Cynops pyrrhogaster

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Cynops pyrrhogaster est une espèce d'amphibiens de la famille des Salamandridae, endémique du Japon. Elle est appelée « Triton à ventre de feu » ou « Cynops d'Hiroshima » en français. Cet urodèle, qui peut atteindre jusqu'à 15 cm de longueur, possède une teinte de peau très sombre sur le dos et une coloration rouge vif sur le ventre et les membres, bien que le coloris exact varie selon l'âge, la région où est retrouvée cette salamandre ou le patrimoine génétique. Pour repousser leurs prédateurs, les Tritons à ventre de feu sécrètent de la tétrodotoxine, une neurotoxine qu'ils synthétisent principalement grâce à leur régime alimentaire, en grande quantité.

Le Triton à ventre de feu se retrouve en divers endroits de l'archipel japonais, notamment sur les îles Honshū, Shikoku et Kyūshū. Ses habitats de prédilection sont les étendues d'eau, artificielles ou naturelles, ainsi que les forêts ou les pelouses humides. Sa période de reproduction s'étend du printemps au début de l'été, les deux sexes libérant des phéromones lorsqu'ils sont prêts à se reproduire. Les œufs éclosent trois semaines après la ponte, tandis que les têtards passent au stade de juvénile après cinq à six mois. Si ces derniers sont détritivores, le Triton à ventre de feu adulte a un régime alimentaire à base d'insectes, de têtards et d'œufs de leur propre espèce.

Cynops pyrrhogaster a été étudié et décrit pour la première fois en par le naturaliste allemand Heinrich Boie. L'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) considère qu'il s'agit d'une « espèce quasi-menacée » (catégorie NT). La population de Tritons à ventre de feu est en déclin à cause d'épidémies et de trafic d'animaux, cette espèce pouvant être conservée en captivité.

Découverte, étymologie et taxinomie[modifier | modifier le code]

Un dessin représentant des salamandres, de différentes formes et couleurs. Dans le coin inférieur droit, on observe un triton avec un ventre aux teintes rouges.
Illustrations de plusieurs salamandres endémiques du Japon. Cynops pyrrhogaster est visible dans la partie inférieure droite du dessin.

Découverte et classification[modifier | modifier le code]

Cynops pyrrhogaster a été décrit scientifiquement pour la première fois par le zoologiste et naturaliste allemand Heinrich Boie en 1826 sous le protonyme de Molge pyrrhogaster[N 1], à partir de spécimens rapportés du Japon en Europe par Boie lui-même. Aucun de ces spécimens n'était mature[1]. Lors de ses premières observations, Boie a comparé Cynops pyrrhogaster au Triton commun, affirmant qu'il aurait confondu le premier avec le second s'il n'avait pas su qu'il venait du Japon[2].

L'espèce Salamandra subcristata décrite par Coenraad Jacob Temminck et Hermann Schlegel en 1838 a été transférée dans le genre Cynops plus tard cette année-là par le naturaliste suisse Johann Jakob von Tschudi[3], et en 1850, Cynops subcristata et Molge pyrrhogaster ont été synonymisées en Cynops pyrrhogaster par le zoologiste britannique John Edward Gray[4],[5].

Selon Amphibian Species of the World (21 septembre 2023)[6], il existe vingt synonymes taxinomiques à Cynops pyrrhogaster. Plusieurs races de Tritons à ventre de feu sont également identifiées, nommées en fonction de la région où chacune est retrouvée : Tohoku, Kanto, Atsumi et Hiroshima[7]. Cynops pyrrhogaster est ainsi une espèce polytypique, avec certaines variations morphologiques et comportementales selon les races. Par exemple, la variante Hiroshima peut être complètement dépourvue de tâches noires sur le ventre, tandis que la variante Atsumi, plus petite et quasi exclusivement aquatique, a un comportement reproducteur légèrement différent[8].

Étymologie[modifier | modifier le code]

L'espèce doit son épithète, pyrrhogaster, à la combinaison des termes grecs purrhos, signifiant le feu, et gaster, signifiant le ventre, en référence aux teintes rouges ou orangées observables sur le ventre du triton[9]. L'espèce est nommée en français « Triton à ventre de feu » ou « Cynops d'Hiroshima »[8].

