Ruminantia

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Les Ruminants (avec une majuscule), Ruminantia, forment un sous-ordre de mammifères cétartiodactyles. Ils formaient anciennement au côté des Tylopodes (Chameaux, Lama...) le grade des Sélénodontes. Ce sont des mammifères herbivores polygastriques dont la digestion prégastrique a totalement ou partiellement lieu en remastiquant les aliments après leurs ingestions. Ils sont aussi caractérisés par leurs membres qui ne possèdent que deux doigts (no 3 et 4).

Les Ruminants comprennent des espèces adaptées sous tous les climats et dans de nombreux biotopes.

La rumination est une fonction physiologique caractéristique des ruminants correspondant au retour des aliments du rumen vers la bouche pour y être mâchés et imprégnés de salive. Il existe cependant d'autres animaux, appelés ruminants (avec une minuscule), n'appartenant pas au sous-ordre des Ruminantia mais qui ruminent aussi, comme les Tylopoda (Tylopodes) ou l'Hoazin huppé.

Principes

Le tube digestif des ruminants est caractérisé par la présence de deux ou trois pré-estomacs non sécrétoires (successivement le rumen, le réticulum et l'omasum chez la vache) en amont d'un estomac sécrétoire (l'abomasum) comparable à l'estomac des monogastriques.

Les ruminants (bovins, ovins, caprins…) sont capables d'utiliser la biomasse cellulosique et des formes simples d'azote grâce à leur tube digestif qui a la particularité de posséder trois compartiments (pré-estomacs) : la panse (ou rumen), le bonnet ou réseau (ou réticulum) et le feuillet (ou omasum), placés en avant de la caillette (ou abomasum), laquelle est l'équivalent de l'estomac du monogastrique.

Système digestif d'un ruminant (vache).
m. œsophage, v. rumen ou panse, n. réticulum ou réseau, b. omasum ou feuillet, l. abomasum ou caillette, t. début des intestins.

L'appareil digestif des bovins est représentatif des ruminants, herbivores prégastriques[1] qui appartiennent tous aux Cétartiodactyles (comme les cerfs, les moutons, les girafes, les hippopotames, les Camélidés mais aussi les baleines à fanons qui possèdent une poche fermentaire occupant 2 % de leur volume corporel) dont l'ancêtre commun était peut-être déjà prégastrique. Cet appareil se caractérise par la présence des organes précités permettant par la rumination, la digestion microbienne prégastrique réalisée essentiellement par la flore intestinale (principalement des bactéries ruminales cellulolytiques[2] et des champignons appartenant à l’embranchement des Neocallimastigomycota[3]). Ces micro-organismes produisent finalement, par fermentation des glucides, des métabolites qui sont généralement des acides gras volatils (formiate, acétate, propionate, butyrate qui sont absorbés à travers la paroi de la panse et couvrent 80 % des besoins énergétiques du ruminant[4]), du lactate, du succinate, de l’éthanol, ainsi que les gaz CO2 et H2, ce dernier étant utilisé par les espèces méthanogènes hydrogénotrophes qui produisent du CH4 éructé[5].

La communauté microbienne est évacuée dans l'intestin grêle où elle est en partie lysée et sert d'apport d'acides aminés et de vitamines rares dans les végétaux (vitamine B et K notamment). Une partie importante des acides aminés atteignant l'intestin grêle, provient de ce microbiote ruminal caractérisé par des protéines microbiennes à haute valeur biologique (riches en acides aminés essentiels)[6]. Les protéines alimentaires ne peuvent couvrir qu'une petite partie des besoins protéiques des ruminants dont la digestion de leurs microbes leur permet une alimentation purement végétalienne. Ils peuvent ainsi tirer 90 à 95 % de leur nourriture de fourrages pauvres en protides et déficitaires en acides aminés indispensables[7].

La régurgitation qui autorise une deuxième phase de mastication fait pleinement partie du cycle de la digestion. Les régurgitations sont mélangées avec de la salive et mastiquées à nouveau, puis de nouveau ingérées. Les ruminants, par cette méthode parviennent à se nourrir d'une plus grande quantité de végétaux, et même certains très pauvres en énergie.

