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Le ver de terre est un [[animal]] fouisseur qui contribue au mélange permanent des couches du sol<ref>{{Harvsp|Darwin|1881}}</ref>.
Le ver de terre est un [[animal]] fouisseur qui contribue au mélange permanent des couches du sol<ref>{{Harvsp|Darwin|1881}}</ref>.


Sa diversité spécifique et génétique, son activité et son écologie en font un acteur majeur dans la structuration et l'entretien des propriétés physiques des sols, dont leur capacité à retenir et épurer l'eau<ref>Blanchart, E., A. Albrecht, {{et al.}} (1999). ''Effects of earthworms on soil structure and physical properties. Earthworms Management in Tropical Agro-Ecosystems''</ref> et dans la qualité du fonctionnement des [[agroécosystème]]s<ref>{{article|lang=en|auteur=K.Y. Chan|titre=An overview of some tillage impacts on earthworm population abundance and diversity — implications for functioning in soils|revue=Soil and Tillage Research|vol=57|no=4|date=janvier 2001|passage=179-191|doi=10.1016/S0167-1987(00)00173-2|résumé=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0167198700001732}}</ref>.
Sa diversité spécifique et génétique, son activité et son écologie en font un acteur majeur dans la structuration et l'entretien des propriétés physiques des sols, dont leur capacité à retenir et épurer l'eau<ref>Blanchart, E., A. Albrecht, {{et al.}} (1999). ''Effects of earthworms on soil structure and physical properties. Earthworms Management in Tropical Agro-Ecosystems'' {{lire en ligne|url=http://horizon.documentation.ird.fr/exl-doc/pleins_textes/divers16-03/010021558.pdf}}</ref> et dans la qualité du fonctionnement des [[agroécosystème]]s<ref>{{article|lang=en|auteur=K.Y. Chan|titre=An overview of some tillage impacts on earthworm population abundance and diversity — implications for functioning in soils|revue=Soil and Tillage Research|vol=57|no=4|date=janvier 2001|passage=179-191|doi=10.1016/S0167-1987(00)00173-2|résumé=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0167198700001732}}</ref>.


La '''géodrilologie''' est la branche de la [[zoologie]] dont l'objet est l'étude des vers de terre.
La '''géodrilologie''' est la branche de la [[zoologie]] dont l'objet est l'étude des vers de terre.
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Depuis peu, les progrès du séquençage de l'ADN et du ''[[Barcoding moléculaire]]''<ref>{{article|auteurs=T. Decaëns, D. Porco, R. Rougerie, G.G. Brown et S.W. James|titre=Potential of DNA barcoding for earthworm research in taxonomy and ecology|revue=Applied Soil Ecology|date=2013|vol=65|passage=35-42|url=http://ecodiv.crihan.fr/uploads/publications/PotentialofDNAbarcodingforearthwormresearchintaxonomyandecology.pdf|format=pdf}}</ref> ont conduit à proposer de nouveaux marqueurs utiles pour notamment étudier la [[génétique des populations]] de vers de terre<ref name="Dupont2009"/>. Des marqueurs moléculaires [[microsatellite (biologie)|microsatellite]]s sont ainsi maintenant disponibles chez quelques espèces vers de terre, dont ''Allolobophora chlorotica''<ref name="Dupont2011">{{article|auteurs=L. Dupont, F. Lazrek, D. Porco, R.A. King, R. Rougerie, W.O.C. Symondson, A. Livet, B. Richard, T. Decaens, K.R. Butt et J. Mathieu|titre=New insight into the genetic structure of the ''Allolobophora chlorotica'' aggregate in Europe using microsatellite and mitochondrial data|revue=Pedobiologia|date=2011|vol=54|passage=217-224|url=https://www.researchgate.net/publication/224305264_New_insight_into_the_genetic_structure_of_the_Allolobophora_chlorotica_aggregate_in_Europe_using_microsatellite_and_mitochondrial_data}}</ref> ou chez ''Aporrectodea icterica''<ref>Torres-Leguizamon M, Mathieu J, Livet A, Dupont L (2012). ''Isolation of polymorphic microsatellite markers in Aporrectodea icterica (Savigny 1826)''. Soil Biol. Biochem. 51: 16-19</ref>
Depuis peu, les progrès du séquençage de l'ADN et du ''[[Barcoding moléculaire]]''<ref>{{article|auteurs=T. Decaëns, D. Porco, R. Rougerie, G.G. Brown et S.W. James|titre=Potential of DNA barcoding for earthworm research in taxonomy and ecology|revue=Applied Soil Ecology|date=2013|vol=65|passage=35-42|url=http://ecodiv.crihan.fr/uploads/publications/PotentialofDNAbarcodingforearthwormresearchintaxonomyandecology.pdf|format=pdf}}</ref> ont conduit à proposer de nouveaux marqueurs utiles pour notamment étudier la [[génétique des populations]] de vers de terre<ref name="Dupont2009"/>. Des marqueurs moléculaires [[microsatellite (biologie)|microsatellite]]s sont ainsi maintenant disponibles chez quelques espèces vers de terre, dont ''Allolobophora chlorotica''<ref name="Dupont2011">{{article|auteurs=L. Dupont, F. Lazrek, D. Porco, R.A. King, R. Rougerie, W.O.C. Symondson, A. Livet, B. Richard, T. Decaens, K.R. Butt et J. Mathieu|titre=New insight into the genetic structure of the ''Allolobophora chlorotica'' aggregate in Europe using microsatellite and mitochondrial data|revue=Pedobiologia|date=2011|vol=54|passage=217-224|url=https://www.researchgate.net/publication/224305264_New_insight_into_the_genetic_structure_of_the_Allolobophora_chlorotica_aggregate_in_Europe_using_microsatellite_and_mitochondrial_data}}</ref> ou chez ''Aporrectodea icterica''<ref>Torres-Leguizamon M, Mathieu J, Livet A, Dupont L (2012). ''Isolation of polymorphic microsatellite markers in Aporrectodea icterica (Savigny 1826)''. Soil Biol. Biochem. 51: 16-19</ref>
<br />Ces outils ont montré des aspects insoupçonnés de la diversité génétique de certains groupes ou espèces (dont ''Lumbricus terrestris''<ref>James S.W., Porco D., Decaëns T., Richard B., Rougerie R., Erséus C. (2010) ''DNA barcoding reveals cryptic diversity in Lumbricus terrestris L., 1758 (Clitellata): Resurrection of L. herculeus (Savigny, 1826)''. PLoS One 5, e15629.</ref>) et permettent de mieux explorer la structure génétique et le [[polymorphisme génétique]] d'espèces encore mal connues dont par exemple ''Allolobophora chlorotica'' en Europe<ref name="Dupont2011"/>. Ils devraient aussi permettre de mieux prendre en compte les [[Juvénile (organisme)|juvénile]]s (difficiles à identifier dans le sol)<ref>Richard B., Decaëns T., Rougerie R., James S., Porco D., Hebert P. (2010) ''Re-integrating earthworm juveniles in soil diversity studies: species identification through DNA barcoding.'' Molecular Ecology Resources 10, 606-614.</ref>.
<br />Ces outils ont montré des aspects insoupçonnés de la diversité génétique de certains groupes ou espèces (dont ''Lumbricus terrestris''<ref>{{article|auteur=S.W. James, D. Porco, T. Decaëns, B. Richard, R. Rougerie et C. Erséus|titre=DNA barcoding reveals cryptic diversity in ''Lumbricus terrestris'' L., 1758 (Clitellata): Resurrection of ''L. herculeus'' (Savigny, 1826)|journal=[[PLoS One]]|date=2010|vol=5, e15629|doi=10.1371/journal.pone.0015629}}</ref>) et permettent de mieux explorer la structure génétique et le [[polymorphisme génétique]] d'espèces encore mal connues dont par exemple ''Allolobophora chlorotica'' en Europe<ref name="Dupont2011"/>. Ils devraient aussi permettre de mieux prendre en compte les [[Juvénile (organisme)|juvénile]]s (difficiles à identifier dans le sol)<ref>{{article|auteurs=B. Richard, T. Decaëns, R. Rougerie, S. James, D. Porco et P. Hebert|titre=Re-integrating earthworm juveniles in soil diversity studies: species identification through DNA barcoding|revue=Molecular Ecology Resources|date=2010|vol=10|passage=606-614|url=http://scholar.google.fr/scholar_url?url=https://www.researchgate.net/profile/Rodolphe_Rougerie/publication/232305360_Re-integrating_earthworm_juveniles_into_soil_biodiversity_studies_Species_identification_through_DNA_barcoding/links/0912f4fa3e0d0e615b000000.pdf&hl=fr&sa=X&scisig=AAGBfm3chBSRJnZzTICbUKH02aglvKp-wA&nossl=1&oi=scholarr&ved=0ahUKEwjRtcbh66jPAhVMDxoKHWj4ARgQgAMIHigAMAA|format=pdf}}</ref>.