Phylogénie[modifier | modifier le code]



genre Triturus





genre Pachytriton



genre Paramesotriton






Cynops orientalis



Cynops cyanurus





Cynops ensicauda



Cynops pyrrhogaster






Cynops pyyrhogaster a divergé de son plus proche cousin Cynops ensicauda il y a environ quatorze millions d'années, durant le Miocène moyen[7]. Leur dernier ancêtre commun vivait supposément sur le continent eurasiatique, dans un espace correspondant à la localisation actuelle de la mer de Chine orientale et des îles Ryūkyū[7]. Le climat subtropical humide de la région de l'époque a pu pousser cet ancêtre commun à migrer vers des zones plus habitables[7]. Plusieurs clades, distingués grâce à l'analyse de l'ADN mitochondrial[10], dérivent de Cynops pyrrhogaster, avec une forte variété génétique entre eux, inhabituellement élevée pour des membres d'une même espèce[7]. Si ces différents clades sont d'ordinaire parapatriques, la région du Chūgoku est une zone hybride pour le Triton à ventre de feu, c'est-à-dire une zone de rencontre entre plusieurs clades de Cynops pyrrhogaster où ils se reproduisant pour former des individus hybrides[10].

Synonymie[modifier | modifier le code]

Selon Amphibian Species of the World (21 septembre 2023)[6] :

  • Molge pyrrhogaster Boie, 1826 (protonyme)
  • Molga pyrrhogatra Boie, 1827
  • Salamandra subcristata Temminck & Schlegel, 1838
  • Cynops subcristatus Tschudi, 1838
  • Cynops pyrrhogaster Gray, 1850
  • Triton subcristatus Duméril, Bibron & Duméril, 1854
  • Triton pyrrhogaster Strauch, 1870
  • Salamandra pyrrhogastra Geerts, 1881
  • Molge pyrrhogastra Boulenger, 1882
  • Diemyctylus pyrrhogaster Cope, 1889
  • Triton subcristatus var. typica Krefft, 1898
  • Triton subcristatus var. immaculiventris Krefft, 1898
  • Triton pyrrhogaster subsp. typica Wolterstorff, 1906
  • Diemictylus pyrrhogaster Stejneger, 1907
  • Triturus pyrrhogaster Dunn, 1918
  • Triton (Cynops) pyrrhogaster Wolterstorff, 1925
  • Cynops pyrrhogaster Wolterstorff & Herre, 1935
  • Triturus pyrrhogaster sasayamae Mertens, 1969
  • Cynops shataukokensis Freytag & Eberhardt, 1977
  • Cynops sasayamae Raffaëlli, 2013
  • Cynops immaculiventris Raffaëlli, 2013

Description[modifier | modifier le code]

Aspect physique[modifier | modifier le code]

Un triton noir de face. On distingue son ventre, de couleur rouge teintée de tâches noires.
Un spécimen de Cynops pyrrhogaster, de face.

La partie dorsale du corps du triton est d'une couleur sombre, un marron foncé tirant vers le noir et est recouverte de grosseurs ressemblant à des verrues[1]. La partie ventrale arbore quant à elle un rouge orangé vif, constellé de tâches noires[1]. Cette pigmentation particulière est due à des vésicules contenant des caroténoïdes comme le bêta-carotène, la canthaxanthine et la lutéine[11], mais aussi à la présence de pigments caroténoïdes directement dans les cellules de peau du triton, avec la présence de nombreux chromatophores[12]. Selon la zone de distribution de la population de Tritons à ventre de feu, cette teinte peut varier et être plus ou moins terne. En effet, les individus présents dans les plus petites îles de l'archipel ont tendance à avoir une coloration plus éclatante que les autres et leurs tâches noires sont moins grosses, voire inexistantes[13].

Les dents supérieures du Triton à ventre de feu sont organisées en deux rangées à l'arrière de la bouche. La langue est quant à elle relativement petite, occupant la moitié de la gueule du triton. Les narines sont positionnées de manière antérieure, vers la tête, et ne sont que très difficilement visibles vues de haut[14]. Le museau du Cynops d'Hiroshima est tronqué[8].

Cynops pyrrhogaster possède une queue plate et plutôt courte, complétée d'ailettes dorsales et ventrales, ainsi qu'une crête très fine s'étendant de la nuque à la queue. La taille totale d'un triton adulte est comprise entre 8 cm et 15 cm. Si l'on utilise la mesure museau-cloaque, la mesure morphométrique la plus utilisée pour les amphibiens, Cynops pyrrhogaster mesure entre 43 mm et 64 mm pour les individus mâles, tandis que les femelles, plus grandes, mesurent entre 48,5 mm et 75 mm. Les individus issus des régions montagneuses sont en règle générale plus grands que les individus des régions méridionales et de basse altitude du Japon[15].