5 % des gaz sont évacués par les flatulences, 95 % sont émis par l'éructation (éjection spasmodique de gaz du rumen) qui soulage la pression des gaz générée durant le processus de fermentation. Par exemple, sur une période de 24 heures, une vache éructe 500 litres de méthane et 1 050 litres de CO2[8].

Aliments

L'alimentation des ruminants est constituée de tiges, feuilles, graines et racines de nombreuses plantes. Certaines substances comme les lignines et les tannins ne sont pas digestibles. On a découvert que certains acacias d'Afrique du Sud produisaient des tannins qui les protègent des ruminants qui broutent leurs feuilles.

Élevage des Ruminants

Historique

L'élevage de la chèvre, du mouton puis des bovins a commencé dès le néolithique au Proche-Orient. Il a permis l'utilisation de surfaces immenses (Prairies, savanes et terres arbustives tempérées), qui n'étaient pas directement exploitables par les humains, à leur profit.

Calcul des rations[9]

La digestion chez les ruminants a été modélisée en France selon le système des unités fourragères (U.F.) et celui des protéines digestibles dans l'intestin grêle (système PDI). Des systèmes analogues existent dans d'autres pays.

Le microbiote de la panse digère et réorganise une partie des aliments. Le besoin alimentaire se calcule en fonction des interactions du système digestif de l'animal avec son microbiote.

Les besoins en énergie sont satisfaits par l'ensemble des aliments mais chez les ruminants essentiellement par ceux contenant des glucides y compris des glucides complexes comme l'amidon et la cellulose. Le microbiote très important utilise une partie de cette énergie, ce qui a pour conséquence des valeurs d'énergie (U.F.) différentes de celles calculées pour les monogastriques (énergie nette) ; Il est aussi capable de métaboliser des formes simples d'azote comme l'urée en petite quantité.

Chaque aliment présente deux valeurs en protéines calculées séparément : PDIN (protéines digestibles totales provenant des aliments) et PDIE (protéines digestibles totales recalculées d'après la teneur en énergie fermentiscible dans le rumen). On choisit finalement la plus faible des deux comme valeur PDI :

   PDIN = PDIA + PDIMN
   PDIE = PDIA + PDIME

Les PDIA (ou protéines by-pass) sont la fraction de protéines arrivant dans l’intestin sans avoir été dégradées dans le rumen. Les PDIM sont les protéines d'origine microbienne. Elles proviennent également de l'alimentation mais ont d'abord été métabolisées par le microbiote du rumen. Les PDIM sont également divisées 2 catégories : celles provenant de la digestion du microbiote par le ruminant (PDIMN) et celles provenant de la synthèse de protéines par les bactéries dans le rumen (PDIM) et qui est dépendante de l'énergie disponible dans le rumen (en gros de la masse de fourrages ingérés et de sa qualité)[10].

Grâce à son microbiote, le ruminant peut ainsi digérer une grande partie de la cellulose.

Lorsque la panse est pleine, l'animal rumine pour mâcher la nourriture et la fait ensuite passer dans les autres poches de son système digestif. Chaque fourrage est caractérisé par une valeur d'encombrement (inverse de sa concentration en énergie) dont il faut tenir compte pour assurer un transit digestif optimal, lequel s'étale généralement sur plusieurs jours chez les ruminants.

Le calcul de l'apport alimentaire doit donc tenir compte de la nourriture disponible, des besoins en énergie et en protéines de l'animal variables suivant son état physiologigue et le niveau de ses productions (lait, croissance, gestation, engraissement).

