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« Coelacanthiformes » : différence entre les versions

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Les premiers cœlacanthes connus datent de –410 millions d'années<ref>Une mâchoire fossile de cœlacanthe a été trouvée dans une strate datée de -410 millions près de Buchan, dans l'État de [[Victoria (État)|Victoria]], en [[Australie]]. <br />
Les premiers cœlacanthes connus datent de –410 millions d'années<ref>Une mâchoire fossile de cœlacanthe a été trouvée dans une strate datée de -410 millions près de Buchan, dans l'État de [[Victoria (État)|Victoria]], en [[Australie]]. <br />
C'est le plus vieux fossile connu en 2007, et il a reçu le nom d'espèce de ''[[Eoactinistia|{{Langue|en|Eoactinistia foreyi}}]]'' lors de la publication de la découverte en septembre 2006. <br /> Voir site IOL : {{lien web|langue=en|consulté le=11 mars 2014|url=http://www.paleontologynews.com/link.asp?ID=109107&Title=Oz%20fossil%20sheds%20light%20on%20mankind%27s%20evolution|titre=Oz fossil sheds light on mankind's evolution|auteur=Malcolm Burgess|année=2006|jour=29 août|site=IOL News}}</ref>, et sont regroupés au sein du [[genre (biologie)|genre]] ''[[Euporosteus]]''. Ce groupe s'est diversifié dans de nombreux milieux aquatiques très différents ([[mer|marin]], d'[[eau douce]], [[migration des poissons|euryhalin]], et [[lacustre]]). C'est au [[Trias]] que les paléontologues ont répertorié la plus grande diversité d'espèces<ref name="Forey"/>.
C'est le plus vieux fossile connu en 2007, et il a reçu le nom d'espèce de ''[[Eoactinistia|{{Langue|en|Eoactinistia foreyi}}]]'' lors de la publication de la découverte en septembre 2006. <br /> Voir site IOL : {{lien web|langue=en|consulté le=11 mars 2014|url=http://www.paleontologynews.com/link.asp?ID=109107&Title=Oz%20fossil%20sheds%20light%20on%20mankind%27s%20evolution|titre=Oz fossil sheds light on mankind's evolution|auteur=Malcolm Burgess|année=2006|jour=29 août|site=IOL News}}</ref>, et sont regroupés au sein du [[genre (biologie)|genre]] ''[[Euporosteus]]''. Ce groupe s'est diversifié dans de nombreux milieux aquatiques très différents ([[mer|marin]], d'[[eau douce]], [[migration des poissons|euryhalin]], et [[lacustre]]). C'est au [[Trias]] que les paléontologues ont répertorié la plus grande diversité d'espèces<ref name="Forey"/>. Les coelacanthes fossiles les plus récents appartiennent à deux lignées distinctes : le [[Latimeriidae|latimériidé]] ''[[Megalocoelacanthus|Megalocoelacanthus dobiei]]'', dont les restes désarticulés ont été trouvés dans des sédiments marins d’âge [[Santonien]] supérieur à [[Campanien]] moyen (avec une possible occurrence au [[Maastrichtien]] inférieur) de l’est et du centre des [[Etats-Unis]]<ref name=Schwimmer&al.1994>{{Article|langue=en|nom1=Schwimmer|prénom1=D.R.|nom2=Stewart|prénom2=J.D.|nom3=Williams|prénom3=G.D.|année=1994|titre=Giant fossil coelacanths of the Late Cretaceous in the eastern United States|journal=Geology|volume=22(6)|pages=503-506|doi=10.1130/0091-7613(1994)022<0503:GFCOTL>2.3.CO;2|}}</ref>{{,}}<ref name=Dutel&al.2012>{{Article|langue=en|nom1=Dutel|prénom1=H.|nom2=Maisey|prénom2=J.P.|nom3=Schwimmer|prénom3=D.R.|nom4=Janvier|prénom4=P.|nom5=Herbin|prénom5=M.|nom6=Clément|prénom6=G.|année=2012|titre=The giant Cretaceous coelacanth (Actinistia, Sarcopterygii) ''Megalocoelacanthus dobiei'' Schwimmer, Stewart & Williams, 1994, and its bearing on Latimerioidei interrelationships|journal=PLoS ONE|volume=10(5)|pages=e49911|doi=10.1371/journal.pone.0049911|pmid=23209614|}}</ref>, et le [[Mawsoniidae|mawsoniidé]] ''[[Axelrodichthys|Axelrodichthys megadromos]]'' trouvé dans les dépôts continentaux du Campanien inférieur au Maastrichtien inférieur du sud de la [[France]]<ref name=Cavin&al.2005>{{Article|langue=en|nom1=Cavin|prénom1=L.|nom2=Forey|prénom2=P.L.|nom3=Tong|prénom3=H.|nom4=Buffetaut|prénom4=E.|année=2005|titre=Latest European coelacanth shows Gondwanan affinities|journal=Biology Letters|volume=1(2)|pages=176-177|doi=10.1098/rsbl.2004.0287|}}</ref>{{,}}<ref name=Cavin&al.2016>{{Article|langue=en|nom1=Cavin|prénom1=L.|nom2=Valentin|prénom2=X.|nom3=Garcia|prénom3=G.|année=2016|titre=A new mawsoniid coelacanth (Actinistia) from the Upper Cretaceous of Southern France|journal=Cretaceous Research|volume=62|pages=65-73|doi=10.1016/.cretres.2016.02.002|}}</ref>{{,}}<ref name=Cavin&al.2020>{{Article|langue=en|nom1=Cavin|prénom1=L.|nom2=Buffetaut|prénom2=E.|nom3=Dutour|prénom3=Y.|nom4=Garcia|prénom4=G.|nom5=Le Loeuff|prénom5=J.|nom6=Méchin|prénom6=A.|nom7=Méchin|prénom7=P.|nom8=Tong|prénom8=H.|nom9=Tortosa|prénom9=T|nom10=Turini|prénom10=E.|nom11=Valentin|prénom11=X.|année=2020|titre=The last known freshwater coelacanths: New Late Cretaceous mawsoniids remains (Osteichthyes: Actinistia) from Southern France|journal=PLoS ONE|volume=15(6)|pages=e0234183|doi=10.1371/journal.pone.0234183|pmid=32502171|pmc=7274394}}</ref>. Ces deux espèces furent donc contemporaines l’une de l’autre il y a 84 à 70 millions d’années environ. Le premier vivait dans la [[Voie maritime intérieure de l'Ouest]]<ref name=Dutel&al.2012/>, tandis que le second vivait dans les lacs et rivières de l'île Ibéro-armoricaine, une masse continentale insulaire composée d’une grande partie de la France et de la [[péninsule Ibérique]]<ref name=Cavin&al.2020/>.