À la suite d'une mutation génétique, il existe une variante de Cynops pyrrhogaster entièrement rouge. Cette variation est retrouvée dans toutes les populations dispersées à travers le Japon[16]. Cette mutation est une mutation récessive et est transmise de manière héréditaire[16].

Apparence du juvénile[modifier | modifier le code]

Une salamandre de couleur marron foncée dans une main humaine.
Un spécimen de Cynops pyrrhogaster dans une main humaine.

Les individus les plus jeunes présentent un ventre de couleur crème, en opposition aux teintes vermillons des adultes[8]. Plus les jeunes tritons maturent et grandissent, plus ce rouge devient vif[17]. Cela peut s'expliquer par un nombre de granules pigmentées moins important que chez l'adulte[12].

Dimorphisme sexuel[modifier | modifier le code]

Plusieurs caractéristiques permettent de différencier le mâle de la femelle. Les mâles ont tendance à avoir une teinte rouge plus prononcée au niveau de la partie ventrale en comparaison avec les femelles[13]. Le ventre des mâles présente également un renflement, ce qui n'est pas le cas chez les femelles[15], mais ces dernières sont plus verruqueuses[8]. Les mâles peuvent également être distingués des femelles en comparant les queues des individus, celles des mâles étant plus plates et plus larges que celles des femelles[18].

Si les femelles sont plus grandes en général que les mâles, ces derniers possèdent des orteils plus grands que ceux des femelles[14].

Distribution et habitat[modifier | modifier le code]

Une carte de l'Asie de l'Est. Le Japon et quelques îles autour sont coloriées en rouge.
Zone de répartition de Cynops pyrrhogaster au Japon.

Le Cynops d'Hiroshima est endémique du Japon. Il est principalement rencontré sur les différentes îles de l'archipel nippon, notamment les îles Honshū, Shikoku et Kyūshū[19]. De tous les représentants du genre Cynops, le Triton à ventre de feu est l'espèce vivant le plus au nord[7]. Une population de Cynops pyrrhogaster est présente sur l'île d'Hachijō-jima, une île volcanique japonaise située dans la mer des Philippines[20]. L'introduction de cette population sur l'archipel s'est vraisemblablement faite dans les années 1970, sans que la cause réelle soit identifiée[20].

Cynops pyrrhogaster passe la majorité de son temps dans l'eau[21]. La répartition du Triton à ventre de feu se fait sur plusieurs niveaux d'altitude, de 30 m à plus de 2 020 m pour les spécimens vivant le plus haut. Ils sont retrouvés dans plusieurs écosystèmes comme les forêts, les zones humides, les marais, les lacs, les arbustaies ou les zones cultivées[7]. Cynops pyrrhogaster investit également parfois des zones humides créées par l'Homme, comme les zones d'aquaculture[22],[23].

Écologie et comportement[modifier | modifier le code]

Régime alimentaire[modifier | modifier le code]

Une salamandre vue de profil. Son dos est brun foncé, tandis que son ventre est d'un rouge vif moucheté de tâches noires.
Un spécimen de Triton à ventre de feu en captivité.

Cynops pyrrhogaster a une alimentation variée. Parmi ses proies préférentielles, on retrouve des larves d'autres amphibiens, comme Rhacophorus arboreus, différents insectes, comme des odonates ou des brachycères, ou des crustacés aquatiques, comme des cladocères ou des cyclopidae[18]. Dans des proportions moindres, le Triton à ventre de feu se nourrit également de vers de terre, de petits escargots, de mille-pattes, de charognes et d'œufs d'amphibiens, comme ceux de Rhacophorus schlegelii, voire de sa propre espèce[22], mais également d'animaux plus gros, comme certaines sauterelles, certaines sangsues ou certains poissons[18]. En plus de son régime carnivore, Cynops pyrrhogaster se nourrit de nombreuses plantes, aquatiques ou non, qu'il trouve dans son environnement préférentiel[18]. Le régime alimentaire du Triton à ventre de feu ne varie pas selon les saisons mais peut varier d'années en années, supposément à cause de la variation d'espèces présentes autour des mares où vivent les Cynops pyrrhogaster[18].