Ruminants et environnement

L'élevage des ruminants comporte deux inconvénients principaux : l'émission de gaz à effet de serre et le surpâturage, qui peut provoquer la compaction du sol et la disparition des végétaux entraînant à son tour le lessivage du sol et en particulier la fuite d'azote dans l'eau (eutrophisation)

Néanmoins l'élevage peut aussi apporter des services environnementaux :

  • maintien de prairies, notamment des pelouses sèches. Des zones modérément pâturées permettent le développement d'une grande biodiversité ;
  • production d'engrais organique. Cet engrais peut ensuite être recyclé sur place (cas d'une prairie pâturée ou d'un couvert pâturé) ou exporté pour permettre une production céréalière même en zone pauvre (Système agro-pastoral dans les Landes de Gascogne) ;
  • la production de fourrage protéagineux comme le trèfle ou la vesce a un impact très positif sur les pollinisateurs sauvages et domestiques. Des essais en Angleterre ont montré une multiplication des populations de bourdons à l'aide de simples bandes enherbées contenant des plantes fourragères protéagineuses[11].

L'élevage est accusé de favoriser la déforestation en Amérique du Sud. En effet, depuis une dizaine d'années, c'est la production de soja et de maïs qui est pratiquée sur ces terres mises à nu, cultures qui seraient principalement destinées à nourrir les animaux d'élevage. Il ne faut néanmoins pas confondre un symptôme (la mise en pâture ou en culture sur brûlis) avec les causes réelles et profondes, à savoir le besoin de terre agricole et les cours élevés des produits agricoles.[réf. nécessaire]

Le méthane produit pendant la fermentation de la cellulose dans le rumen des ruminants sauvages et domestiques est une source non négligeable de gaz à effet de serre (GES)[12]. Bien que l'évaluation de la quantité de gaz à effet de serre produits pas les ruminants sauvages n'ait jamais été effectuée, la FAO a même estimé que les ruminants domestiques étaient la première cause d'émission, avant même les véhicules motorisés, avec 18 % du total des GES et 37 % du méthane lié aux activités humaines (1 t de méthane émise a à moyen terme un effet équivalent à 21 tonnes de dioxyde de carbone (CO2), mais on connaît encore mal de cycle du méthane dans l'environnement). En France, les bovins représentent 10,4 % (29 % pour les transports et 19 % pour le résidentiel) des émissions de GES mais 30 % de ces émissions sont compensées par le stockage de CO2 effectués par les prairies ou les haies[13]. Les gaz en cause sont davantage des rots que des pets[14]. Une vache sélectionnée génétiquement pour la production et convenablement nourrie peut produire jusqu'à environ 500 litres de méthane par jour, mais elle produit plus de lait par unité de méthane rejeté qu'une vache peu performante. En Alberta, les bovins seraient les seconds contributeurs à l'effet de serre après l'industrie pétrolière. Des équations linéaires et non linéaires permettent maintenant d'estimer et prédire l'émission de méthane sur la base de variables incluant l'alimentaire des animaux. Une alimentation plus riche en céréales et en protéagineux, notamment avec des ajouts d'huile riche en acides gras poly-insaturés[15], permettrait de diminuer d'environ 25 % les émissions de méthane des bovins[16]. Ce régime alimentaire a l'inconvénient de réduire l'intérêt de l'élevage de ruminants qui sont censés valoriser la cellulose (herbes, feuilles), et nourrir des ruminants uniquement avec de l'aliment concentré n'a aucun intérêt agronomique.

Selon Henning Steinfeld, porte-parole de l'Organisation des Nations unies pour l'alimentation et l'agriculture et coauteur d'un rapport sur le sujet, « L'élevage est un des premiers responsables des problèmes d'environnement mondiaux aujourd'hui et il faudrait y remédier rapidement[17] »

Ruminants et culture

L'identification de ce groupe taxonomique est ancienne, et il est déjà décrit dans la Bible pour désigner les animaux casher :

« Vous mangerez, d’entre les bêtes qui ruminent, tout ce qui a l’ongle fendu et le pied divisé en deux. »

— Lévitique 11, 3, Torah Fac-similé disponible sur Wikisource Télécharger cette édition au format ePub Télécharger cette édition au format PDF (Wikisource).

Le pied divisé en deux est en effet la caractéristique principale du groupe des Cetartiodactyla, auquel appartiennent les ruminants.

