Paraceratherium

Paraceratherium

Squelette presque complet de Paraceratherium transouralicum exposée au musée national de la nature et des sciences de Tokyo.

Classification

Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Mammalia
Ordre	Perissodactyla
Super-famille	Rhinocerotoidea
Famille	† Hyracodontidae
Sous-famille	† Indricotheriinae

Genre

† Paraceratherium
Forster Cooper, 1911

Espèces de rang inférieur

Liste

• † P. bugtiense (espèce type) Pilgrim, 1908
• † P. transouralicum Pavlova, 1922
• † P. huangheense Li et al., 2017
• † P. linxiaense Deng et al., 2021

Synonymes

Liste

• † Baluchitherium Forster-Cooper, 1913
• † Indricotherium Borissiak, 1916
• † Pristinotherium Birkjukov, 1953
• † Benaratherium ? Gabunia, 1955

Paraceratherium est un genre éteint de rhinocéros sans cornes appartenant à la famille également des éteinte des hyracodontidés et du sous-groupe des indricothères, ayant vécu durant la totalité de l'Oligocène et dont les fossiles ont été uniquement retrouvé en Eurasie. Le nom générique du taxon signifie littéralement « près de la bête sans cornes », en référence à Aceratherium, le genre dans lequel l'espèce type, Paraceratherium bugtiense, a été placé à l'origine.

La taille exacte de Paraceratherium est inconnue en raison des fossiles incomplets, les estimations vont généralement de 4,8 mètres au garrot pour une longueur d'environ 7,4 mètres et un poids estimé entre 15 et 20 tonnes, le figurant parmi les plus grands mammifère terrestres jamais découverts. L'animal possédait de grandes incisives en forme de défense et une incision nasale qui suggère qu'il avait une lèvre supérieure ou une trompe préhensile. Les jambes de l'animal étaient longues et ressemblaient à des piliers et le long cou supportait un crâne d'environ 1,3 mètre de long. Le mode de vie de Paraceratherium peut avoir été similaire à celui des grands mammifères modernes tels que les éléphants et les rhinocéros existants. En raison de sa grande taille, il aurait eu peu de prédateurs et un taux de reproduction plutôt lent. C'était un brouteur se nourrissant principalement de feuilles, de plantes molles et d'arbustes, vivant dans des habitats allant des déserts arides avec quelques arbres épars aux forêts subtropicales. Les raisons de l'extinction de cet animal sont inconnues, mais divers facteurs ont été proposés.

La taxonomie des espèces qu'il contient a une histoire longue et compliquée. D'autres genres d'indricothères datant également de l'Oligocène, tels que Baluchitherium, Indricotherium et Pristinotherium, ont été nommés, mais aucun spécimen complet n'a été découvert à ce jour, ce qui rend les comparaisons et les classifications difficiles. La plupart des scientifiques modernes considèrent ces genres proposées comme des synonymes juniors de Paraceratherium et on pense qu'ils contiennent les espèces suivantes : P. bugtiense, P. transouralicum, P. huangheense et P. linxiaense. L'espèce la plus connue est P. transouralicum, donc la majorité des reconstitutions du genre sont basées sur ce dernier. Les différences entre P. bugtiense et P. transouralicum pourraient être dues à un dimorphisme sexuel, qui en ferait une même espèce.

Paléobiologie

Restauration d'un couple de P. transouralicum, avec deux Hyaenodon en dessous.

Le zoologiste britannique Robert M. Alexander a suggéré en 1988 que la surchauffe pouvait avoir été un problème sérieux chez Paraceratherium en raison de sa taille. Selon Prothero, les meilleurs analogues vivants du Paraceratherium pourraient être de grands mammifères tels que les éléphants, les rhinocéros et les hippopotames. Pour aider à la thermorégulation, ces animaux se rafraîchissent pendant la journée en se reposant à l'ombre ou en se trempant dans l'eau et la boue. Ils se nourrissent également et se déplacent principalement la nuit. En raison de sa grande taille, Paraceratherium n'auraient pas pu courir et se déplacer rapidement, mais ils auraient pu parcourir de grandes distances, ce qui serait nécessaire dans un environnement où la nourriture est rare. Ils peuvent donc avoir eu de grands domaines vitaux et ont été migrateurs. Prothero suggère que des animaux aussi gros que les indricothères auraient besoin de très grands domaines vitaux ou de territoires d'au moins 1 000 kilomètres carrés et qu'en raison de la rareté des ressources, il y aurait eu peu de place en Asie pour de nombreuses populations ou une multitude d'espèces et de genres presque identiques. Ce principe est appelé exclusion compétitive ; il est utilisé pour expliquer comment le rhinocéros noir et le rhinocéros blanc exploitent des niches différentes dans les mêmes régions d'Afrique.

