Cynodontia

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Cynodontes

Les cynodontes (Cynodontia[a]) forment un sous-ordre et un clade de thérapsides thériodontes qui sont apparus durant le Permien supérieur il y a environ 260 millions d'années et qui incluent les mammifères (dont l'homme), leurs ancêtres et les groupes apparentés aujourd'hui éteints.

Ce groupe partage un ancêtre commun avec les thérocéphales et, avec ces derniers et les dicynodontes (Anomodontia), ont survécu à l'extinction Permien-Trias et ont petit à petit recolonisé les niches écologiques qu'ont délaissées les gorgonopsiens lors de leurs disparition, en concurrence avec les premiers dinosaures qui commencent à apparaître peu de temps après. Au fil des millions d'années, ils évolueront en certaines lignées d'herbivores et de carnivores.

Caractéristiques[modifier | modifier le code]

Bienotherium yunnanense

Les premiers cynodontes ont de nombreuses caractéristiques squelettiques des mammifères. Les dents étaient complètement différenciées et la boîte crânienne renflée à l'arrière de la tête. En dehors de certains espèce du groupe-couronne des mammifères (notamment les theriéns), tous les cynodontes ont probablement pondu des œufs. Les fenêtres temporales étaient beaucoup plus grandes que celles de leurs ancêtres, et l'élargissement de l'arc zygomatique dans un crâne plus proche des mammifères aurait permis une musculature de la mâchoire plus robuste. Ils ont aussi le palais secondaire qui manquait aux autres thérapsides primitifs, à l'exception des thérocéphales, qui étaient les plus proches parents de ces derniers. Cependant, le palais secondaire des cynodontes comprend principalement les maxillaires et les palatins comme chez les mammifères, tandis que le palais secondaire des thérocéphales comprend principalement les maxillaires et le vomer. Le dentaire était le plus gros os de leurs mâchoires inférieures.

Les cynodontes avaient probablement une certaine forme de métabolisme à sang chaud. Cela a conduit à de nombreuses reconstructions de cynodontes comme ayant de la fourrure. Étant endothermiques, ils en avaient peut-être besoin pour la thermorégulation, mais les preuves fossiles de leur fourrure (ou de leur absence) ont été insaisissables. Les mammifères modernes ont des glandes de Harder sécrétant des lipides pour recouvrir leur fourrure, mais l'empreinte révélatrice de cette structure ne se trouve qu'à partir du mammaliaforme Morganucodon et d'autres[1]. Néanmoins, des études récentes sur les coprolithes de synapsides du Permien montrent que plus de thérapsides basaux peuvent avoir eu de la fourrure[2].

Les premiers cynodontes avaient de nombreux petits foramens sur les os de leurs museaux, semblables à ceux des reptiles. Cela suggère qu'ils avaient des lèvres immobiles et non musclées comme celles des lézards, et manquaient de joues musclées[3]. Comme un visage musclé et mobile est nécessaire pour effectuer des mouvements de fouet et pour éviter d'endommager les vibrisses, il est peu probable que les premiers cynodontes possédaient ces derniers[4],[5]. Chez les cynodontes prozostrodontiens, le groupe qui comprend les mammifères, les foramens sont remplacés par un seul grand foramen infra-orbitaire, ce qui indique que le visage était devenu musclé et que des vibrisses auraient été présentes.

Les cynodontes dérivés ont développé des os épipubiens. Ceux-ci ont servi à renforcer le torse et à soutenir la musculature abdominale et des membres postérieurs, les aidant à développer une démarche dressée, mais au détriment d'une grossesse prolongée, forçant ces animaux à donner naissance à des jeunes hautement nidicoles comme chez les marsupiaux et les monotrèmes modernes. Seuls les placentaires, et peut-être Megazostrodon ou Erythrotherium, les perdraient[6],[7]. Un spécimen de Kayentatherium démontre en effet qu'au moins les tritylodontidés avaient déjà un style de reproduction fondamentalement semblable à celui des marsupiaux, mais produisaient des portées beaucoup plus élevées à environ 38 périnates ou peut-être des œufs[8].

Les cynodontes sont la seule lignée de synapsides connue à avoir produit des locomoteurs aériens et le vol plané, étants connus chez les haramiyidiens[9] et certains groupes de mammifères.