Classifications

Systématique des Ruminants

Selon BioLib (2 février 2018)[18] :


Phylogénie au sein des cétartiodactyles

Phylogénie des familles des Cétartiodactyles actuels (Cétacés non développés)[19],[20],[21] :

Cetartiodactyla 
 Tylopoda 

Camelidae (Chameaux, lamas…)



 Artiofabula 
 Suina 

Suidae (Porcins)



Tayassuidae (Pécaris)



 Cetruminantia 
Cetancodonta 

Cetacea (Baleines, dauphins ...)



Hippopotamidae (Hippopotames)



 Ruminantia

Tragulidae (Chevrotains)


 Pecora 


Antilocapridae (Antilocapres)



Giraffidae (Girafes, okapi...)





Cervidae (Cerfs, rennes...)


 Bovoidea 

Bovidae (Bovins, Caprins et antilopes)



Moschidae (Cerfs porte-musc)









Cladogramme montrant la position des Ruminants au sein des Artiodactyles.


Voir aussi

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Articles connexes

Références taxinomiques

Liens externes

Bibliographie

Notes et références

  1. La majorité des vertébrés (amphibiens, dinosaures, lézards et oiseaux, quelques poissons même) sont des herbivores postgastriques. La symbiose postgastrique est aussi pratiquée par de nombreux insectes, comme les termites, et des mammifères omnivores dotés d'un cæcum de taille relativement importante et rempli de bactéries facilitant la digestion partielle des fibres alimentaires. À la différence des herbivores prégastriques qui digèrent leurs symbiontes (bactéries, champignons dont la paroi cellulaire est attaquée par le lysozyme de l'estomac), les animaux pourvus de fermenteurs postgastriques ne les digèrent pas car leur intestin est un organe immunoprivilégié. Cf Ed Yong, Moi, microbiote, maître du monde, Dunod, , p. 59.
  2. Espèces les plus fréquentes : Ruminococcus flavefaciens, Ruminococcus albus, Fibrobacter succinogenes, Butyrivibrio fibrisolvens.
  3. Espèces les plus fréquentes : Piromyces et Neocallimastix spp. Cf (en) (en) P.N. Hobson, C.S. Stewart, The rumen microbial ecosystem, Springer Science & Business Media, , p. 140-195.
  4. Ceux non absorbés donnent l'odeur caractéristique de la vache et du lait fraîchement trait.
  5. Robert Jarrige, Yves Ruckebusch, Nutrition des ruminants domestiques, éditions Quæ, (lire en ligne), p. 329-330
  6. La synthèse protéique par ces micro-organismes est assurée essentiellement à partir de l'ammoniaque dans le rumen. Cet azote non protéique (en) est issu de la dégradation des protéines alimentaires et surtout des fermentations microbiennes. L'ammoniaque est absorbé puis transformé en urée dans le foie. Chez les ruminants à régime pauvre en protéines, ce composé chimique azoté est pour moitié excrété dans le rein, pour moitié recyclé dans le tractus digestif par l'intermédiaire de la salive ou par diffusion à travers la paroi du rumen. Cette caractéristique explique l'apport d'ANPI (Azote Non Protéique Industrielle), sources d'azote non protéique d'origine industrielle (urée, sels ammoniacaux, vinasse) dont tirent parti les ruminants domestiques. Cf Robert Jarrige, Marie-Hélène Farce, Michel Journet, Camille Demarquilly, Yves Ruckebusch, Nutrition des ruminants domestiques. Ingestion et digestion, Quae, robert jarrige, marie-hélène farce, michel journet, camille demarquilly, yves ruckebusch, p. 788-789
  7. (en) Stern MD, Varga GA, Clark JH, Firkins JL, Huber JT & Palmquist DL, « Evaluation of chemical and physical properties of feeds that affect protein metabolism in the rumen », J Dairy Sci, vol. 77, no 9,‎ , p. 2762–2786 (DOI 10.3168/jds.S0022-0302(94)77219-2).