Le régime alimentaire des juvéniles est différent de celui des adultes[17]. En effet, ils sont exclusivement carnivores et se nourrissent principalement de petits crustacés aquatiques, comme des artémies, des collemboles ou des acariens[17],[24].

Cynops pyrrhogaster est la première espèce d'amphibiens chez qui a été identifiée la sécrétion de motiline, une protéine facilitant la digestion et la motilité gastro-intestinale[25]. C'est également la première fois qu'une sécrétion de motiline a été identifiée à partir du pancréas[25].

Reproduction et cycle de vie[modifier | modifier le code]

Deux salamandres, l'une étant au-dessus de l'autre.
Un couple de spécimens de Cynops pyrrhogaster.

La reproduction a lieu dans des environnements précis, comme les rizières, les lacs, les mares, les étangs, les ruisseaux et les fleuves[15]. La femelle accepte le comportement de parade nuptiale du mâle à partir du début du printemps jusqu'au début de l'été. Les deux sexes émettent des phéromones peptidiques différentes, visant à attirer le sexe opposé une fois prêt à se reproduire. Le mâle produit de la sodéfrine[26], tandis que les femelles produisent de l'imorine[27]. Cette dernière est la première phéromone d'attirance sexuelle d'origine peptidique à être identifiée chez un vertébré femelle[27], tandis que la sodéfrine est la première hormone d'origine peptidique à être identifiée chez un vertébré[28].

La sodéfrine, dont le nom provient du japonais sodefuri[N 2], est produite dans une glande abdominale située au niveau du cloaque du triton mâle et agit sur l'organe olfactif de la femelle[29]. Cette sécrétion est régulée par des hormones sexuelles, en plus de la prolactine[30]. Les mâles dirigent la sodéfrine vers l'organe voméro-nasal de la femelle au moyen de mouvements d'ondulation de la queue[26]. L'effet de la sodéfrine est spécifique aux femelles[31],[32], bien que des dérivés aient ensuite été découverts chez des proches parents de Cynops pyrrhogaster[26],[33]. Similairement, l'imorine, dont le nom est un mot-valise combinant le mot japonais imo et le suffixe -rine, de sodéfrine[27], et qui est sécrétée au niveau des oviductes de la femelle, attire spécifiquement les mâles et interagit avec ces derniers au niveau de l'organisme et cellulaire[27]. Lorsque la femelle sécrète de l'imorine, le mâle est attiré vers son oviducte et débute alors son rituel nuptial, reniflant le cloaque de la femelle, avant de bloquer le chemin de celle-ci, sécréter de la sodéfrine, puis d'onduler sa queue pour attirer la femelle à son tour[27],[30].

Le mâle s'éloigne alors, suivi par la femelle qui touche la queue du mâle avec son museau[30],[34]. Le mâle dépose ensuite au fond de l'eau jusqu'à quatre spermatophores, un à la fois, que la femelle récolte ensuite en positionnant son cloaque au-dessus[30], parfois sans succès[34]. La fécondation est interne et les femelles déposent ensuite leurs œufs fécondés par le spermatophore qu'elles portent en elles à l'abri sous l'eau, derrière des feuilles ou des racines[34]. La femelle pond ensuite jusqu'à 40 œufs enveloppés d'une gangue gélatineuse par ponte[35], et jusqu'à 400 œufs par saison[34].

Les œufs des Tritons à ventre de feu mesurent entre 2,1 mm et 2,3 mm[18]. Après une vingtaine de jours, des larves de quelques millimètres éclosent. Ces dernières ont un mode de vie exclusivement aquatique, présentant branchies et ailerons dorsaux[24]. Elles atteignent une taille de 3 cm puis, au bout de 3 à 5 mois de développement, subissent une métamorphose : elles perdent leurs branchies et peuvent alors gagner le milieu terrestre, sous l'aspect de jeunes adultes, sous peine de noyade[36].

L'âge de maturation sexuelle diffère selon les populations de Cynops pyrrhogaster. Les individus vivant principalement en haute altitude, dans des environnements froids et montagneux, arrivent à maturité à sept ans, contrairement aux populations vivant dans des zones plus chaudes, chez qui la maturation est accomplie dès cinq ans[15]. Les Tritons à ventre de feu vivent une vingtaine d'années : des individus ayant atteint l'âge de 23 ans ont été retrouvés dans la nature[15].