Certains genres se sont développés jusqu’à atteindre des longueurs comprises entre 3,50 m et 6,30 m, tel ''[[Trachymetopon]]'' durant le [[Jurassique]]<ref name=Dutel&al.2014>{{Article|langue=en|nom1=Dutel|prénom1=H.|nom2=Pennetier|prénom2=E.|nom3=Pennetier|prénom3=G.|année=2014|titre=A Giant Marine Coelacanth from the Jurassic of Normandy, France|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=34(5)|pages=1239-1242|doi=10.1080/02724634.2014.838176}}</ref>, et ''[[Mawsonia]]''<ref name=Carvalho&Maisey2008>{{Article|langue=en|nom1=Carvalho|prénom1=M.S.S.de|nom2=Maisey|prénom2=J.G.|année=2008|titre=New occurrence of ''Mawsonia'' (Sarcopterygii: Actinistia) from the Early Cretaceous of the Sanfranciscana Basin, Minas Gerais, southeastern Brazil|journal=Geological Society, London, Special Publications|volume=295|pages=109-144|doi=10.1144/SP295.8}}</ref> et ''[[Megalocoelacanthus]]'' au [[Crétacé]].
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Ils se sont développés jusqu'à atteindre des longueurs de trois mètres au [[crétacé]] avant de décliner vers la fin de cette période ({{Unité|70 à 60|Ma}}). Depuis leur apparition jusqu'à aujourd'hui, la morphologie et l'aspect externe des actinistiens n'a que relativement peu changé.
<ref name=Schwimmer&al.1994/>{{,}}<ref name=Dutel&al.2012/>.

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Depuis leur apparition jusqu'à aujourd'hui, la morphologie et l'aspect externe des actinistiens n'a que relativement peu changé.


