Thalattoarchon

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Thalattoarchon saurophagis

Thalattoarchon
Crane fragmenté d'un reptile marin exposée dans un musée..
Crâne de l'holotype de T. saurophagis
(FMNH PR 3032).
244.6–242 Ma
1 collection
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Sauropsida
Ordre  Ichthyosauria
Clade  Merriamosauria

Genre

 Thalattoarchon
Fröbisch (d) et al., 2013

Espèce

 Thalattoarchon saurophagis
Fröbisch (d) et al., 2013

Thalattoarchon est un genre éteint de grands ichthyosaures ayant vécu durant l'étage Anisien du Trias moyen, il y a entre 244 et 242 millions d'années, dans ce qui est actuellement l'Amérique du Nord. La seule espèce connue est Thalattoarchon saurophagis, décrite en 2013 à partir d'un unique spécimen découvert au sein de la formation de Favret, dans l'état du Nevada, aux États-Unis. Le nom du genre, signifiant « dirigeant des mers », fait référence son statut de superprédateur, tandis que l'épithète spécifique, voulant dire « mangeur de lézards », fait allusion à son régime alimentaire carnivore. La classification de ce genre au sein des ichthyosaures est très discutée, étant soit placé au sein du clade des Merriamosauria, soit dans la famille plus basal des Cymbospondylidae.

Étant un ichtyosaure, Thalattoarchon se dispose de quatre palettes natatoires au niveau des membres et d'une nageoire caudale. La taille de ce grand ichtyosaure est estimée à environ 8,6 m de long, même si les auteurs se montre dubitatifs quant aux mensurations exacts. L'animal à un corps long et mince mais avec une tête proportionnellement grande et une queue droite et allongé. Les mâchoires de Thalattoarchon se disposent de grandes dents pouvant atteindre 12 cm. Bien que les fossiles sont incomplets, il est estimé que l'animal aurait eu une squelette comportant au moins 60 vertèbres pré-sacrées. Thalattoarchon occupait très certainement la plus haute place du réseau trophique au sein de la formation de Favret, ses dents acérées et coupantes suggérant qu'il se serait majoritairement attaqué aux reptiles marins contemporains. Sa place de superprédateur est d'ailleurs généralement comparée à celui des orques, qui ont une mode de vie similaire.

Découverte et nommage[modifier | modifier le code]

L'unique spécimen connu de Thalattoarchon est découvert en 1997 par le paléontologue Jim Holstein lors d'une expédition de terrain menée dans les montagnes Augusta (en), située dans le Nevada, aux États-Unis[1]. C'est avec le support et la subvention des recherches par la National Geographic Society que les fossiles sont totalement exhumé en 2008[1],[2],[N 1], après une durée de travail de trois semaines. Les matériaux récupérés sont alors transportés à l'aide d'un hélicoptère et d'un camion hors du terrain[3]. Les fossiles ont été exhumés dans la zone Taylori du membre de Fossil Hill de la formation de Favret, datant d'environ 244,6 millions d'années, soit du lors du début de l'Anisien tardif du Trias moyen. Le spécimen, catalogué FMNH PR 3032, consiste en une majeur partie du crâne et du squelette axial, incluant des parties de la ceinture pelvienne et des palettes natatoires arrières[1].

C'est en 2013 que ce spécimen est désigné holotype d'un nouveau genre et espèce d'ichthyosaures par Nadia B. Fröbisch, Jörg Fröbisch, P. Martin Sander, Lars Schmitz et Olivier Rieppel, sous le nom de Thalattoarchon saurophagis, dans la revue scientifique Proceedings of the National Academy of Sciences. Le nom de genre vient du grec ancien θάλασσα / thálassa, voulant dire « mer », et ἄρχον / árchon, signifiant « dirigeant », « chef » ou « maitre »[1], faisant directement référence à la taille imposante de l'animal et à sa position en tant que superprédateur des mers du Trias[3]. L'épithète spécifique vient également du grec ancien et est dérivées des mots σαῦρος / saûros « lézard », et φᾰγεῖν / phageîn « manger », en référence à son régime alimentaire carnivore[1],[4].

Description[modifier | modifier le code]

Introduction[modifier | modifier le code]

Reconstitution par Dimitri Bogdanov d'un T. saurophagis, dont la taille est comparée avec un humain.

Fröbisch et ses collègues estiment la taille de Thalattoarchon à plus de 8,6 m de long en 2013, ce qui en fait l'un des plus grands ichthyosaures connus. Sa taille et sa biomorphologie sont similaire à certaines espèces du genre contemporain Cymbospondylus[1],[2],[3]. Cependant, en raison de certaines parties manquantes de l'unique spécimen connu, les auteurs mentionnent que l'estimation pourrait être révisée lorsque plus de choses saura connue chez cet animal[4]. En 2021, Paul Martin Sander et ses collègues proposent que l'animal atteindrait une masse corporelle de 4,3 tonnes[5]. Comme tous les autres ichthyosaures, Thalattoarchon possède quatre palettes natatoires, mais à l'instar des représentants plus dérivées datant du Jurassique et du Crétacé, ce dernier possède une longue queue peu développé, contrairement aux deux lobes caudales présents chez les ichthyosaures ultérieurs. La tête de l'animal est remarquablement grand par rapport à son corps, un trait rarement observé chez les représentants du groupe[1]. La taille du crâne est estimé à 1,2 m de long[4]. Le crâne de Thalattoarchon est proportionnellement plus court mais plus robuste que ceux des autres ichthyosaures[6].