Prédateurs, menaces et méthodes de défense[modifier | modifier le code]

Deux petits mammifères, avec des oreilles rondes et une fourrure marron touffue.
Rapace au plumage brun et blanc.
Serpent dans du feuillage.
Plusieurs principaux prédateurs de Cynops pyrrhogaster, de droite à gauche : des chiens viverrins, un balbuzard pêcheur et un Elaphe quadrivirgata.

Les prédateurs de Cynops pyrrhogaster sont multiples, de nombreuses espèces se nourrissant de Tritons à ventre de feu et des larves de ceux-ci. Parmi ces prédateurs, on retrouve une majorité d'espèces d'oiseaux : des échassiers comme le bihoreau gris, le blongios de Chine ou le héron garde-bœufs, des rapaces comme le balbuzard pêcheur, la bondrée orientale ou le busautour à joues grises, des martin-chasseurs violets, des corbeaux ou des pies-grièches bucéphales[13]. Le chien viverrin, la marte du Japon, le sanglier et l'Elaphe quadrivirgata comptent également parmi les prédateurs du Triton à ventre de feu[13].

Une salamandre de couleur noir sur le dos, son ventre de couleur rouge vive est bien visible.
Un spécimen de Cynops pyrrhogaster sur le dos, mettant en évidence la teinte rouge du ventre de ce dernier.

Les comportements anti-prédateurs des tritons varient selon leur écosystème et leur répartition géographique. En effet, les individus vivant sur des îles plus petites, comme l'île Fukue, ont pour principaux prédateurs des oiseaux, capables de distinguer la couleur rouge. Par conséquent, ces spécimens de Cynops pyrrhogaster ont recours au réflexe d'Unken, un comportement de défense où le triton s'arc-boute, mettant en évidence les parties vivement colorées de son ventre, puis se tient immobile, envoyant ainsi un signal d'avertissement visuel clairement perceptible[13]. Contre les serpents, ces tritons utilisent également un système de diversion en agitant rapidement la queue, détournant ainsi l'attention du serpent vers une partie du corps facilement remplaçable pour les Cynops pyrrhogaster, contrairement à leur tête[37].

Les tritons vivant sur les îles principales, ayant également des prédateurs mammifères qui distinguent nettement moins bien la couleur rouge, ont beaucoup moins recours à la méthode défensive du réflexe d'Unken, peu efficace dans ce cas de figure[13]. De la même manière, ils n'utilisent pas de diversion contre les serpents mais préfèrent fuir, car plus adaptés à fuir d'autres types de prédateurs[13]. Cette différence de comportement défensif n'est pas liée à leur teinte moins rouge mais à une adaptation aux comportements des prédateurs par les Cynops d'Hiroshima[37].

Certains spécimens de Cynops pyrrhogaster ont également parfois recours à la constriction : le Triton à ventre de feu va enrouler son corps autour du prédateur avant de relâcher des toxines et de faire onduler sa queue[38].

Synthèse de toxine[modifier | modifier le code]

Les spécimens sauvages de Cynops pyrrhogaster présentent un taux élevé d'une neurotoxine, la tétrodotoxine[39]. Cette toxine inhibe l'activité des canaux sodium chez la plupart des vertébrés, décourageant ainsi l'activité des prédateurs, à la fois aériens et terrestres[37]. La synthèse de tétrodoxine par le Triton à ventre de feu est dépendante de son alimentation, des individus prélevés dans la nature mais élevés en captivités en étant totalement dépourvus, alors que des tritons du même âge et du même milieu en sont pourvus[39]. Les tritons sont eux-mêmes insensibles à la tétrodoxine, peuvent ingérer de la nourriture qui en contient et sont capables d'en synthétiser après un tel régime. Bien que la source alimentaire de la tétrodoxine n'ait pas été identifié dans l'habitat naturel du Triton à ventre de feu, il s'agit de la probable origine de la synthèse de cette toxine par Cynops pyrrhogaster[40].

Cynops pyyrhogaster et l'Homme[modifier | modifier le code]

Plusieurs salamandres sous l'eau.
Plusieurs spécimens de Tritons à ventre de feu dans un marais de Tsuruga.