Le plus grand cynodonte non-mammalien connu à ce jour est Scalenodontoides, un traversodontidé, dont la longueur maximale du crâne a été estimée à environ 617 millimètres sur la base d'un spécimen fragmentaire[10].

Histoire évolutive[modifier | modifier le code]

Vue d'artiste par Nobu Tamura d'un Thrinaxodon, un petit cynodonte datant du Trias inférieur d'Afrique du Sud.
Reconstitution par Dimitri Bogdanov d'un Trucidocynodon riograndensis, l'un des plus grands cynodontes probainognathiens prédateurs, ayant vécu au Trias en actuelle Amérique du Sud[11].

Avec les gorgonopsiens et les thérocéphales, les cynodontes font partie d'un clade majeur de thérapsides connu sous le nom de thériodontes.

Les premiers cynodontes viennent des sédiments datant du Lopingien inférieur (Wuchiapingien inférieur) connus des zones d'assemblages en Afrique du Sud, appartenant à la famille basale des Charassognathidae. Les fossiles de cynodontes du Permien sont relativement rares en dehors de ce territoire, le genre le plus répandu étant Procynosuchus, connu en Afrique du Sud, en Allemagne, en Tanzanie, en Zambie et peut-être même de Russie[12].

Les cynodontes se sont développés rapidement en diversité après l'extinction Permien-Trias. Après le Trias inférieur, ils étaient principalement dominés par les membres du clade avancé Eucynodontia, qui a deux subdivisions principales, les Cynognathia, à prédominance herbivore, et les Probainognathia, à prédominance carnivore. Au cours du Trias inférieur et moyen, la diversité des cynodontes était dominée par des membres des Cynognathia, et les membres de Probainognathia ne deviendraient importants qu'à partir du Trias supérieur (début du Norien)[13]. Presque tous les cynodontes du Trias moyen sont connus du Gondwana, avec un seul genre (Nanogomphodon) ayant été trouvé dans l'hémisphère nord. Parmi les groupes les plus dominants de cynodontes du Trias moyen et supérieur se trouvent les Traversodontidae, herbivores, principalement au Gondwana, qui ont atteint un pic de diversité au Trias supérieur. Les mammifères sont originaires des cynodontes probainognathiens datant de la même période. Seuls deux groupes de cynodontes non-mammaliens existaient au-delà de la fin du Trias, tous deux appartenant au même groupe. Le premier forment les insectivores de la famille des Tritheledontidae, qui a brièvement duré jusqu'au Jurassique inférieur. Le second forment les herbivores de la famille des Tritylodontidae, qui sont apparu durant le Trias supérieur, qui était abondant et diversifié au cours du Jurassique, principalement dans l'hémisphère nord, jusqu'au Crétacé inférieur en Asie[14]. Le tritylodontidé le plus récent connu est Fossiomanus de la formation de Jiufotang, en Chine, vieille de 120 millions d'années[15].

Au cours de leur évolution, le nombre d'os de la mâchoire des cynodontes a diminué. Cette évolution vers un os unique pour la mandibule a ouvert la voie à d'autres os de la mâchoire, l'articulaire et l'angulaire, pour migrer vers le crâne, où ils font partie du système auditif des mammifères.

Les cynodontes ont également développé un palais secondaire au-dessus de la cavité buccale. Cela a amené le flux d'air des narines à se déplacer vers l'arrière de la bouche au lieu de passer directement à travers elle, permettant aux cynodontes de mâcher et de respirer en même temps. Cette caractéristique est présente chez tous les mammifères.

Répartition[modifier | modifier le code]

Les fossiles de cynodontes ont été découverts en Amérique du Sud, en Afrique, en Inde, en Antarctique[16], en Asie[17], en Europe[18] et en Amérique du Nord[19].

Taxinomie[modifier | modifier le code]

Richard Owen a nommé le taxon Cynodontia en 1861, qu'il a attribué à Anomodontia en tant que famille[20]. Robert Broom (1913) a reclassé Cynodontia comme un infra-ordre, depuis retenu par d'autres, dont Colbert et Kitching (1977), Carroll (1988), Gauthier et al. (1989) ainsi que Rubidge et Cristian Sidor (2001)[21]. Olson (1966), Colbert et Kitching (1977) ont classé Cynodontia au sein des Theriodontia, et Rubridge et Sidor (2001) dans le sous-groupe des Eutheriodontia. William King Gregory (1910), Broom (1913), Carroll (1988), Gauthier et al. (1989), Hopson et Kitching (2001) et Botha et al.(2007) ont tous considéré Cynodontia comme appartenant à Therapsida. Botha et al. (2007) semble avoir suivi Owen (1861), mais sans préciser le rang taxonomique[22],[23].