== Écologie ==
== Écologie ==
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=== Catégories écologiques des lombriciens ===
=== Catégories écologiques des lombriciens ===
Chaque espèce a un [[préférendum]] marqué pour un milieu ou des conditions [[édaphique]]s particulières<ref>Sanchez E.G., Munoz B., Garvin M.H., Jesus J.B., Diaz Cosin D.J., 1997, Ecological preferences of some earthworm species in southwest Spain. ''Soil Biology & Biochemistry'' 29, 313e316.</ref>.
Chaque espèce a un [[préférendum]] marqué pour un milieu ou des conditions [[édaphique]]s particulières<ref>{{article|auteurs=E.G. Sànchez, B. Muñoz, M.H. Garvin, J.B. Jesús, D.J. Diaz Cosin|titre=Ecological preferences of some earthworm species in southwest Spain|revue=Soil Biology & Biochemistry|date=1997|vol=29, 313e316|url=http://s3.amazonaws.com/academia.edu.documents/43453432/Ecological_preferences_of_some_earthworm20160307-10108-rbzsva.pdf?AWSAccessKeyId=AKIAJ56TQJRTWSMTNPEA&Expires=1474753588&Signature=Kz9vDNm%2FNIY5bCYAs3N%2BkDhio5A%3D&response-content-disposition=inline%3B%20filename%3DEcological_preferences_of_some_earthworm.pdf|format=pdf}}</ref>.
<br />En France, Marcel Bouché a recensé 140 espèces de lombriciens<ref>{{ouvrage|auteur=Marcel B. Bouché|titre=Lombriciens de France : écologie et systématique|éditeur=INRA|date=1972|pages totales=671|isbn=|lire en ligne=}}</ref>. Il les a classées en trois catégories écologiques, fondées sur des critères morphologiques (pigmentation, taille), comportementaux (alimentation, construction de galeries, mobilité) et écologiques (longévité, temps de génération, prédation, survie à la sécheresse).
<br />En France, Marcel Bouché a recensé 140 espèces de lombriciens<ref>{{ouvrage|auteur=Marcel B. Bouché|titre=Lombriciens de France : écologie et systématique|éditeur=INRA|date=1972|pages totales=671|isbn=|lire en ligne=}}</ref>. Il les a classées en trois catégories écologiques, fondées sur des critères morphologiques (pigmentation, taille), comportementaux (alimentation, construction de galeries, mobilité) et écologiques (longévité, temps de génération, prédation, survie à la sécheresse).
* Les ''anéciques'' (du grec ''anesis'', « élasticité ») sont des vers pigmentés de grande taille qui vivent dans des galeries généralement verticales et permanentes (jusqu'à trois mètres de profondeur) et se nourrissent de matière organique essentiellement en surface (espèce [[Saprophage|phytosaprophage]]), plus rarement celle contenue dans le sol<ref name="terre">[http://www.terrenature.ch/jardin/16062011-1214-le-lombric-sort-de-lombre Le lombric sort de l’ombre]</ref>.
* Les ''anéciques'' (du grec ''anesis'', « élasticité ») sont des vers pigmentés de grande taille qui vivent dans des galeries généralement verticales et permanentes (jusqu'à trois mètres de profondeur) et se nourrissent de matière organique essentiellement en surface (espèce [[Saprophage|phytosaprophage]]), plus rarement celle contenue dans le sol<ref name="terre">[http://www.terrenature.ch/jardin/16062011-1214-le-lombric-sort-de-lombre Le lombric sort de l’ombre]</ref>.
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=== Rôle écologique ===
=== Rôle écologique ===
Les vers de terre dispersent des métaux, des bactéries et de nombreux autres microorganismes et [[propagule]]s ou réputés indésirables pour le compostage (comme la bactérie ''[[Escherichia coli]]'' 0157<ref>Williams A.P., Roberts P., Avery L.M., Killham K., Jones D.L., 2006, Earthworms as vectors of Escherichia coli 0157:H7 in soil and vermicomposts. ''FEMS Microbiology Ecology'' 58, 54e64</ref>) ou l'agriculture (ex : ''[[Fusarium oxysporum]]''<ref>Toyota K., Kimura M., 1994. ''Earthworms disseminate a soil-borne plant pathogen, Fusarium oxysporum f. sp. raphani''. Biology and Fertility of Soils 18, 32e36.</ref>) neutres ou utiles (dont des [[nématode]]s comme ''[[Steinernema]]'' spp. <ref>Shapiro D.I., Tylka G.L., Berry E.C., Lewis L.C., 1995, Effects of Earthworms on the dispersal of Steinernema spp. ''Journal of Nematology'' 27, 21e28</ref> et spores de champignons mycorhizateurs <ref>Reddell P., Spain A.V., 1991, Earthworms as vectors of viable propagules of mycorrhizal fungi. ''Soil Biology & Biochemistry'', 23, 767e774</ref>).
Les vers de terre dispersent des métaux, des bactéries et de nombreux autres microorganismes et [[propagule]]s ou réputés indésirables pour le compostage (comme la bactérie ''[[Escherichia coli]]'' 0157<ref>Williams A.P., Roberts P., Avery L.M., Killham K., Jones D.L., 2006, Earthworms as vectors of Escherichia coli 0157:H7 in soil and vermicomposts. ''FEMS Microbiology Ecology'' 58, 54e64</ref>) ou l'agriculture (ex : ''[[Fusarium oxysporum]]''<ref>Toyota K., Kimura M., 1994. ''Earthworms disseminate a soil-borne plant pathogen, Fusarium oxysporum f. sp. raphani''. Biology and Fertility of Soils 18, 32e36.</ref>) neutres ou utiles (dont des [[nématode]]s comme ''[[Steinernema]]'' spp. <ref>{{article|auteurs=D.I. Shapiro, G.L. Tylka, E.C. Berry et L.C. Lewis|titre=Effects of Earthworms on the dispersal of Steinernema spp|revue=Journal of Nematology|date=1995|vol=27|passage=21-28|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2619593/pdf/21.pdf|format=pdf}}</ref> et spores de champignons mycorhizateurs <ref>P. Reddell et A.V. Spain, 1991, Earthworms as vectors of viable propagules of mycorrhizal fungi. ''Soil Biology & Biochemistry'', 23, 767e774</ref>).
En cela et grâce à leur aération et travail du sol, ils interfèrent positivement aussi avec l'activité et la compétition souterraine des plantes pour les nutriments. Ils jouent un rôle écologique majeur en termes d'aération et de micro-drainage du sol. Dans la restauration de sols dégradés ou contaminés, ils jouent un rôle important de [[espèce pionnière|pionnier]]s <ref>Eijsackers H. (2010). "''Earthworms as colonisers : Primary colonisation of contaminated land, and sediment and soil waste deposits?''" Science of the Total Environment 408, 1759-1769Eijsackers H. (2011). Earthworms as colonizers of natural and cultivated soil environments. ''Applied Soil Ecology'', 50, 1-13</ref>, avec des effets de bioturbation qui peuvent modifier la cinétique environnementale de certains polluants (Cf. [[bioaccumulation]]).
En cela et grâce à leur aération et travail du sol, ils interfèrent positivement aussi avec l'activité et la compétition souterraine des plantes pour les nutriments. Ils jouent un rôle écologique majeur en termes d'aération et de micro-drainage du sol. Dans la restauration de sols dégradés ou contaminés, ils jouent un rôle important de [[espèce pionnière|pionnier]]s<ref>{{article|auteur=H. Eijsackers|titre=Earthworms as colonisers : Primary colonisation of contaminated land, and sediment and soil waste deposits|revue=Science of the Total Environment|date=2010|vol=408|passage=1759-1769|url=http://s3.amazonaws.com/academia.edu.documents/43920497/Earthworms_as_colonisers_Primary_colonis20160320-5472-z9xf2h.pdf?AWSAccessKeyId=AKIAJ56TQJRTWSMTNPEA&Expires=1474752959&Signature=6lfMtVSOuL0S4FSyLxIr1%2BtsfSA%3D&response-content-disposition=inline%3B%20filename%3DEarthworms_as_colonisers_Primary_colonis.pdf|format=pdf}}</ref>{{,}}<ref>{{article|auteur=H. Eijsackers|titre=Earthworms as colonizers of natural and cultivated soil environments|revue=Applied Soil Ecology|date=2010|vol=50|passage=1-13|url=http://scholar.google.fr/scholar_url?url=https://www.researchgate.net/profile/H_Eijsackers/publication/251619920_Earthworms_as_colonizers_of_natural_and_cultivated_soil_environments/links/53f645550cf22be01c41689a.pdf&hl=fr&sa=X&scisig=AAGBfm11fskxZ5sBJfyaMVaB3SbAeZ5Teg&nossl=1&oi=scholarr&ved=0ahUKEwiz9Y-Y7qjPAhUGWhoKHYFWBL8QgAMIGygAMAA|format=pdf}}</ref>, avec des effets de bioturbation qui peuvent modifier la cinétique environnementale de certains polluants (Cf. [[bioaccumulation]]).