=== Classification ===
=== Classification ===

Version du 27 novembre 2020 à 17:13

Cœlacanthiformes · Cœlacanthes

Coelacanthiformes
Description de cette image, également commentée ci-après
Un Latimeria chalumnae, observé en Afrique du Sud le .
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Super-classe Osteichthyes
Classe Sarcopterygii
Sous-classe Actinistia

Ordre

Coelacanthiformes
Berg, 1937

Les Coelacanthiformes (nom scientifique), Cœlacanthiformes (nom scientifique francisé), ou Cœlacanthes (prononcé /se.la.kɑ̃t/) sont un ordre de poissons sarcoptérygiens. Il en existe de nombreux fossiles et deux espèces vivantes connues du genre Latimeria (Latimeria chalumnae et le cœlacanthe indonésien). Ils n'ont que peu évolué morphologiquement depuis 350 millions d'années (Ma) et ressemblent aux ancêtres aquatiques des vertébrés terrestres (dont ils sont d'ailleurs proches car ils appartiennent à la même classe). Ils possèdent une poche de gaz avec des parois épaisses qui est le vestige d'un poumon ancestral utilisée quand ils vivaient proche de la surface, tant dans les eaux marines que douces ; elle subsiste à l'état de relique chez les espèces contemporaines, cantonnées aux grandes profondeurs. Cette caractéristique, ainsi que la forme et le mouvement de leurs nageoires ont souvent vu qualifier les deux espèces actuelles — à tort — de « fossile vivant » ; il est à noter que les appellations, plus techniques, de forme panchronique ou forme transitionnelle, sont tout aussi fautives : il est plus correct de parler d'« espèce-relique »[1].

Les espèces encore existantes de ces poissons sont menacées d'extinction. Le premier cœlacanthe (Latimeria chalumnae) a été pêché le long de la côte est-africaine en 1938. Le groupe le plus important — environ 300 individus — vit seulement aux Comores.

Du fossile au spécimen

Cœlacanthe (Latimeria chalumnae) pêché le 21 janvier 1965 à Mutsamudu (Anjouan, Comores). Répertorié sous le code C36 (36e cœlacanthe inventorié).
Nageoire pectorale de Latimeria chalumnae.

Les cœlacanthes, bien qu'ils soient représentés par deux espèces vivantes, ne furent longtemps connus que comme un groupe de spécimens fossiles largement représentés dans les sédiments du Dévonien au Crétacé, avec une apparente extinction à la fin de l'ère secondaire. La découverte des premiers fossiles fut l’œuvre de l'ichtyologue Louis Agassiz, alors professeur à l’université de Neuchâtel, en 1832. Agassiz avait su le premier tirer parti des schistes ardoisiers du canton de Glaris et des calcaires fossilifères de Monte Bolca : dès 1829, il projeta de publier ses conclusions dans Recherches sur les poissons fossiles (paru en cinq volumes entre 1833 et 1843), où les cœlacanthérés sont mentionnés pour la première fois.

Aussi la surprise ne fut-elle pas mince lorsqu'en 1938 l’ornithologue sud-africaine Marjorie Courtenay-Latimer (1907 - 2004) annonça la découverte d’un cœlacanthe vivant, cet ordre étant réputé éteint depuis la fin du Crétacé. Le , elle avait reçu un appel téléphonique d'Afrique du Sud lui indiquant qu'un pêcheur actif dans l'estuaire de la Chalumna River, Hendrik Goosen, venait de remonter dans ses filets un poisson de type inconnu[2]. Elle emporta la prise au musée d’East London afin de l’étudier et de l'identifier mais, ne le trouvant dans aucun de ses ouvrages, elle fit naturaliser l’animal et contacta l’ichthyologue James L. Brierley-Smith (1897-1968) qui y vit un cœlacanthe, c'est-à-dire le représentant d'un groupe connu alors uniquement à l’état de fossile. L’espèce est depuis baptisée Latimeria chalumnæ en l’honneur de Marjorie Courtenay-Latimer et des eaux dans lesquelles elle a été retrouvée. Il faudra attendre quatorze ans pour qu'un nouveau spécimen soit découvert. Les cœlacanthes sont peut-être l'exemple le plus fameux de « taxon Lazare »[3].

