Therapsida

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Therapsida
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Pristerognathus vanderbyli, thérapside
thérocéphale du Permien supérieur
d'Afrique du Sud : vue d'artiste par Dimitri Bogdanov.

Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Super-classe Tetrapoda
Clade Amniota
Classe Synapsida

Ordre

Therapsida
Broom, 1905

Les thérapsides (Therapsida), anciennement appelés « reptiles mammaliens », forment avec les pélycosaures la classe des synapsides. Ils font partie des premiers « reptiles » (amniotes) apparus au début du Permien (ère primaire) et qui concurrencèrent les dinosaures jusqu’au Trias. Peu après leur apparition, ils évoluèrent en différentes lignées de carnivores et d'herbivores, une lignée ayant donné lieu à la différenciation des mammifères.

Étymologie[modifier | modifier le code]

Le nom « Therapside » provient des mots grecs anciens thera (qui a aussi donné ferox en latin) signifiant "bête sauvage" et apsis voulant dire "liaison". L'ensemble pouvant se traduire par "apparenté aux bêtes sauvages", soit les mammifères dans l'esprit des taxinomistes.

Description[modifier | modifier le code]

Ils présentent bon nombre de traits « mammaliens », et en particulier une plus grande fosse derrière chaque orbite oculaire, moins de dents sur le palais, et un dentaire plus gros (l'os qui porte les dents, à la mâchoire inférieure). Chez ces premiers « reptiles mammaliens », le dentaire n'était que l'un des nombreux os qui constituaient la mâchoire inférieure ; chez les mammifères actuels, elle n'en compte plus qu'un seul et il est devenu plus gros. Dans l'évolution mammalienne, l'organisation de la denture a revêtu une importance cruciale que l'on retrouve seulement chez les mammifères avec de nombreux types différents de dents, chacun ayant ses fonctions particulières.

Certains spécimens comme le Cynognathus ou le Thrinaxodon, de la famille des cynodontes possédaient vraisemblablement des poils[1]. La thermorégulation est probablement apparue chez certains de ces groupes, à la fin du Permien. Cynognathus avait également d’autres caractères qui le rapprochent des mammifères : pattes placées sous le corps et existence d’un palais secondaire qui lui permet de respirer tout en mâchant sa nourriture.

Ce sont des synapsides car ils possèdent une seule fosse temporale. Ils se différencient ainsi des deux autres grands groupes d'amniotes : les diapsides avec deux fosses temporales comme les crocodiles ou les dinosaures, et les anapsides sans fosse temporale comme les tortues et leurs ancêtres.

D'autres espèces de Thérapsides comme le Dimetrodon ou l'Edaphosaure appartenant à l'ordre des pélycosaures possédaient une voile cutanée dorsale favorisant la régulation de la température corporelle.

Évolution des thérapsides[modifier | modifier le code]

─o Thérapsides
 ├─o Biarmosuchia
 └─o
   ├─o Dinocephalia
   └─o Neotherapsida
     ├─o Anomodontia
     │ └─o Dicynodontia
     └─o Theriodontia
       ├─o Gorgonopsia
       └─o Eutheriodontia
         └─o Cynodontia
           :
           └─o Mammalia

Le groupe des Thérapsides s'est différencié à partir de celui des synapsides plus anciens, souvent appelés Pélycosaures, vers la fin du Permien inférieur si Tetraceratops insignis est bien un thérapside[2],[3], sinon au milieu du Permien. Ils prirent une position dominante parmi les vertébrés terrestres au Permien supérieur. Ils diffèrent des Pélycosaures par leur crâne et leur mâchoire, dont la taille plus importante de la fosse temporale et des incisives de même taille[4].

Les Thérapsides évoluèrent en plusieurs étapes, commençant par des animaux ressemblant à leurs ancêtres Pélycosaures et aboutissant à des animaux ressemblant beaucoup aux mammifères :

  • Développement progressif de l’os secondaire du palais osseux[5] qui permettrait une mastication plus efficace.