Toutes choses égales par ailleurs, ils influenceraient peu la diversité des espèces présentes mais ils influencent différemment la productivité de certains types ou communautés de plantes. En prairie de zone tempérée, ils favorisent nettement les [[Fabaceae|Fabacées]] ([[légumineuse]]s) qui gagnent (+ 35 %) en productivité en leur présence<ref>Eisenhauer N., Milcu A., Nitschke N., Sabais A. C.W., Scherber C., Scheu S., 2009, Earthworm and belowground competition effects on plant productivity in aplant diversity gradient .[http://www.springerlink.com/content/1432-1939/ Oecologia] 161(2) : 291- 301 (11 p., 2 fig., 4 tab., 47 réf.)</ref>.
Toutes choses égales par ailleurs, ils influenceraient peu la diversité des espèces présentes mais ils influencent différemment la productivité de certains types ou communautés de plantes. En prairie de zone tempérée, ils favorisent nettement les [[Fabaceae|Fabacées]] ([[légumineuse]]s) qui gagnent (+ 35 %) en productivité en leur présence<ref>Eisenhauer N., Milcu A., Nitschke N., Sabais A. C.W., Scherber C., Scheu S., 2009, Earthworm and belowground competition effects on plant productivity in aplant diversity gradient .[http://www.springerlink.com/content/1432-1939/ Oecologia] 161(2) : 291- 301 (11 p., 2 fig., 4 tab., 47 réf.)</ref>.
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* La [[fragmentation des écosystèmes]], par les réseaux modernes de routes et canaux, ainsi qu'en région d'agriculture intensive par les pesticides est également une source de préoccupation. Les [[lombriduc]]s pourraient contribuer localement à améliorer les échanges à l'avenir.
* La [[fragmentation des écosystèmes]], par les réseaux modernes de routes et canaux, ainsi qu'en région d'agriculture intensive par les pesticides est également une source de préoccupation. Les [[lombriduc]]s pourraient contribuer localement à améliorer les échanges à l'avenir.
* Depuis {{quand|quelques années}}, les vers de terre d'Europe sont aussi menacés par plusieurs espèces de grands vers plats ([[Plathelminthe]]s, [[espèce invasive|invasifs ou susceptible de le devenir]]) importées accidentellement de [[Nouvelle-Zélande]], d'Australie et d'Asie du Sud-Est. Une des espèces d'origine néozélandaise est ''[[Arthurdendyus triangulatus]]'', prédateur presque exclusif de vers de terre<ref>Jones, H. D. 2005: {{lang|en|Identification: British land flatworms}}. {{lang|en|British Wildlife}}, 16, 189-194. [http://each.uspnet.usp.br/planarias/Artigos/Metodos/5-2005%20-%20jones%20-%20british%20land%20flatworms.pdf Texte intégral{{pdf}}].</ref>, mais jusqu'ici non répertoriée en France. Plusieurs espèces (non identifiées à ce jour), probablement de la famille des [[Geoplanidae]] ont été observées en France, dans trois départements ([[Finistère]], [[Alpes-Maritimes]], [[Corse]]) selon le [[Muséum d'histoire naturelle de Paris|Muséum]] et l'[[INPN]] qui ont le 9 juin 2013 lancé un appel à témoin, {{Citation|dans les quelques pays où des espèces proches ont été récemment détectées, comme en Angleterre, on observe une quasi disparition de sa proie (les lombrics)}}, ce qui est source d'importantes pertes agronomiques et de déséquilibres écologiques<ref>[[INPN|Inventaire National du Patrimoine Naturel]] (2013) [http://inpn.mnhn.fr/actualites/lire/1181/wanted---appel-a-temoin 9 juin 09:55 {{lang|en|WANTED}} - Appel à témoin ! : Un Plathelminthe (ver plat) terrestre, prédateur de lombrics (ver de terre), vient d’être détecté cet hiver dans trois localités françaises (Finistère, Alpes-Maritimes, Corse)].</ref>. À la suite de cet appel, quatre espèces de Plathelminthes invasifs terrestres ont été signalées dans différents départements français, y compris ''[[Parakontikia ventrolineata]]'', ''[[Bipalium kewense]]'' et deux autres espèces dont le nom n'est pas encore connu
* Depuis {{quand|quelques années}}, les vers de terre d'Europe sont aussi menacés par plusieurs espèces de grands vers plats ([[Plathelminthe]]s, [[espèce invasive|invasifs ou susceptible de le devenir]]) importées accidentellement de [[Nouvelle-Zélande]], d'Australie et d'Asie du Sud-Est. Une des espèces d'origine néozélandaise est ''[[Arthurdendyus triangulatus]]'', prédateur presque exclusif de vers de terre<ref>Jones, H. D. 2005: {{lang|en|Identification: British land flatworms}}. {{lang|en|British Wildlife}}, 16, 189-194. [http://each.uspnet.usp.br/planarias/Artigos/Metodos/5-2005%20-%20jones%20-%20british%20land%20flatworms.pdf Texte intégral{{pdf}}].</ref>, mais jusqu'ici non répertoriée en France. Plusieurs espèces (non identifiées à ce jour), probablement de la famille des [[Geoplanidae]] ont été observées en France, dans trois départements ([[Finistère]], [[Alpes-Maritimes]], [[Corse]]) selon le [[Muséum d'histoire naturelle de Paris|Muséum]] et l'[[INPN]] qui ont le 9 juin 2013 lancé un appel à témoin, {{Citation|dans les quelques pays où des espèces proches ont été récemment détectées, comme en Angleterre, on observe une quasi disparition de sa proie (les lombrics)}}, ce qui est source d'importantes pertes agronomiques et de déséquilibres écologiques<ref>[[INPN|Inventaire National du Patrimoine Naturel]] (2013) [http://inpn.mnhn.fr/actualites/lire/1181/wanted---appel-a-temoin 9 juin 09:55 {{lang|en|WANTED}} - Appel à témoin ! : Un Plathelminthe (ver plat) terrestre, prédateur de lombrics (ver de terre), vient d’être détecté cet hiver dans trois localités françaises (Finistère, Alpes-Maritimes, Corse)].</ref>. À la suite de cet appel, quatre espèces de Plathelminthes invasifs terrestres ont été signalées dans différents départements français, y compris ''[[Parakontikia ventrolineata]]'', ''[[Bipalium kewense]]'' et deux autres espèces dont le nom n'est pas encore connu
<ref>Le Télégramme, « Alerte au ver plat tueur de lombrics! », [http://www.letelegramme.fr/ig/generales/regions/finistere/finistere-alerte-au-ver-plat-tueur-de-lombrics-17-04-2013-2074089.php 17 avril 2013].</ref>{{,}}<ref>La France Agricole, {{n°|3489}} du 31 mai 2013, {{nobr|page 27}}.</ref>{{,}}<ref>Le Courrier de la Nature, « Espèces invasives : Des plathelminthes terrestres prédateurs de lombrics », {{n°|276}}, juillet-août 2013, {{nobr|page 14}}.</ref>{{,}}<ref>Techniques Culturales Simplifiées, « Une ombre plane sur notre mascotte. Menace sur les vers de terre », {{n°|73}}, juillet-août 2013, {{nobr|page 32}}.</ref>{{,}}<ref>Revue « Espèces », « Menace sur nos lombrics », {{n°|9}}, septembre 2013, {{nobr|page 9}}.</ref>{{,}}<ref>Réussir Grandes Cultures, « Nos vers de terre sont en danger », [http://www.reussir-grandes-cultures.com/actualites/nos-vers-de-terre-sont-en-danger:FUQLYOSZ.html http://www.reussir-grandes-cultures.com/actualites/nos-vers-de-terre-sont-en-danger:FUQLYOSZ.html].</ref>{{,}}<ref>Le Télégramme, « Écosystème - Le ver qui tue les lombrics », [http://www.letelegramme.fr/ig/generales/regions/finistere/finistere-alerte-au-ver-plat-tueur-de-lombrics-17-04-2013-2074089.php].</ref>{{,}}<ref>France Inter, Planète Environnement, émission du [http://www.franceinter.fr/emission-planete-environnement-un-ver-envahisseur 6 octobre 2013], « Un ver envahisseur ».</ref>.
<ref>{{article|titre=Finistère. Alerte au ver plat tueur de lombrics!|journal=Le Télégramme.fr|date=17 avril 2013|url=http://www.letelegramme.fr/ig/generales/regions/finistere/finistere-alerte-au-ver-plat-tueur-de-lombrics-17-04-2013-2074089.php}}</ref>{{,}}<ref>La France Agricole, {{n°|3489}} du 31 mai 2013, {{nobr|page 27}}.</ref>{{,}}<ref>Le Courrier de la Nature, « Espèces invasives : Des plathelminthes terrestres prédateurs de lombrics », {{n°|276}}, juillet-août 2013, {{nobr|page 14}}.</ref>{{,}}<ref>Techniques Culturales Simplifiées, « Une ombre plane sur notre mascotte. Menace sur les vers de terre », {{n°|73}}, juillet-août 2013, {{nobr|page 32}}.</ref>{{,}}<ref>Revue « Espèces », « Menace sur nos lombrics », {{n°|9}}, septembre 2013, {{nobr|page 9}}.</ref>{{,}}<ref>Réussir Grandes Cultures, « Nos vers de terre sont en danger », [http://www.reussir-grandes-cultures.com/actualites/nos-vers-de-terre-sont-en-danger:FUQLYOSZ.html http://www.reussir-grandes-cultures.com/actualites/nos-vers-de-terre-sont-en-danger:FUQLYOSZ.html].</ref>{{,}}<ref>Le Télégramme, « Écosystème - Le ver qui tue les lombrics », [http://www.letelegramme.fr/ig/generales/regions/finistere/finistere-alerte-au-ver-plat-tueur-de-lombrics-17-04-2013-2074089.php].</ref>{{,}}<ref>France Inter, Planète Environnement, émission du [http://www.franceinter.fr/emission-planete-environnement-un-ver-envahisseur 6 octobre 2013], « Un ver envahisseur ».</ref>.