On lit souvent que les cœlacanthes ont subsisté sans modification biologique pendant des millions d'années, mais à vrai dire les deux espèces modernes (et même leur genre) ne sont pas représentées dans les strates fossiles de l'ère secondaire. Cela dit, il est bien exact que certaines espèces disparues, particulièrement celles des fossiles de cœlacanthes les plus tardifs, à savoir le genre Macropoma du Crétacé, ressemblent beaucoup extérieurement aux espèces modernes. L'explication la plus plausible de cette lacune évolutive est la disparition de ce poisson des lagunes. D’autre part, les fossiles des grands fonds marins sont rarement formés dans les strates où les paléontologues peuvent les mettre au jour, ce qui donne l'illusion que ces espèces des grandes profondeurs n'existaient pas autrefois : cette hypothèse d'Edward Forbes, toujours à l'étude, est nommée théorie abyssale azoïque.

Le séquençage du génome du cœlacanthe africain en 2013 met en évidence qu'il contient environ 25 % d'éléments transposables qui ont eu un impact faible sur son évolution morphologique, mais fort sur son évolution anatomique afin de s'adapter à ses différents milieux aquatiques, à l'instar de ses cousins tétrapodes qui ont colonisé le milieu terrestre (évolution anatomique par des gènes impliqués dans l'immunité, l'excrétion d'azote, le développement de nageoires et de membres)[4].

Description

Un spécimen à Zurich.

Les Cœlacanthes sont des poissons à nageoires charnues dont les nageoires pectorales et anale se rattachent au corps par des appendices carnés raidis par un os, et dont la queue ou nageoire caudale diphycerque est divisée en trois lobes, le lobe central étant un prolongement du notochorde. Les cœlacanthes ont subi une modification de leurs écailles cosmoïdes, qui sont plus fines que chez les autres poissons. Les cœlacanthes jouissent également d'un organe électro-récepteur appelé rostre à l'avant du crâne, qui joue sans doute un rôle dans la détection de leurs proies. Il pourrait aussi intervenir dans l'équilibre de l'animal, l’écholocation expliquant la locomotion de cet animal.

« Presque tous les poissons ont des nageoires dites « rayonnantes », où les rayons sont disposés en éventail, décrit Lionel Cavin, du Muséum d’histoire naturelle de Genève. Le cœlacanthe, ainsi que d’autres poissons qu’on appelle dipneustes, ont des nageoires « charnues ». Celles-ci contiennent des muscles et sont constituées autour d’un axe, duquel partent les rayons. » Il s’agit de l’ancêtre de la patte. « L’axe comprend plusieurs os organisés de manière similaire à ceux de nos membres, souligne Régis Debruyne. On retrouve les éléments homologues à l’humérus, le radius et le cubitus de nos bras, ou au fémur, au tibia et au péroné de nos jambes. Comprendre l’histoire du cœlacanthe, c’est aussi comprendre la nôtre : c’est pour ça que c’est fondamental. »

— Régis Debruyne, Muséum National d'Histoire Naturelle[5].

On sait que les Cœlacanthimorphes, depuis au minimum les Holophagus penicillata du Jurassique, sont ovovivipares[6].
Par exemple les femelles de Latimeria ne portent que quatre à cinq petits alevins (32,2 cm[6]) et leur gestation pourrait durer près d'un an[7].

En 1987, l'Allemand Hans Fricke, de l'Institut Max-Planck, et le Français Raphaël Plante, de l'université de Marseille, ont été les premiers à observer le poisson in vivo, à étudier ses comportements, à le filmer depuis leur sous-marin Jago. C'est à partir de ce moment qu'ils communiquent sur le Cœlacanthe, notamment à la télévision. Les scientifiques recensent la population de l’espèce, montrent son déclin, tentent de comprendre les relations historiques entre les hommes, populations locales ou scientifiques, et le poisson. Fricke et Plante analysent les méthodes et impacts de la pêche, ainsi que de la recherche scientifique passée, sur les populations de cœlacanthes, sur les populations humaines locales. Puis ils proposent la création d'un parc marin afin de protéger le Coelacanthe[8].

Au printemps 2013, le biologiste et photographe Laurent Ballesta a mené une expédition scientifique pour filmer et étudier le cœlacanthe en Afrique du Sud[9].