La plupart des prédateurs terrestres de leurs habitat n'étaient pas plus gros qu'un loup et ne constituaient pas une menace pour Paraceratherium, les individus adultes seraient trop gros pour être attaqués par ces derniers, mais les jeunes auraient été probablement vulnérables. Les marques de morsures sur les os trouvés dans les lits de Dera Bugti, au Pakistan, indiquent que même les adultes peuvent avoir été la proie d'un crocodilien long de 10 à 11 mètres de long, Astorgosuchus. Comme chez les éléphants, la période de gestation de Paraceratherium peut avoir été longue et les individus peuvent avoir eu une longue durée de vie. L'animal à peut-être vécu en petits troupeaux, peut-être constitués de femelles et de leurs juvéniles, qu'ils protégeaient des potentiels prédateurs. Il a été proposé que 20 tonnes pourraient être le poids maximum possible pour les mammifères terrestres, et que Paraceratherium était proche de cette taille limite. Les raisons pour lesquelles les mammifères ne peuvent pas atteindre une taille similaire à celles des grands dinosaures sauropodes sont inconnues, les facteurs étant peut être écologique plutôt que biomécanique, et peut-être liée aux stratégies de reproduction. Le mouvement, le son et d'autres comportements vus dans les documentaires en images de synthèse tels que Sur la terre des monstres disparus sont entièrement conjecturaux.

Régime et alimentation

Troupeau de Paraceratherium transouralicum se nourrissant de feuilles d'arbres, vue d'artiste par Elizabeth Rungius Fulda, 1923.

Les dents simples et à couronne basse indiquent que Paraceratherium était un brouteur avec un régime composé de feuilles et d'arbustes relativement mous. Les rhinocéros ultérieurs étaient des brouteurs, avec des dents hautes car leur régime alimentaire contenait du gravier qui usait rapidement leurs dents. Des études de mesowear sur les dents de Paraceratherium confirment que ces créatures avaient un régime à base de feuilles molles ; des études sur la micro-usure n'ont pas encore été menées. L'analyse isotopique montre que Paraceratherium se nourrissait principalement de plantes au carbone C3, qui sont principalement des feuilles d'arbres. Comme ses parents périssodactyles (équidés, tapirs et autres rhinocéros), Paraceratherium aurait été un fermenteur d'intestin postérieur ; il extrairait relativement peu de nutriments de sa nourriture et devrait en manger de grandes quantités pour survivre. Comme les autres herbivores, aurait eu un gros tube digestif.

Granger et Gregory ont soutenu que les grandes incisives étaient utilisées pour la défense ou pour desserrer les arbustes en déplaçant le cou vers le bas, agissant ainsi comme des pics et des leviers. Les tapirs utilisent leur trompe pour envelopper les branches tout en enlevant l'écorce avec les dents de devant ; cette capacité aurait été utile à Paraceratherium. Certains auteurs russes ont suggéré que les défenses étaient probablement utilisées pour casser les brindilles, arracher l'écorce et plier les hautes branches et que, parce que les espèces du début de l'Oligocène avaient des défenses plus grosses que les dernières, elles avaient probablement un régime plus basé sur l'écorce que sur les feuilles. Étant donné que les espèces impliquées sont maintenant connues pour avoir été contemporaines et que les différences de défenses sont maintenant considérées comme sexuellement dimorphes, cette dernière idée n'est pas acceptée aujourd'hui. Des troupeaux de Paraceratherium peuvent avoir migré tout en se nourrissant continuellement de grands arbres, que les mammifères plus petits ne pouvaient pas atteindre. Osborn a suggéré que son mode de recherche de nourriture aurait été similaire à celui de la giraffidés à haute navigation, plutôt qu'aux rhinocéros modernes, dont les têtes sont portées près du sol.

Répartition géographique

Carte montrant les localités des espèces de Paraceratherium au cours de l'Oligocène inférieur (jaune) et supérieur (rouge), selon Deng et al. en 2021.

Des restes attribuables à Paraceratherium ont été trouvés dans des formations datant du début jusqu'à la fin de l'Oligocène, à travers l'Eurasie dans les actuels Chine, Mongolie, Inde, Pakistan, Kazakhstan, Géorgie, Turquie, Roumanie, Bulgarie et Balkans. Leurs distributions peut être corrélée avec le développement paléogéographique de l'Himalaya. L'aire de répartition des découvertes de Paraceratherium implique qu'ils habitaient une masse continentale continue avec un environnement similaire, mais cela est contredit par les cartes paléogéographiques qui montrent que cette zone avait diverses barrières marines, de sorte que le genre a réussi à être largement distribué malgré cela. La faune qui coexistait avec Paraceratherium comprenait d'autres rhinocéros, des artiodactyles, des rongeurs, des chiens-ours, des belettes, des hyaenodontes, des nimravidés ainsi que des félins.