=== Écotoxicologie, bioindication ===
=== Écotoxicologie, bioindication ===

Version du 24 septembre 2016 à 23:01

Lumbricina
Description de cette image, également commentée ci-après
Un ver de terre (Lumbricidae européen)
Classification
Règne Animalia
Embranchement Annelida
Classe Clitellata
Sous-classe Oligochaeta
Ordre Haplotaxida

Sous-ordre

Lumbricina
De Blainville, 1830

Classification phylogénétique

Le sous-ordre des Lumbricina, regroupe l'ensemble des vers de terre, soient treize familles et plus 6 000 espèces décrites (et de tres Haplotaxida dès nombreuses non encore connues, surtout dans les régions tropicales).

Le ver de terre est un animal fouisseur qui contribue au mélange permanent des couches du sol[1].

Sa diversité spécifique et génétique, son activité et son écologie en font un acteur majeur dans la structuration et l'entretien des propriétés physiques des sols, dont leur capacité à retenir et épurer l'eau[2] et dans la qualité du fonctionnement des agroécosystèmes[3].

La géodrilologie est la branche de la zoologie dont l'objet est l'étude des vers de terre.

Il existe dans le monde quelques espèces semi-aquatiques (qui respirent périodiquement de l'air en surface au moyen d'un siphon) ou subaquatiques (une seule en Europe : Criodrilus lacuum).

Biomasse

Les vers de terre sont omniprésents dans les sols tropicaux ou tempérés (sauf quand ils sont très acides). Au sein de la diversité d'organismes peuplant le sol, ils sont le groupe animal dont la biomasse est la plus importante (60 à 80 % de la biomasse animale des sols)[4] : leur densité va jusqu'à 500 individus au mètre carré, soit environ un poids de 110 grammes, ce qui donne près de 5 millions à l'hectare pour un poids de 1,1 tonne. Leur biomasse est de 1 à 3 tonnes par hectare dans les prairies tempérées. Au total sur terre, ils représentent un poids vingt fois supérieur à celui des hommes[5]. Leur diversité taxonomique est très importante (3 627 espèces lombriciennes recensées en 1994 ; 700 genres et 7 000 espèces documentées en 2015[6]).

