Titanosauria

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Titanosauria (les titanosaures en français) est un groupe de dinosaures sauropodes qui inclut quelques-unes des créatures les plus lourdes ayant jamais marché sur Terre, comme Argentinosaurus et Paralititan, pesant peut-être jusqu'à 100 tonnes[réf. nécessaire]. Par voie de conséquence, ils furent dénommés titanosaures en l'honneur des Titans de la mythologie grecque. Avec les brachiosauridés ils forment le clade plus large des titanosauriformes.

Description[modifier | modifier le code]

Les Titanosaures possédaient de petites têtes, même en comparaison avec les autres sauropodes. Leur tête était également large, similaire à celle des Camarasaurus et des Brachiosaurus mais de forme plus allongée. Leurs naseaux étaient larges ('macronaria') et ils possédaient tous des crêtes formées par ces os nasaux. Leurs dents étaient en forme de cuillère, ou de pinceaux, mais étaient très petites[réf. nécessaire].

Leur cou était relativement court, pour des sauropodes, et leur queue se comportait comme un fouet, mais celle-ci n'était pas aussi longue que celle des diplodocidaes. Alors que la ceinture pelvienne était plus fine que celle des autres sauropodes, leur ceinture pectorale était plus large, leur donnant une posture "grand-gabarit" unique, ce qui se remarque sur leurs traces de pas fossiles. Leurs membres antérieurs étaient également trapus, mais leurs membres postérieurs étaient plus longs. Leurs vertèbres étaient solides et non-creuses, ce qui peut être un rappelle de leur ancêtre saurischiens plus primitifs. Leur colonne vertébrale était plus flexible, ils étaient par conséquent plus agiles que leurs cousins et plus aptes à se cabrer[réf. nécessaire].

La découverte d'empreintes de peau avec les fossiles, permit de voir que la peau des nombreuses espèces de titanosaures étaient armées d'une mosaïque de petites écailles en forme de perles autour de plus grandes écailles[1]. Une espèce, le Saltasaurus, a été découverte arborant des plaques osseuses, tel l'Ankylosaure. Bien qu'ils fussent tous très grands, bon nombre étaient de taille moyenne en comparaison des autres dinosaures géants. Il existait même des formes insulaires naines de ces espèces, comme le Magyarosaurus, résultat probable d'une adaptation à son milieu. Les formes dérivées des titanosaures possédaient des vertèbres biconvexes[2]. Cette condition primitive est soit du type amphiplatique ou amphicoelique.[2] Le Venenosaurus pourrait constituer une situation intermédiaire entre les deux[2].

Territoire[modifier | modifier le code]

Titanosaure chinois dénommé Xinghesaurus

Les titanosaures furent le dernier grand groupe de sauropodes avant l'Extinction Crétacé-Tertiaire, entre 90 et 65 millions d'années. Ils furent les herbivores dominants de leur époque. Les preuves fossiles suggèrent qu'ils remplacèrent les autres sauropodes, comme les diplodocidaes et les brachiosauridaes, qui disparurent entre le Jurassique supérieur et le milieu du Crétacé[réf. nécessaire].

Les Titanosaures étaient très répandus. En décembre 2011, les scientifiques argentins annoncèrent que des fossiles de titanosaures avaient été découverts en Antarctique, ce qui signifie que des fossiles de titanosaures ont été découverts sur tous les continents. Quatre squelettes bien préservés de titanosaures ont été découverts en Italie en mai 2006[3]. Ils sont particulièrement nombreux sur les continents du Sud (alors faisant partie du supercontinent du Gondwana). L'Australie possède des titanosaures âgés de 96 millions d'années. Le fossile d'une créature de 25 mètres de long a été découvert dans le Queensland[4],[5]. Des fossiles ont également été découverts en Nouvelle-Zélande[6].

En France, il existait au moins quatre espèces différentes de Titanosaures au Campanien-Maastrichtien[7].

Paléobiologie[modifier | modifier le code]

Régime alimentaire[modifier | modifier le code]

Des Coprolithes de titanosaures du Crétacé ont révélé des phytolithes, des fragments de plantes solidifiés, qui donnent des indices sur un régime alimentaire herbivore très large. En dehors des restes de plantes qui étaient attendus, tels les cycadophytas et les conifères, des découvertes publiées en 2005 [8] semblent montrer que leur régime alimentaire se composait d'un large spectre de végétaux: cycadophytes, conifères, monocotylédones (palmiers et herbes), ainsi que de possibles ancêtres du riz et du bambou.