Phylogénie[modifier | modifier le code]

Diademodon

Ci-dessous, un cladogramme de Ruta, Botha-Brink, Mitchell et Benton (2013) montrant une hypothèse de relations entre les cynodontes[13] :

Cynodontia 

Charassognathus





Dvinia



Procynosuchus



 Epicynodontia 

Cynosaurus





Galesaurus



Progalesaurus






Nanictosaurus



Thrinaxodon





Platycraniellus


 Eucynodontia 

Cynognathia



Probainognathia









→ †Cynognathia 

Cynognathus


 †Gomphodontia 

Diademodon



 †Trirachodontidae 


Beishanodon



Sinognathus





Trirachodon




Cricodon



Langbergia





 †Traversodontidae 


Andescynodon



Pascualgnathus





Scalenodon




Luangwa




Traversodon





"Scalenodon" attridgei




Mandagomphodon




Nanogomphodon




Arctotraversodon



Boreogomphodon







 †Massetognathinae 

Massetognathus




Dadadon



Santacruzodon




 †Gomphodontosuchinae 

Menadon




Gomphodontosuchus




Protuberum




Exaeretodon















Probainognathia 

Lumkuia




Ecteninion





Aleodon



Chiniquodon





Probainognathus




Trucidocynodon




Therioherpeton



 †Tritheledontidae 

Riograndia





Chaliminia



Elliotherium





Diarthrognathus



Pachygenelus






 †Brasilodontidae 

Brasilitherium



Brasilodon




 †Tritylodontidae 

Oligokyphus




Kayentatherium




Tritylodon



Beinotherium





 Mammaliaformes 

Mammalia



Sinoconodon



Morganucodon












Notes et références[modifier | modifier le code]

Notes[modifier | modifier le code]

  1. En raison de leurs dentitions, le mot « cynodonte » veux littéralement dire « dent de chien » (du grec ancien κύων, κυνός / kúôn, kunós « chien » et ὀδούς, ὀδόντος / odoús, odóntos « dent »).

Références[modifier | modifier le code]