Leur présence varie selon les milieux. Ainsi on peut trouver 10 individus/m² dans une forêt d’épicéas tempérée, 30 individus/m² dans une prairie maigre, 250 individus/m² dans une forêt de feuillus ou un champ et jusqu'à 500 individus/m² dans un pâturage. L’épandage de fumier solide de bovin, dans une proportion de 50 tonnes à l’hectare par année, augmente le nombre de Lumbricus terrestris (anéciques) de près de 250 %, leur nombre dépassant 1000 individus/m², ce qui représente 5 tonnes de vers de terre à l'hectare[7].

Des recensements montrent généralement que cette abondance est beaucoup plus réduite au sein des parcelles agricoles labourées et monoculturales ou en présence de pesticides[8]. En effet, depuis un siècle, certains terrains sont passés de 2 tonnes de vers de terre à l'hectare à 50 kg ou moins.

Selon les sols, le climat et les espèces de lombrics, on estime entre 40 et 600 tonnes de turricules qui sont excrétés par an et par hectare, autrement dit toute la terre d'un jardin ou d'un champ passe dans le tube digestif des lombrics en une cinquantaine d'années[7].

Il existe des espèces aquatiques, dont par exemple en France Criodrilus lacuum (ou Criodile selon le Larousse de 1890 qui le définit comme « Lombric aquatique dont la tête est soudée à l'anneau buccal »[9]).

Classification

Les vers de terre appartiennent au groupe cœlomate, tripoblastique protostomien, à la sous-classe des Oligochètes (littéralement : qui ont peu de poils), à l'ordre des Haplotaxida et au sous-ordre des Lumbricina.

Les caractéristiques de morphologie sont utilisées par les systématiciens pour classer les vers de terre. Ces caractéristiques sont : la position segmentale du clitellum sur le corps, la longueur du corps, sa forme (cylindrique ou aplatie), le nombre de segments corporels, le type et la position des soies, la description du prostomium, le péristomium, la position externe et la morphologie des orifices génitaux, le type de renflements glandulaires sur le clitellum[10].

Biologie

Anatomie et description

Anatomie d'un ver de terre
Anatomie de la partie avant du ver.
Accouplement en position ventrale et têtes opposées (tête-bêche), étroitement unis par la sécrétion muqueuse du clitellum, mais chez de nombreuses espèces la reproduction clonale parthenogénétique est possible[11],[12]
Cocons de vers de terre (Lumbricus terrestris)

La cavité cœlomique est métamérisée. Ces cavités sont homonomes, donc régulières avec répétition des néphridies et des ganglions, elles sont cloisonnées au niveau de chaque métamère par un dissépiment et remplies d’un liquide cœlomique qui peut s’écouler à l’extérieur par un pore dorsal médian. Le corps est ainsi constitué d'anneaux successifs nommés segments. Ceux-ci sont entourés d'une musculature longitudinale et d'une musculature circulaire.
Chaque segment est généralement garni de quatre paires de courtes soies sur la face ventrale (vers tempérés) ou d'une rangée de soies tout autour (nombreuses espèces tropicales). Ces soies ont des tailles et formes variées selon le mode de vie et de locomotion.
Les deux premiers segments et le dernier n'ont pas de soies et ont un rôle particulier : pointe pour le premier, bouche pour le deuxième et anus pour le dernier. Le premier segment est appelé prostomium (en) (tête réduite par évolution régressive), le second peristomium (en), et le dernier pygidium.

Du fait d'une respiration cutanée (les vers de terre ne possèdent pas de poumons), le corps doit rester humide pour permettre la respiration et éviter la déshydratation.
Certains vers de terre d'Amérique centrale et du Sud peuvent atteindre les 3 mètres.

Le ver de terre possède une chaîne nerveuse ventrale (hyponeurien), et un système circulatoire fermé.

Le système circulatoire comprend un gros vaisseau dorsal contractile où le sang est propulsé vers l'avant. Cinq à sept paires de cœurs latéraux reprennent le sang et l'envoient vers l'arrière dans un vaisseau ventral.

Le tube digestif est assez élaboré et comprend une bouche, un pharynx qui peut servir de ventouse pour tirer les aliments dans les galeries et de broyeur pour les triturer. Les aliments passent ensuite dans le jabot, reçoivent un apport de carbonate de calcium des glandes de Morren, passent dans le gésier qui continue le broyage et atteignent enfin l'intestin. C'est là qu'est produit le complexe argilo-humique. La forte activité microbienne de son tube digestif permet au lombric de consommer 20 à 30 fois son volume de terre quotidiennement[13].

La couleur du corps est le plus souvent du rose au marron, parfois irisé avec des reflets violets. Quelques espèces sont très colorées (orange ou turquoise, notamment chez certains Trigaster d'Amérique centrale).

Le ver de terre se déplace dans un mouvement péristaltique, par contractions asynchrones des muscles longitudinaux et circulaires des segments qui prennent appui sur les cavités cœlomiques. Ces déformations des segments de l'hydrosquelette permettent la mobilité de l'animal.

Selon une croyance populaire, un ver de terre coupé en trois donnerait naissance à trois vers de terre. En réalité, coupé en deux, une seule partie peut éventuellement survivre selon la position de la coupure par rapport aux organes vitaux qui sont la tête et les organes sexuels, dans ce cas il reconstitue en partie les anneaux manquants : ce phénomène d'autotomie suivi de régénération, limité chez le ver de terre, est en effet souvent confondu avec celui de vers marins au pouvoir de régénération plus important (planaires, Nereis)[14].

Les vers de terre ont une ou deux paires de testicules dans lesquels deux ou quatre paires de vésicules séminales produisent les spermatozoïdes qui sont recueillis par des spermathèques avant d'être libérés à travers les pores génitaux mâles lors de la fécondation externe. La paire unique d’ovaires, localisée quelques segments plus loin que les testicules, émet des œufs recueillis par les pavillons des oviductes puis libérés par les pores génitaux femelles.
L'hermaphrodisme successif (protandrie chez les lombrics) disjoint la copulation de la reproduction. Les deux vers s’accouplent en position tête-bêche, étroitement unis par la sécrétion muqueuse du clitellum : ce bourrelet tégumentaire apparu à la maturité sexuelle permet non seulement de maintenir le partenaire lors de la reproduction mais aussi, une fois les partenaires séparés, de former un cocon (manchon de mucus mobile) qui, lorsque le ver se sépare, passe devant les pores génitaux femelles puis les pores génitaux mâles dont les spermatozoïdes fécondent les œufs[15].

Taxonomie et principales origines géographiques

Ver tropical (Inde)
Segmentation vue au microscope

Ordre : Haplotaxida;
Sous-Ordre : Lumbricina

Principales familles :

Espèces

Microchaeta sp.

En 2015, il existe 7 000 espèces de lombrics documentées. Répartis sur toute la surface du globe, les plus grands, tels que Megascolides australis ou Driloleirus macelfreshi vivent pour la plupart en zone tropicale.

En France 150 espèces sont répertoriées[16]. Les espèces Lumbricus terrestris (ver de terre commun), Lumbricus rubellus ou Eisenia fetida (ver du fumier) sont les plus fréquentes.

Certaines espèces vivent dans le bois mort et la matière en décomposition. D'autres circulent dans le sol essentiellement horizontalement, et d'autres encore verticalement (ce sont celles qui laissent des turricules caractéristiques en surface).