En septembre 2015, une équipe scientifique franco-brésilienne publie dans la revue britannique Nature Communications, une découverte sur le cœlacanthe. L'examen à l'European Synchrotron Radiation Facility d'un échantillon de ce poisson à l'aspect préhistorique et en voie de disparition a permis de mettre en évidence la présence d'un poumon caché, non fonctionnel, jouant un rôle de ballast rempli de graisse lui permettant d'évoluer jusqu'à huit-cents mètres de profondeur. D'autre part, l'examen d'individus au stade embryonnaire a mis en évidence le développement d'un poumon comme de nombreux mammifères marins, mais qui voit son développement s'arrêter au profit de l'organe graisseux dans le cas de ce poisson. Les signataires de l'étude pensent que le cœlacanthe en vivant du Dévonien jusqu'au Crétacé proche de la surface de l'océan a pu trouver par la suite les ressources pour s'adapter aux crises environnementales du Crétacé et du Paléogène en allant désormais vivre en plus grande profondeur jusqu'à nos jours[10],[11].

Systématique

Histoire évolutive

Cœlacanthe fossile du Jurassique.

Le groupe des actinistiens qui compte les cœlacanthes, est apparu au Dévonien (416 à 359 Ma), pendant l'ère primaire.

Les premiers cœlacanthes connus datent de –410 millions d'années[12], et sont regroupés au sein du genre Euporosteus. Ce groupe s'est diversifié dans de nombreux milieux aquatiques très différents (marin, d'eau douce, euryhalin, et lacustre). C'est au Trias que les paléontologues ont répertorié la plus grande diversité d'espèces[7]. Les coelacanthes fossiles les plus récents appartiennent à deux lignées distinctes : le latimériidé Megalocoelacanthus dobiei, dont les restes désarticulés ont été trouvés dans des sédiments marins d’âge Santonien supérieur à Campanien moyen (avec une possible occurrence au Maastrichtien inférieur) de l’est et du centre des Etats-Unis[13],[14], et le mawsoniidé Axelrodichthys megadromos trouvé dans les dépôts continentaux du Campanien inférieur au Maastrichtien inférieur du sud de la France[15],[16],[17]. Ces deux espèces furent donc contemporaines l’une de l’autre il y a 84 à 70 millions d’années environ. Le premier vivait dans la Voie maritime intérieure de l'Ouest[14], tandis que le second vivait dans les lacs et rivières de l'île Ibéro-armoricaine, une masse continentale insulaire composée d’une grande partie de la France et de la péninsule Ibérique[17].

Certains genres se sont développés jusqu’à atteindre des longueurs comprises entre 3,50 m et 6,30 m, tel Trachymetopon durant le Jurassique[18], et Mawsonia[19] et Megalocoelacanthus au Crétacé. [13],[14].

Depuis leur apparition jusqu'à aujourd'hui, la morphologie et l'aspect externe des actinistiens n'a que relativement peu changé.

Classification

Whiteia woodwardi - Muséum de Toulouse.

Sous-classe des Coelacanthimorpha[20]

Liste des groupes actuels selon World Register of Marine Species (17 février 2015)[21] et FishBase (17 février 2015)[22] :



Annexes

Articles connexes

Références taxonomiques

Sous-classe Coelacanthimorpha
Ordre Cœlacanthiformes

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Liens externes

Bibliographie

  • (en) P. L. Forey, History of the Coelacanth Fishes, Chapman and Hall,
  • (en) P. L. Forey, Coelacanth : Portrait of a Living Fossil, Forrest Text,
  • J. L. B. Smith, À la Poursuite du cœlacanthe, Plon, 1960 (version française de Old Fourlegs. The Story of the Cœlacanth, Longmans, Green & C° Ltd, London, 1956)