Protection et conservation[modifier | modifier le code]

L'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) considère qu'il s'agit d'une « espèce quasi-menacée » (catégorie NT) depuis 2020, une dégradation de son précédent statut établi en 2004, où elle était notée comme « espèce de préoccupation mineure » (catégorie LC)[41]. Cynops pyrrhogaster se reproduit avec succès dans plusieurs zoos australiens[41].

Une menace responsable de la diminution des populations de Tritons à ventre de feu est l'apparition d'infections causant des lésions sur l'épidermes. Notamment, une population de Cynops pyrrhogaster du lac Biwa présente des kystes remplis de spores, ce qui est également l'une des raisons du déclin des populations des amphibiens de la région, d'autres espèces comme Hynobius nebulosus et Rhacophorus arboreus étant touchées[42].

Une population, trouvée exclusivement sur la péninsule d'Atsumi et considérée comme éteinte depuis les années 1960, a été redécouverte en 2016 par un trio de chercheurs japonais sur la péninsule voisine de Chita. Il est très probable qu'il s'agisse de la même population, au vu des similarités morphologiques et comportementales entre les deux[43]. Ces deux populations préfèrent les températures plus froides, possèdent un corps plus lisse avec des nuances de jaunes sur les flancs, ainsi qu'une région dorsale plus pâle[43]. Le groupe de la péninsule de Chita est dans une situation extrêmement préoccupante et pourrait disparaître à nouveau si des mesures ne sont pas prises pour assurer sa protection et sa conservation[43].

Relations avec les humains[modifier | modifier le code]

Spécimen de Cynops pyrrhogaster en captivité au Tokyo Sea Life Park.

Recherche[modifier | modifier le code]

Dans des conditions de laboratoires, les Cynops pyrrhogaster sont un organisme modèle de grand intérêt en raison de leur grande capacité à régénérer les parties manquantes de leur corps. Les Tritons à ventre de feu peuvent en effet régénérer leurs membres inférieurs et postérieurs, leur queue ainsi que leur mâchoire inférieure[44],[45]. Lors de ce phénomène de régénération, les tissus nouvellement synthétisés ont tendance à repousser en miroir du tissu encore intact[44]. Les Tritons à ventre de feu sont également capables de régénérer leur cristallin, en trente jours pour les larves et en quatre-vingt jours pour les adultes, une différence uniquement due à la taille du cristallin à régénérer, plus grande chez l'adulte[46].

En laboratoire, il est difficile d'élever les Tritons à ventre de feu après la métamorphose. Pour pallier cela et pour permettre aux spécimens de rester dans un état pré-métamorphose pendant plus de deux ans, une équipe de scientifiques japonais traite les larves avec du thiocarbamide, qui a pour effet d'inhiber la métamorphose de Cynops pyrrhogaster sans pour autant affecter ses capacités de régénération[24].

Menace et captivité[modifier | modifier le code]

L'une des menaces majeures pour Cynopos pyrrhogaster est le braconnage, notamment sa capture pour le vendre en tant qu'animal domestique[41]. Les populations de Tritons à ventre de feu diminuent fortement en périphérie des zones d'habitations[41].

Les Tritons à ventre de feu peuvent facilement être élevés en captivité. Ne nécessitant que peu d'attention, ils sont communément vendus en tant qu'animaux de compagnie[47]. Des précautions sont à prendre en raison des toxines qu'ils sécrètent. En captivité, ils se nourrissent de Palaemon, de daphnies, de petits morceaux de viandes, de granulés pour poissons, de larves de diptères[8], ainsi que de guppies pour les individus les plus volumineux[47]. En aquarium, les tritons n'ont pas nécessairement besoin d'une zone terrestre, des écorces flottant à la surface pouvant suffire[8]. En captivité, ils peuvent atteindre une longévité de plus de cinquante ans[8]. De nombreux spécimens sont conservés dans différents aquariums japonais, comme l'aquarium municipal de Himeji ou le Tokyo Sea Life Park[35].

Notes et références[modifier | modifier le code]

Notes[modifier | modifier le code]

  1. Parfois mal orthographié Molga pyrrhogaster par certains auteurs, dont Heinrich Boie lui-même.
  2. 袖振, signifiant littéralement « solliciter ».

Références[modifier | modifier le code]

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Annexes[modifier | modifier le code]

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Publication originale[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]

Vidéo externe
Cynops pyrrhogaster en captivité à l'aquarium municipal de Himeji.
[vidéo] (en) Vidéo de Tritons à ventre de feu