Génétique des Lumbricinae

La ploïdie variable au sein de chaque espèce et entre les espèces a longtemps freiné les études sur la génétique des vers de terre.
Les techniques modernes de biologie moléculaire n'ont qu'assez récemment été appliquées à ces animaux, en dépit de l'intérêt écologique et agroécologique reconnus à ces espèces[17]. Jusqu'au tout début du XXIe siècle, seuls les allozymes étaient utilisés comme marqueurs moléculaires de ces organismes, avec leurs limites.

Depuis peu, les progrès du séquençage de l'ADN et du Barcoding moléculaire[18] ont conduit à proposer de nouveaux marqueurs utiles pour notamment étudier la génétique des populations de vers de terre[17]. Des marqueurs moléculaires microsatellites sont ainsi maintenant disponibles chez quelques espèces vers de terre, dont Allolobophora chlorotica[19] ou chez Aporrectodea icterica[20]
Ces outils ont montré des aspects insoupçonnés de la diversité génétique de certains groupes ou espèces (dont Lumbricus terrestris[21]) et permettent de mieux explorer la structure génétique et le polymorphisme génétique d'espèces encore mal connues dont par exemple Allolobophora chlorotica en Europe[19]. Ils devraient aussi permettre de mieux prendre en compte les juvéniles (difficiles à identifier dans le sol)[22].

Écologie

Parmi les quelques espèces semi-aquatiques d’oligochètes lumbricidés du genre Glyphidrilus, Glyphidrilus chaophraya utilise l’extrémité de sa queue, modifiée pour capter l’oxygène atmosphérique (Asie)
Cocon d’un vers semi-aquatique du genre Glyphidrilus (Asie)

Les vers de terre jouent un rôle fondamental dans la production, la structuration[23] l'entretien et la productivité des sols, forestiers, prairiaux[24] et agricoles notamment, avec des fonctions différentes selon le compartiment occupés et leurs déplacements quotidiens ou saisonniers. Ils sont considérés comme des espèces-clé[25].
Leurs capacités de colonisation de nouveaux habitats[26] et de dispersion[27] dans le paysage et les « pédopaysages », les font présenter comme particulièrement important en matière de résilience écologique des sols et l'écologie du paysage mais celles-ci sont encore mal connues. Elles font l'objet d'études en mésocosme[28], utilisant des vers marqués [29], ou s'appuyant (depuis peu) sur des analyses génétiques notamment [30],[31], avec des travaux qui ont permis de mieux comprendre les besoins des vers de terre en termes de connectivité écologique[32],[33] et qui ont confirmé des facilitations conspécifiques[34] et que si certains axes (canaux) sont très fragmentant pour ces espèces, les déplacements de sols sont aussi devenus des sources de dispersion passive[31], avec possibilité que certaines espèces deviennent invasives hors de leur écosystème originel[35],[36].

Catégories écologiques des lombriciens

Chaque espèce a un préférendum marqué pour un milieu ou des conditions édaphiques particulières[37].
En France, Marcel Bouché a recensé 140 espèces de lombriciens[38]. Il les a classées en trois catégories écologiques, fondées sur des critères morphologiques (pigmentation, taille), comportementaux (alimentation, construction de galeries, mobilité) et écologiques (longévité, temps de génération, prédation, survie à la sécheresse).

  • Les anéciques (du grec anesis, « élasticité ») sont des vers pigmentés de grande taille qui vivent dans des galeries généralement verticales et permanentes (jusqu'à trois mètres de profondeur) et se nourrissent de matière organique essentiellement en surface (espèce phytosaprophage), plus rarement celle contenue dans le sol[39].
  • Les endogés sont des vers non pigmentés, de taille moyenne, vivant généralement dans les premiers centimètres de sol où ils construisent un réseau de galeries sub-horizontal. Ils se nourrissent de la matière organique contenue dans le sol (espèce géophage). Il existe trois sous-catégories d’endogés : polyhumiques, mésohumiques et oligohumiques, en fonction de leur position au sein du profil donc du type et de la teneur en matière organique du sol qu’ils ingèrent. Plus les vers vivent profondément, moins le sol qu’ils consomment est riche en matière organique. Les endogés qui ingèrent le sol le plus pauvre en matière organique sont des oligohumiques, alors que les polyhumiques consomment du sol des horizons superficiels, riches en matières organiques en voie de décomposition.
  • Enfin, les épigés sont des vers pigmentés de petite taille qui vivent dans la litière de surface et se nourrissent des matières organiques en décomposition dans cette litière. Ils ne creusent pas, même si certaines espèces intermédiaires peuvent créer de petites galeries très superficielles. Les espèces épigées, vivant à la surface du sol, sont les plus exposées aux aléas climatiques, à la prédation et aux opérations culturales (travail du sol, pesticides) ; ces espèces sont par conséquent assez rares en milieu cultivé.

Les épigés, les endogés et les anéciques représentent respectivement environ 1, 20 et 80 % de la biomasse lombricienne du sol en milieux tempérés.

Rôle écologique

Les vers de terre dispersent des métaux, des bactéries et de nombreux autres microorganismes et propagules ou réputés indésirables pour le compostage (comme la bactérie Escherichia coli 0157[40]) ou l'agriculture (ex : Fusarium oxysporum[41]) neutres ou utiles (dont des nématodes comme Steinernema spp. [42] et spores de champignons mycorhizateurs [43]). En cela et grâce à leur aération et travail du sol, ils interfèrent positivement aussi avec l'activité et la compétition souterraine des plantes pour les nutriments. Ils jouent un rôle écologique majeur en termes d'aération et de micro-drainage du sol. Dans la restauration de sols dégradés ou contaminés, ils jouent un rôle important de pionniers[44],[45], avec des effets de bioturbation qui peuvent modifier la cinétique environnementale de certains polluants (Cf. bioaccumulation).

Toutes choses égales par ailleurs, ils influenceraient peu la diversité des espèces présentes mais ils influencent différemment la productivité de certains types ou communautés de plantes. En prairie de zone tempérée, ils favorisent nettement les Fabacées (légumineuses) qui gagnent (+ 35 %) en productivité en leur présence[46].

Activité biologique

Lumbricus terrestris.
Turricules de vers de terre.
Turricules de surface (Inde).

Le philosophe grec Aristote reconnaît déjà aux vers de terre une activité biologique essentielle, les appelant les « intestins de la terre »[39].