Notes et références

  1. ↑ Frédéric Ducarme, « Nous sommes tous des poissons préhistoriques », sur The Conversation, .
  2. ↑ Émission La Méthode scientifique : Cryptozoologie, qu'est-ce que le monstre du Loch Ness peut apprendre à la science ? diffusé le 31/10/2016 sur France Culture
  3. ↑ (en) Didier Casane et Patrick Laurenti, « Why coelacanths are not ‘living fossils’ : A Review of Molecular and Morphological Data », Bioessays, vol. 35,‎ (DOI 10.1002/bies.201200145)
  4. ↑ (en) Chris T. Amemiya et col, « The African coelacanth genome provides insights into tetrapod evolution », Nature, vol. 416,‎ , p. 311–316 (DOI 10.1038/nature12027)
  5. ↑ La citation de Régis Debruyne, dans un article de Lucia Sillig.
  6. ↑ a et b C. Lavett-Smith, C.S. Rand, B. Schaeffer et J.W. Atz, « Latimeria, the Living Coelacanth, Is Ovoviviparous », Science, vol. 190,‎ , p. 1105-1106 (lire en ligne [PDF])
  7. ↑ a et b P. Forey, « Le Cœlacanthe », La Recherche, vol. 20, no 215,‎ , p. 1318-1326.
  8. ↑ https://communicationorganisation.revues.org/2817
  9. ↑ « Arte diffuse samedi le documentaire de Laurent Ballesta sur le cœlacanthe », sur MidiLibre.fr (consulté le ).
  10. ↑ Nathaniel Herzberg, « Le poumon caché du cœlacanthe, poisson des abysses », Le Monde.fr,‎ (lire en ligne).
  11. ↑ (en) C. Cupello, P.M. Brito, M. Herbin, F.J. Meunier, P. Janvier, H. Dutel et G. Clément, « Allometric growth in the extant coelacanth lung during ontogenetic development », Nature Communications, vol. 6,‎ (DOI 10.1038/ncomms9222).
  12. ↑ Une mâchoire fossile de cœlacanthe a été trouvée dans une strate datée de -410 millions près de Buchan, dans l'État de Victoria, en Australie.
    C'est le plus vieux fossile connu en 2007, et il a reçu le nom d'espèce de Eoactinistia foreyi lors de la publication de la découverte en septembre 2006.
    Voir site IOL : (en) Malcolm Burgess, « Oz fossil sheds light on mankind's evolution », sur IOL News, (consulté le )
  13. ↑ a et b (en) D.R. Schwimmer, J.D. Stewart et G.D. Williams, « Giant fossil coelacanths of the Late Cretaceous in the eastern United States », Geology, vol. 22(6),‎ , p. 503-506 (DOI 10.1130/0091-7613(1994)022<0503:GFCOTL>2.3.CO;2)
  14. ↑ a b et c (en) H. Dutel, J.P. Maisey, D.R. Schwimmer, P. Janvier, M. Herbin et G. Clément, « The giant Cretaceous coelacanth (Actinistia, Sarcopterygii) Megalocoelacanthus dobiei Schwimmer, Stewart & Williams, 1994, and its bearing on Latimerioidei interrelationships », PLoS ONE, vol. 10(5),‎ , e49911 (PMID 23209614, DOI 10.1371/journal.pone.0049911)
  15. ↑ (en) L. Cavin, P.L. Forey, H. Tong et E. Buffetaut, « Latest European coelacanth shows Gondwanan affinities », Biology Letters, vol. 1(2),‎ , p. 176-177 (DOI 10.1098/rsbl.2004.0287)
  16. ↑ (en) L. Cavin, X. Valentin et G. Garcia, « A new mawsoniid coelacanth (Actinistia) from the Upper Cretaceous of Southern France », Cretaceous Research, vol. 62,‎ , p. 65-73 (DOI 10.1016/.cretres.2016.02.002)
  17. ↑ a et b (en) L. Cavin, E. Buffetaut, Y. Dutour, G. Garcia, J. Le Loeuff, A. Méchin, P. Méchin, H. Tong, T Tortosa, E. Turini et X. Valentin, « The last known freshwater coelacanths: New Late Cretaceous mawsoniids remains (Osteichthyes: Actinistia) from Southern France », PLoS ONE, vol. 15(6),‎ , e0234183 (PMID 32502171, PMCID 7274394, DOI 10.1371/journal.pone.0234183)
  18. ↑ (en) H. Dutel, E. Pennetier et G. Pennetier, « A Giant Marine Coelacanth from the Jurassic of Normandy, France », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 34(5),‎ , p. 1239-1242 (DOI 10.1080/02724634.2014.838176)
  19. ↑ (en) M.S.S.de Carvalho et J.G. Maisey, « New occurrence of Mawsonia (Sarcopterygii: Actinistia) from the Early Cretaceous of the Sanfranciscana Basin, Minas Gerais, southeastern Brazil », Geological Society, London, Special Publications, vol. 295,‎ , p. 109-144 (DOI 10.1144/SP295.8)
  20. ↑ Nelson, Joseph S. (2006). Fishes of the World. John Wiley & Sons, Inc. (ISBN 0-471-25031-7)
  21. ↑ World Register of Marine Species, consulté le 17 février 2015
  22. ↑ FishBase, consulté le 17 février 2015
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