L'habitat de Paraceratherium semble avoir varié dans son aire de répartition, en fonction des types de formations géologiques dans lesquelles il a été trouvé. La formation mongolienne de Hsanda Gol représente un bassin désertique aride, et l'environnement aurait eu peu de grands arbres et une couverture de broussailles limitée, car la faune se composait principalement d'animaux qui se nourrissaient de la cime des arbres ou près du sol. Une étude basée sur du pollen fossile a montré qu'une grande partie de la Chine était constituée de broussailles ligneuses, avec des plantes telles que Atriplex, Ephedra et Nitraria, tous adaptés aux milieux arides. Les arbres étaient rares et concentrés près des eaux souterraines. Les parties de la Chine où vivait Paraceratherium avaient des lacs asséchés et des dunes de sables abondants, les fossiles de végétaux les plus courants sont les feuilles de Palibinia, adaptées à ce genre de paysage. Les arbres en Mongolie et en Chine comprenaient des bouleaux, des ormes, des chênes et d'autres arbres à feuilles caduques, tandis que la Sibérie et le Kazakhstan avaient également des noyers. Le district de Dera Bugti de l'actuel Pakistan avait une forêt sèche, tempérée à subtropicale.

Deng et ses collègues ont spéculé sur la paléobiogéographie de Paraceratherium sur la base de leurs analyse phylogénétique en 2021 : ils ont découvert que P. bugtiense était la seule espèce du genre représentée dans l'Oligocène de l'ouest du Pakistan, tandis que le genre était très diversifié sur le plateau mongol, au nord-ouest. La Chine et le Kazakhstan au nord jusqu'au plateau tibétain. Ils ont émis l'hypothèse que P. asiaticum s'est dispersé vers l'ouest jusqu'au Kazakhstan au début de l'Oligocène à partir de la région ancestrale de la Mongolie, où vivait le membre le plus primitif du genre, P. grangeri, et que ses descendants pourraient avoir continué jusqu'en Asie du Sud sous le nom de P. bugtiense, se dispersant dans la région tibétaine. P. lepidum existait au Xinjiang et au Kazakhstan et P. linxiaense à Linxia à la fin de l'Oligocène, et il est possible que ces espèces sœurs de P. bugtiense aient pu migrer vers le nord en Asie centrale pendant cette période où cette zone était devenue tropicale, étant aride au début de l'Oligocène. Cela implique que la région tibétaine n'était pas encore un plateau de haute altitude qui pourrait servir de barrière, et les grands animaux peuvent donc avoir pu se déplacer librement le long de la côte orientale de la mer de Téthys, et à travers les basses terres de la région, dont certains étaient peut-être en dessous de 2 000 m d'altitude à l'époque.

Extinction

Les raisons pour lesquelles Paraceratherium s'est éteint après avoir survécu pendant environ 11 millions d'années sont inconnues, mais il est peu probable qu'il y ait eu une cause unique. Les théories incluent le changement climatique, un faible taux de reproduction ainsi que l'arrivé des gomphothères et d'autres herbivores depuis l'Afrique à la fin de l'Oligocène, il y entre 28 et 23 millions d'années. Les nouveaux herbivores ont peut-être pu considérablement modifier les habitats dans lesquels ils sont entrés, de la même manière que les éléphants d'Afrique le font aujourd'hui, c'est à dire en détruisant les arbres et en transformant les bois en prairies. Une fois que leurs sources de nourriture sont devenue rares et que leurs nombres a diminué, les populations de Paraceratherium seraient devenues plus vulnérables à d'autres menaces : des grands prédateurs comme Hyainailurus ou Amphicyon sont également entrés en Asie depuis l'Afrique au début du Miocène, ceux-ci peuvent s'être attaqués aux juvéniles de Paraceratherium ou d'autres indricothères.

Notes et références

Notes

(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Paraceratherium » (voir la liste des auteurs).

Voir aussi

Articles connexes

• Hyracodontidae
• Indricotheriinae
• Juxia
• Elasmotherium

Bibliographie

• D. Prothero, Rhinoceros Giants: The Palaeobiology of Indricotheres, Indiana, Indiana University Press, 2013 (ISBN 978-0-253-00819-0)

Liens externes

• Ressources relatives au vivant :
  • BioLib
  • Paleobiology Database
  • Global Biodiversity Information Facility
  • Interim Register of Marine and Nonmarine Genera
• Notices dans des dictionnaires ou encyclopédies généralistes :

  • Britannica
  • Store norske leksikon