  8. Lauralee Sherwood, Hillar Klandorf, Paul Yancey, Physiologie animale, De Boeck Superieur, , p. 669
  9. Institut National de la Recherche Agronomique, L'alimentation des ruminants : [apports nutritionnels, besoins et réponses des animaux, rationnement, tables des valeurs des aliments], (ISBN 978-2-7592-2868-3 et 2-7592-2868-1, OCLC 1059450895, lire en ligne)
  10. R. Vérité, M. Journet, et R. Jarrige, « A new system for the protein feeding of ruminants: The PDI system », Livestock Production Science,‎ , vol 3, issue 4, p349-367 (lire en ligne)
  11. Marc Mennessier, « Le gîte et le couvert offerts aux abeilles », Le Figaro,‎ (lire en ligne Accès libre, consulté le ).
  12. Chez les herbivores non-ruminants des fermentations analogues se produisent dans une partie du gros intestin et sont également accompagnées d'une production de gaz à effet de serre
  13. Ministère de l'Agriculture et de l'Alimentation, « Élevage bovin et environnement : Les chiffres-clés » [PDF], .
  14. (en) « Bovine Belching Called Udderly Serious Gas Problem » (consulté le )
  15. (en) Martin C., Ferlay A., Chilliard Y., Doreau M. 2007. Rumen methanogenesis of dairy cows in response to increasing levels of dietary extruded linseeds. 2nd International Symposium on Energy and Protein Metabolism and Nutrition, 9-13 September 2007, Vichy, France, pp. 609-610
  16. selon Stephen Moore (Pr, Univ. de l'Alberta), coauteur d'une étude publiée dans Journal of Animal Science, ; Modeling methane production from beef cattle using linear and nonlinear approaches, J. L. Ellis, E. Kebreab, N. E. Odongo, K. Beauchemin, S. McGinn, J. D. Nkrumah, S. S. Moore, R. Christopherson, G. K. Murdoch, B. W. McBride, E. K. Okine, and J. France, Journal of Animal Science, 2009; 87 (4): 1334 DOI:10.2527/jas.2007-0725 (« Résumé »(Archive.orgWikiwixArchive.isGoogleQue faire ?) (consulté le )), cité par Bulletin Adit-Canada numéro 355 (10/06/2009)
  17. L’élevage aussi est une menace pour l’environnement - Des remèdes s'imposent, sur fao.org du 29 novembre 2006, consulté le 17 janvier 2016
  18. BioLib, consulté le 2 février 2018
  19. (en) Samantha A Price, Olaf R P Bininda-Emonds et John L Gittleman, « A complete phylogeny of the whales, dolphins and even-toed hoofed mammals (Cetartiodactyla) », Biological Reviews, Wiley, vol. 80, no 3,‎ , p. 445-73 (ISSN 1464-7931, PMID 16094808, DOI 10.1017/S1464793105006743, lire en ligne Accès libre [PDF])Voir et modifier les données sur Wikidata
  20. (en) Michelle Spaulding, Maureen A O'Leary et John Gatesy, « Relationships of Cetacea (Artiodactyla) among mammals: increased taxon sampling alters interpretations of key fossils and character evolution », PLOS One, PLoS, vol. 4, no 9,‎ , e7062 (ISSN 1932-6203, OCLC 228234657, PMID 19774069, PMCID 2740860, DOI 10.1371/JOURNAL.PONE.0007062)Voir et modifier les données sur Wikidata
  21. (fr + en) Alexandre Hassanin, Frédéric Delsuc, Anne Ropiquet, Catrin Hammer, Bettine Jansen van Vuuren, Conrad Matthee, Manuel Ruiz-Garcia, François Catzeflis, Veronika Areskoug, Trung Thanh Nguyen et Arnaud Couloux, « Pattern and timing of diversification of Cetartiodactyla (Mammalia, Laurasiatheria), as revealed by a comprehensive analysis of mitochondrial genomes », Comptes Rendus. Biologies, Académie des sciences, vol. 335, no 1,‎ , p. 32-50 (ISSN 1768-3238, OCLC 49200702, PMID 22226162, DOI 10.1016/J.CRVI.2011.11.002)Voir et modifier les données sur Wikidata