La plupart des ouvrages et articles de référence interprètent cette évolution comme un prérequis vers le métabolisme élevé des mammifères, parce qu’il est ainsi possible pour ces animaux de manger et de respirer en même temps. Mais quelques scientifiques argumentent que certains ectothermes utilisent un palais secondaire charnu pour séparer la bouche des voies aériennes et que l'avantage d'un palais « osseux » est qu'il fournit une surface dure sur laquelle la langue peut manipuler les aliments, facilitant plutôt la mastication que la respiration[6].

Chez les mammifères, le palais est formé par 2 os spécifiques, mais plusieurs thérapsides du Permien ont d’autres combinaisons d’os qui font office de palais. Mais aussi :

  • L'os mandibule (anciennement os maxillaire inférieur) devient progressivement l’os principal de la mâchoire inférieure.
  • Des progrès vers des membres para-sagittaux (en dessous du corps) qui augmentent l’endurance des animaux en limitant les contraintes mécaniques. Mais cette évolution est irrégulière, par exemple : tous les thérapsides herbivores conservent des membres latéraux (certaines formes tardives pourraient avoir des membres arrières semi-érigés) ; les thérapsides carnivores du Permien ont des membres antérieurs latéraux, alors certains de la fin du Permien ont des membres antérieurs semi-érigés. En fait, les monotrèmes modernes (Ornithorynque par exemple) ont toujours des membres semi-érigés.
  • Au Trias, des progrès vers la mâchoire et l’oreille interne de type mammifère.
  • Des éléments plausibles d’existence de poils pour les thérapsides du Trias mais pas pour ceux du Permien.
  • Des données philogénétiques confirment des signes de lactation chez les thérapsides il y a au moins -200 Ma d'après horloge moléculaire[7].

Les Biarmosuchia sont les plus primitifs et les plus ressemblants aux pélycosaures; des thérapsides. Les Dinocéphales (« tête terrible » en grec), herbivores ou carnivores, étaient de gros animaux, certains aussi grands qu’un rhinocéros. Certains parmi les carnivores avaient des membres semi-érigés, mais tous les dinocéphales avaient des membres antérieurs latéraux. Dans la plupart des cas, il s'agissait de thérapsides très primitifs. Par exemple, ils n’avaient pas de second palais et leur mâchoire était plutôt « reptilienne »[8].

Lystrosaurus, l’une des quelques espèces de dicynodontes qui survécurent à la période d'extinction massive du Permien-trias : vue d'artiste par Dimitri Bogdanov.

Les Anomodontes (« dents anormales » en grec) étaient les thérapsides herbivores les plus évolués - l’un des sous-groupes, les dicynodontes survivront presque jusqu’à la fin du Trias. Mais les Anomodontes étaient aussi très différents des mammifères herbivores actuels. Leurs seules dents étaient une paire de canines dans la mâchoire supérieure et il est généralement admis qu’ils avaient un bec comme celui des oiseaux ou des cératops[4].

Les Thériodontes (« dent de bête ») et leurs descendants ont des articulations de mâchoire où l'articulaire de la mâchoire inférieure est solidement attaché au carré sur le crâne. Cela permet un plus grand bâillement et un groupe, les carnivores gorgonopsiens (« à face de gorgone »), en a profité pour développer « des dents de sabre ».

Mais l’articulation de la mâchoire des Thériodontes a des conséquences sur le plus long terme. La réduction de taille du carré est une étape importante vers le développement de la mâchoire et de l’oreille interne particulière aux mammifères.

Les gorgonopsiens gardent encore des caractéristiques primitives. Ils n’ont pas de second palais osseux (mais d'autres os sont à la bonne place pour pallier cela), les membres antérieurs sont latéraux, les membres postérieurs pouvaient fonctionner en posture aussi bien latérale que parasagittale.

Mais un autre groupe les thérocéphaliens (« têtes de bête »), qui sont apparus à peu près en même temps que les gorgonopsiens, ont des caractéristiques mammaliennes plus marqués. Ainsi, leurs doigts et orteils ont le même nombre de phalanges que ceux des premiers mammifères (et le même nombre que ceux des primates dont l’homme)[9].

Le groupe des cynodontes, de la famille des thériodontes qui est apparue à la fin du Permien, est celui qui, selon les scientifiques, contiennent l’ancêtre de tous les mammifères. Son sous-groupe le plus souvent considéré est celui des trithélodontes.

