrés marécageux, sur les berges des rivières, dans la forêt-galerie, au bord des mangroves, dans les écotones forêt-savane inondées de façon saisonnière, et localement dans les hautes terres broussailleuses et boisées, principalement en dessous de 300 m (jusqu'à 1 000 m dans la forêt pluviale d'Amérique centrale. Il fleurit en avril-décembre dans les Guyanes, mais parfois de façon intermittente tout au long de l'année[9].

Utilisations

En Guyane, les Palikur soignent l'acné et les taches du visage (particulièrement lors de la grossesse) avec un masque de beauté d'amidon issu des racines tubérisées riches en polysaccharides de Entada polystachya (à rapprocher d'un usage proche sur les blessures et les ulcères en Amazonie[14]).

La racine battue et diluée dans l'eau est employée comme savon chez les Wayãpi de Guyane, et comme shampooing anti-pelliculaire dans le bas Amazone[15],[5].

Les Tikuna du haut Amazone traitent la catarrhe par des gargarismes de décoction de graines[16].

On a isolé la polystachyasaponine (saponine triterpénoïde complexe) dans les feuilles d'Entada polystachya à activité hémolytique et présente un potentiel adjuvant sur la réponse immunitaire cellulaire contre l'antigène de l'ovalbumine[17].

Les tiges soulagent les douleurs menstruelles à Trinidad et Tobago[18].

La racine de Entada polystachya est utilisée dans le traitement des maladies vénériennes et comme diurétique[19].

Les graines de Entada polystachya ont fait l'objet d'analyse chimique[19].

Entada polystachya présente un potentiel insecticide de par un acide aminé qu'il produit[13].

Notes et références

  1. (la) George Bentham, Flora Brasiliensis : Mimoseae, vol. 15, Carl Friedrich Philipp von Martius, , 268-270 + tab. 70 (lire en ligne)
  2. (la) Augustin-Pyramus de Candolle, « Entada polystachya », Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis, vol. 2,‎ , p. 425 (lire en ligne)
  3. GBIF Secretariat. GBIF Backbone Taxonomy. Checklist dataset https://doi.org/10.15468/39omei accessed via GBIF.org, consulté le 30 juin 2022
  4. a b c et d Georges Cremers et Michel Hoff, Guide de la flore des bords de mer de Guyane française, vol. 59, IRD, coll. « Patrimoines naturels / Publications scientifiques du Museum », , 212 p. (ISBN 978-2-7099-1533-5), p. 132-134
  5. a b et c Pierre Grenand, Christian Moretti, Henri Jacquemin et Marie-Françoise Prévost, Pharmacopées traditionnelles en Guyane : Créoles. Wayãpi, Palikur, Paris, IRD Editions, , 663 p. (ISBN 978-2-7099-1545-8, lire en ligne), p. 629-630
  6. a b c d e f g et h (en) Bruce Hoffman, Sofie Ruysschaert et Mark J. Plotkin, Lianas of the Guianas : Guide to the Woody Climbers in the Tropical Forests of Guyana, Suriname and French Guiana, LM Publishers, , 624 p. (ISBN 978-9460222245), p. 330-331
  7. (en) A. A. Pulle, Flora of Suriname : PAPILIONACEAE (pars) - MIMOSACEAE - CONNARACEAE - ANNONACEAE - DROSERACEAE (pars), vol. II, PART 2, Leiden, VEREENIGING KOLONIAAL INSTITIJUT TE AMSTERDAM, , 270-271 p., p. 324
  8. a b et c (en) Elêna Maria de Lamare Ochionni, Julian A. Steyermark (eds.), Paul E. Berry (eds.), Kay Yatskievych (eds.) et Bruce K. Holst (eds.), Flora of the Venezuelan Guayana, vol. 6, Liliaceae–Myrsinaceae, St. Louis, MISSOURI BOTANICAL GARDEN PRESS, , 803 p. (ISBN 9780915279814), p. 610-611
  9. a b c d e f et g (en) R.C. Barneby, LW. Grimes, Odile PONCY et M.J. JANSEN-JACOBS (eds.), Flora of the Guianas : Series A: Phanerogams - Fascicle 28 • LEGUMINOSAE • 87 MIMOSOIDEAE, Kew, Royal Botanic Gardens, , 384 p. (ISBN 978-1-84246437-3)
  10. a b et c (en) Mark G.M. Van Roosmalen, Fruits of the guianan flora, INSTITUTE OF SYSTEMATIC BOTANY UTRECHT UNIVERSITY - SILVICULTURAL DEPARTMENT OF WAGENINGEN AGRICULTURAL UNIVERSITY, , 483 p. (ISBN 978-9090009872), p. 436
  11. a et b Albert Lemée, Flore de la Guyane française : Tome II - Podostémonacées à Sterculiacées, Brest, LIBRAIRIE LECHEVALIER, , 400 p., p. 66-67
  12. (en) Marcos A. CARABALLO-ORTIZ, « Rediscovery of Arrabidaea chica (Bignoniaceae) and Entada polystachya var. polyphylla (Fabaceae) in Puerto Rico », Phytotaxa, vol. 125, no 1,‎ , p. 53–58-53–58 (DOI 10.11646/phytotaxa.125.1.8, lire en ligne)
  13. a et b (en) S. S. REHR, E. Arthur BELL et Daniel H. JANZEN, « Insecticidal amino acids in legume seeds », Biochemical Systematics and Ecology, vol. 1, no 1,‎ , p. 63-67 (DOI 10.1016/0305-1978(73)90038-0, lire en ligne)
  14. (pt) M. P. CORRÊA, Dicionario das plantas uteis do Brasil e das exôticas cultivadas, Rio de Janeiro, Imprensa Nacional, (1926) 1984, 6 v. (lire en ligne)
  15. (pt) Maria Christina de Mello AMOROZO et Anne GÉLY, « Uso de Plantas Medicinais por caboclos do baixo Amazonas, Barcarena, Pa, BrasiL », Bol. Mus. Para. Eml1io Goeldi, Sér. Bot., vol. 4, no 1,‎ , p. 47-131 (lire en ligne)
  16. (en) RE. SCHULTES et RF. RAFFAUF, The Healing Forest. Medicinal and Toxic Plants of the Northwest Amazonia, Portland, Dioscorides Press, , 484 p. (ISBN 978-0931146145, lire en ligne)
  17. (en) Bernadete P. DA SILVA et Jose P. PARENTE, « Polystachyasaponin with adjuvant activity from Entada polystachya », Zeitschrift für Naturforschung B, vol. 65, no 5,‎ , p. 628-634 (DOI 10.1515/znb-2010-0514/html, lire en ligne)
  18. (en) Cheryl LANS, « Ethnomedicines used in Trinidad and Tobago for reproductive problems », Journal of ethnobiology and ethnomedicine, vol. 3, no 1,‎ , p. 1-12 (DOI 10.1186/1746-4269-3-13, lire en ligne)
  19. a et b (pt + en) Juliane Cristina Bugs de CARVALHO, « Estudo da composição química e toxicidade genética do extrato aquoso de sementes de Entada polystachya », Universidade Federal do Rio Grande do Sul - Dissertação de Mestrado, Porto Alegre,‎ , p. 124 (DOI 10.1590/s0102-695x2008000500018, lire en ligne)

Liens externes

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