Charles Darwin s'est beaucoup intéressé au sol comme support de vie et produit de la vie. Il a été l'un des premiers à réhabiliter le ver de terre, alors considéré comme nuisible à l'agriculture. Darwin avait observé que les vestiges archéologiques étaient souvent protégés par leur enfouissement assez rapide sous la terre produite à partir de la végétation morte et par les organismes du sol. Il a contribué à faire connaître l'importance des organismes fouisseurs comme le ver de terre pour les sols[47].
Dans un ouvrage publié le 10 octobre 1881 et intitulé « The formation of vegetable mould through the action of worms with observations on their habits », traduit en Français en 1882[48] (son dernier livre scientifique, vendu à 2 000 exemplaires immédiatement puis en quelques mois à 3 500 exemplaires puis à 8 500 exemplaires en moins de trois ans, soit plus rapidement et en plus grand nombre que son œuvre principale, « L'Origine des espèces »[47]), il a traité de l'importance du travail de bioturbation des vers terre sur la genèse, l’érosion et la fertilité du sol[47]. Un critique en fait le commentaire suivant : « Au regard de la plupart des gens… le ver de terre est simplement un annélide aveugle, sourd, dépourvu de sensations, désagréablement gluant. M. Darwin entreprend de réhabiliter son caractère, et le ver s’avance tout à coup comme un personnage intelligent et bienfaisant, qui opère de vastes changements géologiques, un niveleur de montagnes… un ami de l’homme… et un allié de la Société pour la conservation des monuments anciens »[47]. La réédition en 1945 de ce livre, avec une Introduction par Sir Albert Howard aura un succès encore plus important[47], confirmant le rôle de Darwin en tant que précurseur dans l'histoire de la pédologie[49]. Il a démontré l'importance globale de l'activité des vers de terre dans la fertilité des sols ; « La charrue est une des inventions les plus anciennes et les plus précieuses de l'homme, mais longtemps avant qu'elle existât, le sol était de fait labouré par les vers de terre et il ne cessera jamais de l'être encore. Il est permis de douter qu'il y ait beaucoup d'autres animaux qui aient joué dans l'histoire du globe un rôle aussi important que ces créatures d'une organisation si inférieure »[50] tout comme le climat, la nature de la roche-mère sur laquelle se développe le sol en question, et le type de litière apporté au sol.

Ces animaux modifient le sol via des processus physiques, chimiques et biologiques, ce pourquoi on les dit parfois ingénieurs du sol[51], tout comme les termites, les fourmis, certaines bactéries, etc. Peut être appelé ingénieur du sol tout organisme qui par son activité modifie son habitat dans un sens qui lui est favorable mais également favorable aux autres organismes inféodés à cet habitat (en l'occurrence les bactéries ou les champignons du sol, etc.).

Les vers de terre influencent la structure et la fertilité du sol à travers leurs activités d’excavation, d’excrétion de macro-agrégats, d’ingestion de matière organique, etc. mais aussi par leurs réseaux de galeries dont la forme, taille et profondeur diffère selon la saison, le milieu et les espèces considérées. Ces vers, selon qu'ils sont anéciques, endogés ou épiendogés agissent sur la structuration des sols et leur capacité à absorber l'eau[52], grâce à leurs galeries qui sont des chemins préférentiels favorisant l’infiltration, l'épuration et le cycle de l’eau. La circulation des solutés et des gaz s'en trouve facilitée. Du mucus, de l’urine et des fèces sont déposés sur les parois des galeries et leur confèrent des propriétés bio-géochimiques particulières (enrichissement en sucres, etc.). Certaines espèces de vers de terre produisent également des déjections (« turricules ») qui constituent des macro-agrégats de sol de propriétés organo-minérales modifiées par rapport au sol environnant (pH neutralisé, plus grande stabilité des agrégats, etc.).

En agissant sur leur habitat, ces animaux régulent indirectement l’activité, la diversité et la distribution spatiale des communautés de micro-organismes du sol. Cette influence est capitale puisque les micro-organismes du sol sont responsables, en dernier ressort,

  1. de la minéralisation de la matière organique en nutriments remis à la disposition des racines des plantes bouclant le cycle de la vie (voir cycles biogéochimiques)
  2. de la formation de l'humus (forme de séquestration du carbone dans les sols).

Les vers de terre n'influencent cependant pas tous de la même manière les propriétés du sol et les processus qui en découlent. En effet, certains se nourrissent exclusivement de la litière à la surface du sol et y vivent en permanence (les épigés, du grec epi sur et gé terre), d'autres se nourrissent de la litière de surface qu'ils enfouissent dans des galeries généralement verticales (les anéciques, du grec anesis élasticité), d'autres enfin se nourrissent exclusivement de l'humus du sol qu'ils ingèrent sur leur passage, créant de vaste réseaux de galeries sans jamais remonter à la surface du sol (les endogés, du grec endo à l'intérieur).

Ces trois types écologiques constituent autant de stratégies d'exploitation des ressources sélectionnées durant l'évolution des vers de terre. Les limites entre ces types ne semblent cependant pas très franches et il reste à expliquer leurs déterminismes. Dans tous les cas, cette hétérogénéité de comportement induit sans doute des influences distinctes dans leur contribution à la fertilité du sol. Dans l'idéal, les épigés, les endogés et les anéciques agiraient de concert dans la formation et le maintien de la fertilité des sols.

Bien que vivant surtout dans le sol, le lombric a des prédateurs qui sont notamment des oiseaux, la taupe, le sanglier ou encore des insectes tels que ce carabe doré.

La prise de conscience récente de l’impact croissant des activités humaines sur les systèmes écologiques est à l’origine de nombreux travaux étudiant la relation entre la diversité du vivant et le fonctionnement global de ces systèmes (voir écologie). Pour les sols agricoles, certaines pratiques culturales comme le labour, l’utilisation de produits phytosanitaires (voir engrais, pesticides), etc. ont pour conséquence une diminution de la diversité des vers de terre et pourraient induire une altération du fonctionnement des sols des agroécosystèmes. Dans la perspective de la conservation et de la réhabilitation des sols, l’identification d’espèces jouant un rôle majeur (« espèces clés ») dans le sol apparaît comme un thème de recherche incontournable en écologie du sol.

Ils contribuent positivement à la bioturbation qui enrichit l'humus[53], mais qui - dans les sols pollués - contribue au transfert vertical et horizontal de certains polluants (de manière différentiée selon les polluants et les espèces considérées[54]).

Malgré de nombreux travaux de recherche sur l’écologie des vers de terre et sur de leurs comportements, des informations quantitatives sur des aspects clés telle que la formation des galeries et les activités associées, ou la manière dont ils s'orientent dans le sol[55] manquent encore. Il est généralement supposé que le rôle fonctionnel des différentes espèces lombriciennes peut être induit à partir des caractéristiques des types écologiques auxquelles elles sont rattachées (anécique, épigée, endogée). Cependant, cette hypothèse n'a que très peu été testée expérimentalement.
Les recherches sur les activités des vers de terre sont difficiles à mener du fait de la nature opaque du sol où ils vivent. Cependant, des avancés méthodologiques récentes utilisant des techniques telles que la tomographie aux rayons X (voir tomodensitométrie), le radio-marquage des individus et la modélisation des activités constituent de nouvelles techniques puissantes pour appréhender les vers de terre et les réseaux de galeries qu'ils creusent sous la surface du sol.