Les caractéristiques de type mammifères que les cynodontes possèdent sont : une réduction plus poussée du nombre d’os de la mâchoire inférieure, un second palais osseux, des dents jugales avec un modèle complexe en couronnes, le cerveau a rempli la cavité endocrânienne[10].

Seuls les dicynodontes, thérocéphales et les cynodontes survivront jusqu’à la fin du Trias supérieur où ils disparaissent durant l'extinction de la limite Trias-Jurassique, hormis les quelques Cynodontes qui donneront naissance aux Mammifères.

Disparition[modifier | modifier le code]

Les thérapsides furent pratiquement anéantis à la fin du Permien, ayant perdu toutes leurs familles à l'exception d'une ou deux. Quelques thérocéphaliens survécurent, n'occupant que des rôles écologiques mineurs. Lystrosaurus fut à l'avant-garde d'un rétablissement significatif des dicynodontes. Mais la plus importante lignée de thérapsides du Trias sera celle des cynodontes[11]. Ils disparaissent, pour la plupart d’entre eux, à la fin du Trias supérieur durant une période d'extinction massive, hormis une lignée dont certains représentants évolueront en mammifères.

Phylogénie[modifier | modifier le code]

Synapsida
|
Sphenacodontia
|-Sphenacodontidae
  `-Therapsida
  |-?Tetraceratops
    `-+-Biarmosuchia
    | |-Eotitanosuchidae
    |  `-?Phthinosuchidae
      `-Eutherapsida
         |-Dinocephalia
         | |-Anteosauria
         |  `-Tapinocephalia
           `-Neotherapsida
            |-Anomodontia
            | |-Dromasauria
            | `-Dicynodontia
              `-Theriodontia
               |-Gorgonopsia
               | |-Lycaenops
               | `-Inostrancevia
                 `-Eutheriodontia
                 |-Therocephalia
                 | `-Eutherocephalia
                 |   `-Bauria
                   `-Cynodontia
                       `-Mammalia

Les thérapsides de la fin du Permien se répartissent en quatre groupes : les dinocéphaliens, les dicynodontes, les gorgonopsiens et les thérocéphales.

Voici quelques thérapsides :

Cynognathus, Thérapside abondant au Trias : vue d'artiste par Nobu Tamura.

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. Selon Michael Benton, « Dans la région du museau, de petits canaux indiquent la présence de vaisseaux sanguins et de nerfs qui traversaient peut-être l'os pour soutenir des moustaches tactiles - comme chez les chiens et les chats d'aujourd'hui. Les moustaches sont bien sûr des poils modifiés, et leur présence indiquerait que Thrinaxodon était totalement recouvert de poils », Le règne des reptiles, p. 68, 1990, Edimages S. A. pour l'édition en langue française, (ISBN 2-88399-006-9)
  2. (en) M. Laurin et R. R. Reisz., « The osteology and relationships of Tetraceratops insignis, the oldest known therapsid », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 16,‎ , p. 95–102 (DOI 10.1080/02724634.1996.10011287)
  3. (en) E. Amson et M. Laurin, « On the affinities of Tetraceratops insignis, an Early Permian synapsid », Acta Paleontologica Polonica, vol. 56,‎ , p. 301–312 (DOI 10.4202/app.2010.0063)
  4. a et b (en) « Therapsida », sur Palaeos
  5. (en) D. M. Kermack & K. A. Kermack, The evolution of mammalian characters, Croom Helm, (ISBN 0709915349)
  6. A.F. Bennett & J.A. Ruben, The ecology and biology of mammal-like reptiles, Washington, Smithsonian Institution Press, Washington, , 207-218 p.
  7. « "Evolution of milk oligosacharides and lactose" »(ja)(en)
  8. (en) « Dinocephalia », sur Palaeos
  9. (en) « Theriodontia », sur Paleos
  10. (en) « Cynodontia Overview », sur Palaeos
  11. Benton M. dans The Book of Life, Gould S.J., Ed. Ebury Hutchinson, Londres, 1993.

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