  1. J.A. Ruben et T.D. Jones, « Selective Factors Associated with the Origin of Fur and Feathers », American Zoologist, vol. 40, no 4,‎ , p. 585–596 (DOI 10.1093/icb/40.4.585)
  2. Piotr Bajdek, « Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia », Lethaia, vol. 49, no 4,‎ , p. 455–477 (DOI 10.1111/let.12156)
  3. Richard Estes, « Cranial anatomy of the cynodont reptile Thrinaxodon liorhinus », Bulletin Museum of Comparative Zoology, vol. 125,‎ , p. 165–180
  4. J. Benoit, P. R. Manger et B. S. Rubidge, « Palaeoneurological clues to the evolution of defining mammalian soft tissue traits », Scientific Reports, vol. 6, no 1,‎ , p. 25604 (ISSN 2045-2322, PMCID 4860582, DOI 10.1038/srep25604, lire en ligne)
  5. Julien Benoit, Irina Ruf, Juri A. Miyamae, Vincent Fernandez, Pablo Gusmão Rodrigues et Bruce S. Rubidge, « The Evolution of the Maxillary Canal in Probainognathia (Cynodontia, Synapsida): Reassessment of the Homology of the Infraorbital Foramen in Mammalian Ancestors », Journal of Mammalian Evolution, vol. 27, no 3,‎ , p. 329–348 (ISSN 1064-7554, DOI 10.1007/s10914-019-09467-8, lire en ligne)
  6. Michael L. Power, Jay Schulkin. The Evolution of the Human Placenta. p. 68–.
  7. Jason A. Lillegraven, Zofia Kielan-Jaworowska, William A. Clemens, Mesozoic Mammals: The First Two-Thirds of Mammalian History, University of California Press, 17 December 1979 – 321
  8. Eva A. Hoffman et Timothy B. Rowe, « Jurassic stem-mammal perinates and the origin of mammalian reproduction and growth », Nature, vol. 561, no 7721,‎ , p. 104–108 (PMID 30158701, DOI 10.1038/s41586-018-0441-3, Bibcode 2018Natur.561..104H, S2CID 205570021)
  9. Qing-Jin Meng, David M. Grossnickle, Liu Di, Yu-Guang Zhang, April I. Neander, Qiang Ji et Zhe-Xi Luo, « New gliding mammaliaforms from the Jurassic », Nature, vol. 548, no 7667,‎ , p. 291–296 (PMID 28792929, DOI 10.1038/nature23476, Bibcode 2017Natur.548..291M, S2CID 205259206)
  10. Frederick Tolchard, Christian F. Kammerer, Richard J. Butler, Christophe Hendrickx, Julien Benoit, Fernando Abdala et Jonah N. Choiniere, « A new large gomphodont from the Triassic of South Africa and its implications for Gondwanan biostratigraphy », Journal of Vertebrate Paleontology,‎ , e1929265 (ISSN 0272-4634, DOI 10.1080/02724634.2021.1929265, lire en ligne)
  11. (en) Oliveira, Soares et Schultz, « Trucidocynodon riograndensis gen. nov. et sp. nov. (Eucynodontia), a new cynodont from the Brazilian Upper Triassic (Santa Maria Formation) », Zootaxa, vol. 2382,‎ , p. 1–71 (DOI 10.11646/zootaxa.2382.1.1)
  12. (en) Adam K. Huttenlocker et Christian A. Sidor, « A Basal Nonmammaliaform Cynodont from the Permian of Zambia and the Origins of Mammalian Endocranial and Postcranial Anatomy », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 40, no 5,‎ , e1827413 (ISSN 0272-4634, DOI 10.1080/02724634.2020.1827413, lire en ligne)
  13. a et b M. Ruta, J. Botha-Brink, S. A. Mitchell et M. J. Benton, « The radiation of cynodonts and the ground plan of mammalian morphological diversity », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 280, no 1769,‎ , p. 20131865 (PMID 23986112, PMCID 3768321, DOI 10.1098/rspb.2013.1865)
  14. (en) Fernando Abdala et Leandro C. Gaetano, The Late Triassic Record of Cynodonts: Time of Innovations in the Mammalian Lineage, vol. 46, Cham, Springer International Publishing, , 407–445 p. (ISBN 978-3-319-68008-8, DOI 10.1007/978-3-319-68009-5_11, lire en ligne)
  15. Fangyuan Mao, Chi Zhang, Cunyu Liu et Jin Meng, « Fossoriality and evolutionary development in two Cretaceous mammaliamorphs », Nature,‎ (ISSN 0028-0836, DOI 10.1038/s41586-021-03433-2, lire en ligne)
  16. Fernando Abdala et Ana Maria Ribeiro, « Distribution and diversity patterns of Triassic cynodonts (Therapsida, Cynodontia) in Gondwana », Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 286, nos 3–4,‎ , p. 202–217 (DOI 10.1016/j.palaeo.2010.01.011, Bibcode 2010PPP...286..202A, lire en ligne)
  17. Spencer G. Lucas, Chinese Fossil Vertebrates, New York, Chichester, West Sussex, Columbia University Press, (ISBN 0-231-08482-X, lire en ligne), p. 133
  18. Nicholas C. Fraser et Hans-Dieter Sues, In the Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods, Cambridge University Press,
  19. Hans-Dieter Sues, Paul E. Olsen et Joseph G. Carter, « A Late Triassic Traversodont Cynodont From the Newark Supergroup of North Carolina », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 19, no 2,‎ , p. 351–354 (DOI 10.1080/02724634.1999.10011146, lire en ligne)
  20. Classification of R. Owen 1861.
  21. Classification of B. S. Rubidge and C. A. Sidor 2001
  22. R. Broom. 1913. A revision of the reptiles of the Karroo. Annals of the South African Museum 7(6):361–366
  23. S. H. Haughton and A. S. Brink. 1954. A bibliographical list of Reptilia from the Karroo Beds of South Africa. Palaeontologia Africana 2:1–187

Liens externes[modifier | modifier le code]

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