Nidification[modifier | modifier le code]

Diagramme représentant l'excavation d'un nid de titanosaure et la ponte.

Un vaste lieu de ponte de titanosauride a été découvert à Auca Mahuevo, en Patagonie et d'autres colonies ont été rapportées en Espagne. Plusieurs centaines de femelle saltasaures y ont creusé des trous avec leurs pattes arrières et pondu des couvées de 25 œufs, avant de recouvrir le tout de terre et de végétation. De petits œufs de 11 à 12 cm sur 4 à 5 cm de diamètre contiennent des embryons fossilisés complets présentant des empreintes de peau. Ces empreintes ont révélé que les titanosaures étaient couverts d'une armure en mosaïque de petites écailles en forme de perles[1]. Le très grand nombre d'individus prouve le regroupement sous forme de troupeau ce qui, avec leur armure, peut leur avoir assuré une protection à l'encontre des prédateurs contemporains comme l‘Abelisaurus[9].

Systématique[modifier | modifier le code]

L'enregistrement des fossiles de titanosaures, en qualité de d'herbivores habitants les plaines, demeurent fragmentaires pour un groupe aussi répandu (ils représentent environ le tiers du total de la diversité des sauropdes connue actuellement. Seuls quelques crânes et squelettes relativement complets (voir Rapetosaurus) des 50 espèces de titanosaures ont été découverts. Beaucoup d'espèces sont très faiblement connues. Beaucoup de matériel peut être reclassé et certains genre sont renommés au fur et à mesure que les connaissances sur cette clade progresse.

La famille des Titanosauridae fût nommé à partir d'un genre faiblement connu, le Titanosaurus, qui fut créé par Richard Lydekker in 1877, sur la base d'un fémur partiel et de 2 vertèbres caudales incomplètes. Quatorze espèces ont depuis été associées au Titanosaurus, ce qui répandit le genre en Argentine, en Europe, à Madagascar, en Inde et au Laos et tout au long de la période du Crétacé, soit 60 millions d'années. Malgré sa situation centrale dans la systématique et la biogéographie, une réévaluation de tous les Titanosaurus l'espèce ne connait que 5 espèces. L'espèce Titanosaurus indicus a été invalidée, car elle est basée sur des critères obsolètes. Par conséquence, l'usage du genre Titanosaurus a été largement abandonné. Le spécimen le plus connu de Titanosaurus a été affecté à un autre genre, incluant l'Isisaurus.

Certains paléontologues (comme Sereno, 2005 [10],[11]) a admis que le Titanosaurus est trop faiblement connu afin de servir de base de classification. Les noms de famille pour lesquels il s'agit du genre (Titanosaurinae, Titanosauridae, Titanosauroidea) ne devrait pas avoir d'autres références à eux-mêmes. Weishampel et al., dans la seconde édition de The Dinosauria, n'usent pas non plus du terme Titanosauridae, et se servent plutôt de plusieurs plus petites familles de titanosaures comme Saltosauridae et Nemegtosauridae[12].

Taxinomie[modifier | modifier le code]

Les niveaux familiaux taxinomique suivent la classification de Holtz (2012) sauf informations contraires[13].

Phylogénie[modifier | modifier le code]

Dans la seconde édition du The Dinosauria, la clade Titanosauria a été définie comme étant tous les sauropodes plus proches du Saltasaurus que du Brachiosaurus[12]. Quelques scientifiques, comme Paul Sereno, utilise une définition qui exclus Euhelopus comme Brachiosaurus[10].

Les relations au sein des Titanosaurias sont historiquement extrêmement variable d'études en études. Cela est compliqué par le fait que cette clade et noms ont été appliqués de manière inconsistante par divers scientifiques. Un cladogramme possible est présenté ici et suit l'analyse effectuée en 2007 par Calvo et ses collègues. Les auteurs ont notablement utilisé la famille des Titanosauridae de manière plus large que d'autres études récentes, et ont créé la nouvelle clade Lognkosauria[17].