Menaces pesant sur les vers de terre

Ver plat (Plathelminthe Geoplanidae) invasif non identifié, trouvé en France (Paris) en 2013, prédateur de vers de terre.
  • Ils étaient autrefois, bien à tort selon les données aujourd'hui disponibles, considérés comme nuisibles pour l'agriculture. À titre d’exemple, le Cours complet d’agriculture de l’Abbé Rozier (1781-1805), n'évoque que les ténias et vers pathogènes des animaux de ferme, dans sa rubrique « Vers (médecine rurale) »[56], ce n'est que plus tard, dans le tome 11[57] pour trouver à l’article Achées, Laiches ou Vers de Terre qu'apparaissent quelques conseils de l'Abbé Rozier sur Lombricus L, l'auteur considérant que « Tous les cultivateurs … savent le tort que font les vers de terre aux semis … il est donc avantageux de connaître les moyens de (les) détruire ».
  • Le nombre de vers de terre par m³ de sol régresse fortement dans les zones d'agriculture intensive avec le travail du sol et l'absence de couverture végétale en décomposition au sol.
    Il est mieux protégé par l'agriculture biologique qui s'en fait un allié, et parfois encore plus présent dans l'agriculture en semis direct (sans travail du sol), et encore plus présent dans les prairies, savanes et brousses tempérées. Toutefois même en agriculture biologique l'utilisation de traitements contenants du cuivre (bouillie bordelaise par exemple) a un effet négatif sur les lombrics.
  • Certains pesticides sont conçus pour spécialement tuer les lombrics (par exemple pour les terrains de golf, football, rugby, hockey sur gazon, etc.) ; ce sont les lombricides.
  • La fragmentation des écosystèmes, par les réseaux modernes de routes et canaux, ainsi qu'en région d'agriculture intensive par les pesticides est également une source de préoccupation. Les lombriducs pourraient contribuer localement à améliorer les échanges à l'avenir.
  • Depuis quelques années[Quand ?], les vers de terre d'Europe sont aussi menacés par plusieurs espèces de grands vers plats (Plathelminthes, invasifs ou susceptible de le devenir) importées accidentellement de Nouvelle-Zélande, d'Australie et d'Asie du Sud-Est. Une des espèces d'origine néozélandaise est Arthurdendyus triangulatus, prédateur presque exclusif de vers de terre[58], mais jusqu'ici non répertoriée en France. Plusieurs espèces (non identifiées à ce jour), probablement de la famille des Geoplanidae ont été observées en France, dans trois départements (Finistère, Alpes-Maritimes, Corse) selon le Muséum et l'INPN qui ont le 9 juin 2013 lancé un appel à témoin, « dans les quelques pays où des espèces proches ont été récemment détectées, comme en Angleterre, on observe une quasi disparition de sa proie (les lombrics) », ce qui est source d'importantes pertes agronomiques et de déséquilibres écologiques[59]. À la suite de cet appel, quatre espèces de Plathelminthes invasifs terrestres ont été signalées dans différents départements français, y compris Parakontikia ventrolineata, Bipalium kewense et deux autres espèces dont le nom n'est pas encore connu

[60],[61],[62],[63],[64],[65],[66],[67].

Écotoxicologie, bioindication

Les vers de terre sont considérés comme des espèces-ingénieurs et de bons biointégrateurs d'un certain nombre de polluants ou contaminants (qu'ils accumulent en partie après les avoir ingérés).
On les considère aussi dans certains cas comme bioindicateurs (dans les sols où ils sont naturellement présents ou devraient l'être)[68]. Des lignes directrices ont été émises par l'OCDE pour les essais de produits chimiques « Ver de Terre, Essais de Toxicité Aiguë » permettent de dégager la CL50 des produits testés. Depuis les années 1980, un travail d'étude et de normalisation des protocoles de tests écotoxicologiques est en cours les concernant (dont en matière de toxicité aiguë avec l'OCDE depuis 1984), avec partage d'information lors d'ateliers internationaux d'écotoxicologie du ver de terre[69] pour faire le point sur les savoirs et savoir-faire en la matière et identifier les priorités futures. Les protocoles d'essai (en laboratoire, sur le terrain) ont été améliorés et diversifiés, ce qui a permis d'élargir les utilisations retenues par l'OCDE (1984) la procédure[68]. En outre, on comprend de mieux en mieux certains facteurs qui modifient les effets des produits chimiques dans les écosystèmes et donc sur l'exposition réelle des vers de terre, ainsi que la mécanique de la toxicose et des phénomènes de détoxication chez les vers de terre et d'autres invertébrés (bien que des lacunes de connaissances persistent encore)[68]. Les progrès ont été plus lents pour l'établissement de bases de données complètes et partagées (encore indisponibles au début des années 2000)[68].

Impact économique

Dans l'étude Coûts et bénéfices de la biodiversité en Irlande, citée en mai 2009 par le gouvernement irlandais, les vers de terre rapporteraient 700 millions d'euros chaque année à l'Irlande par leur travail d'enfouissement du fumier de sept millions de bovins. Comme ils participent également au labourage, l'utilité économique des vers pourrait même dépasser le milliard d'euros[70].

Ajouter des vers de terre dans le sol d'une culture de soja ou de maïs en augmente la production[71].

Usage économique

Selon C. Darwin, certains lombrics étaient utilisés dans l'alimentation en Inde ou pour la préparation de médicaments.

Certaines espèces de lombrics sont élevées (vermiculture) et vendues pour la production de compost, ou pour la pêche.

Les vers du fumier sont utilisés pour produire du vermicompost. Leur usage est tout à fait possible en appartement, car les vers dévorent presque immédiatement toutes les fractions de déchets en voie de décomposition. Les bactéries de la décomposition aérobie (celles du compost) sécrètent des enzymes qui dépolymérisent (hydrolysent) les protéines et polysaccharides des plantes et des restes animaux, elles servent de nourriture aux vers qui les dévorent et transforment ces aliments ramollis en une masse noire inodore qui est un concentré de carbone et d'azote pour engraisser le sol du jardin et les jardinières.

Une autre application très prometteuse consiste à utiliser des vers pour épurer les eaux usées. Cette utilisation est plus économique et acceptable que les traitements classiques. Son expérimentation est en cours dans le village de Combaillaux.

Les principaux spécialistes

Liste des familles

Selon NCBI (4 avr. 2011)[74] :

Selon World Register of Marine Species (4 avr. 2011)[75] :

Selon ITIS (4 avr. 2011)[76] :

Notes et références

  1. ↑ Darwin 1881
  2. ↑ Blanchart, E., A. Albrecht, et al. (1999). Effects of earthworms on soil structure and physical properties. Earthworms Management in Tropical Agro-Ecosystems [lire en ligne]
  3. ↑ (en) K.Y. Chan, « An overview of some tillage impacts on earthworm population abundance and diversity — implications for functioning in soils », Soil and Tillage Research, vol. 57, no 4,‎ , p. 179-191 (DOI 10.1016/S0167-1987(00)00173-2, résumé)
  4. ↑ Charles Le Cœur, Jean-Paul Amat, Lucien Dorize, Emmanuèle Gautier, Éléments de géographie physique, Editions Bréal, , p. 349
  5. ↑ Marcel B. BouchéF, Pour un renouveau dans l'environnement, Editions L'Harmattan, , p. 9
  6. ↑ (en) Randall Schaetzl, Michael L. Thompson, Soils, Cambridge University Press, , p. 104
  7. ↑ a et b Pédofaune ou faune du sol
  8. ↑ E. Bustos-Obregon et R.I. Goicochea, « Pesticide soil contamination mainly affects earthworm male reproductive parameters », Asian Journal of Andrology, vol. 4, no 3,‎ , p. 195-199 (lire en ligne)
  9. ↑ Criodrilus, subst. masc ; Source : Cnrtl, consulté 2015-06-01
  10. ↑ Classification
  11. ↑ Terhivuo, J., Saura, A., 1993a ; Clonal and morphological variation inmarginal populations of Parthenogenetic Earthworms Octolasion tyrtaeum and O. cyaneum (Oligochaeta, Lumbricidae) from Eastern Fennoscan - dia. B.Zool.60,87–96.
  12. ↑ Terhivuo, J., Saura, A., 1996. Clone pool structure and morphometric variation in endogeic and epigeic north- European parthenogenetic earthworms (Oligochaeta: Lumbricidae). Pedobiologia 40,226–239.
  13. ↑ Patrick Lavelle, « Les vers de terre, acteurs majeurs de la vie » émission Continent sciences sur France Culture, 22 octobre 2012
  14. ↑ L'incroyable histoire des vers de terre, INRA
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Bibliographie

Voir aussi

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