Titanosauria

Andesaurus


Titanosauridae
unnamed

Malawisaurus


Lognkosauria

Mendozasaurus



Futalongkosaurus




unnamed

Epachthosaurus


Eutitanosauria
unnamed

Rapetosaurus


unnamed
Aeolosaurini

Gondwanatitan



Aeolosaurus



unnamed

Rinconsaurus



Loma Lindero sp.




unnamed

Lirainosaurus


unnamed
Opisthocoelicaudiinae

Opisthocoelicaudia



Alamosaurus



Saltasaurinae

Neuquensaurus


unnamed

Saltasaurus



Rocasaurus











Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. a et b Coria, R.A. and Chiappe, L.M. 2007.Embryonic Skin From Late Cretaceous Sauropods (Dinosauria) of Auca Mahuevo, Patgonia, Argentina. Journal of Paleontology v81(6):1528-1532 DOI:10.1666/05-150.1
  2. a, b et c Tidwell, V., Carpenter, K. & Meyer, S. 2001. New Titanosauriform (Sauropoda) from the Poison Strip Member of the Cedar Mountain Formation (Lower Cretaceous), Utah. In: Mesozoic Vertebrate Life. D. H. Tanke & K. Carpenter (eds.). Indiana University Press, Eds. D.H. Tanke & K. Carpenter. Indiana University Press. 139-165.
  3. (en) « Italians Report Major Dinosaur Discovery », PhysOrg.com,‎ 2006-05-02 (lire en ligne)
  4. (en) Greg Roberts, « Bones reveal Queensland's prehistoric titans », The Australian,‎ 2007-05-03 (lire en ligne)
  5. (en) Molnar R.E. and Salisbury S.W., Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs, Indiana University Press,‎ 2005, 454–465 p. (ISBN 0-253-34542-1), « Observations on Cretaceous Sauropods from Australia »
  6. (en) « Bone discovery confirms big dinosaur roamed NZ », The New Zealand Herald,‎ 2008-06-24 (lire en ligne)
  7. Nouveaux restes du titanosaure Atsinganosaurus à Velaux (Bouches-du-Rhône)
  8. Dinosaur Coprolites and the Early Evolution of Grasses and Grazers - Prasad et al. 310 (5751): 1177 - Science
  9. http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0010362
  10. a et b (en) Sereno, P. C., « Subclade: Archosauria: Avemetatarsalia to Neornithes; Taxon: Titanosauridae », TaxonSearch,‎ 2005 (consulté le 2009-01-18)
  11. (en) Sereno, P. C., « Stem Archosauria », TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7],‎ 2005 (consulté le 2009-01-18)
  12. a et b (en) The Dinosauria, Second Edition, Berkeley, University of California Press,‎ 2004 (ISBN 0-520-24209-2)
  13. Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Winter 2011 Appendix.
  14. Géraldine Garcia, Sauveur Amico, Francois Fournier, Eudes Thouand and Xavier Valentin, « A new Titanosaur genus (Dinosauria, Sauropoda) from the Late Cretaceous of southern France and its paleobiogeographic implications », Bulletin de la Societe Geologique de France, vol. 181, no 3,‎ 2010, p. 269–277 (DOI 10.2113/gssgfbull.181.3.269, lire en ligne)
  15. Mannion, P.D. and Otero, A. (2012). "A reappraisal of the Late Cretaceous Argentinean sauropod dinosaur Argyrosaurus superbus, with a description of a new titanosaur genus." Journal of Vertebrate Paleontology, 32(3): 614-638.
  16. Leonardo S. Filippi, Rodolfo A. García and Alberto C. Garrido, « A new titanosaur sauropod dinosaur from the Upper Cretaceous of North Patagonia, Argentina », Acta Palaeontologica Polonica, vol. 56, no 3,‎ 2011, p. 505–520 (DOI 10.4202/app.2010.0019, lire en ligne)
  17. (en) Calvo, J.O., Porfiri, J.D., González-Riga, B.J., and Kellner, A.W., « A new Cretaceous terrestrial ecosystem from Gondwana with the description of a new sauropod dinosaur », Anais Academia Brasileira Ciencia, vol. 79, no 3,‎ 2007, p. 529–541 (PMID 17768539, DOI 10.1590/S0001-37652007000300013)

Annexes[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]

Références taxinomiques[modifier | modifier le code]