Crâne[modifier | modifier le code]

Le crâne de l'unique spécimen connu de Thalattoarchon n'est que partiellement préservé, manquant la totalité du rostre et l'avant de la mandibule. Ce dernier est tout de même bien conservé et permet de le visualiser dans son ensemble. Les orbites sont allongés, atteignant jusqu'à 29 cm, et possèdent chacun des anneaux sclérotiques. Les fosses temporales supérieures sont grands et ovales, partageant une forme similaire à ceux de Shastasaurus. Les maxillaires s'étendent bien en dessous des orbites et porte de grandes dents jusqu'à leur extrémités postérieures[1]. Les os nasaux sont très étendues et entre en contact avec les os postorbitaires, mais ne s'étendent cependant pas jusqu'aux fosses temporales supérieures. Les os frontaux sont plus petits, entourant le bord antéromédiale de la fosse temporale supérieure, mais entourant entièrement le foramen pinéal. Devant le foramen pinéal figure une petite crête sagittale qui prend plus en arrière la forme d'une grande plaque. Les os pariétaux sont plus petits que les os frontaux et forment médialement la fosse temporale supérieure. Les os lacrymaux et les os jugaux sont de formes étroits et élancés[4].

Le palais, bien qu'étant partiellement préservé, semble être dominé par les grands os ptérygoïdes. Au niveau de la mâchoire inférieure, l'os dentaire s'étend jusqu'au niveau des maxillaires mais manque apparemment de dents sur sa partie la plus en arrière. Cela signifie qu'au moins la cinquième ou sixième dent des maxillaires manquerait une dent de face au niveau de la mandibule. Le surangulaire (en) possède un processus coronoïde distinct situé au niveau postérieur de l'orbite[4]. Bien que les seuls dents connues de Thalattoarchon se situent au niveau postérieur des maxillaires, il est possible que leur taille augmenterait vers le milieu des mâchoires. Cette tendance morphologique est également observés chez de nombreux ichthyosaures et d'autres reptiles marins aujourd'hui éteints, comme les mosasaures, les thalattosuchiens et les pliosaures. La plus grande dent préservé mesure au moins 12 cm de long, la couronne mesurant à lui seul 5 cm. Les dents représentent une des principaux autapomorphies de Thalattoarchon, étants grandes et fines, possédants deux bords tranchants chacune et une couronne assez lisse. Le genre apparenté Himalayasaurus (en) possède une dentition très similaire, mais ce dernier se différencie de Thalattoarchon de par la présence de rainures longitudinales sur la couronne[1].

Squelette postcrânien[modifier | modifier le code]

Bien que le nombre total de vertèbres n'est pas connu chez l'animal, il est estimé que ce dernier aurait eu au moins 60 vertèbres pré-sacrées. Les vertèbres dorsales antérieures sont presque rondes en vue antéropostérieure et mesurent 10 cm de diamètre pour 6 cm de long. Cette dernière mensuration reste constante dans toute la colonne vertébrale pré-sacrée ainsi que dans les vertèbres caudales les plus antérieures, sauf au niveau des vertèbres dorsales moyennes, qui atteignent 12 cm de diamètre. Les épines neurales des vertèbres dorsales antérieures sont plus grandes que les vertèbres eux-mêmes, mesurant 13 à 14 cm de haut, étant aplaties latéralement et ne partageant pas d'espaces lorsqu'il sont vue de côtés. Les vertèbres dorsales antérieurs sont associés avec des côtes ne possédant qu'une tête unique, contrairement aux côtes à doubles têtes présents dans les vertèbres cervicales. Les vertèbres dorsales postérieures ont la même hauteur et longueur que les vertèbres dorsales moyennes. Cependant, ces dernières sont caractérisées pour avoir une surface ventrale aplatie et des facettes articulaires pour les côtes à double tête, trait également observés chez certains ichthyosaures basaux et chez les néoichthyosauriens datant du Trias supérieur jusqu'au Crétacé[4].

Les vertèbres caudales de Thalattoarchon sont aplaties latéralement et sont deux fois plus haut que larges, diminuant progressivement en longueur. De grandes facettes pour les arc hémaux, ou chevrons, sont présents sur les vertèbres caudales antérieures. La queue de l'animal semble être plutôt droite, n'ayant visiblement aucune courbure et ne possédant pas une extrémité rabattue[4].

Peux d'os sont préservée au niveau de la ceinture pelvienne et des membres postérieurs, le seul entièrement conservé étant l’ilion droit. L'extrémité de cet os participant à l'orbite de la hanche est similaire à celle de Cymbospondylus, mais ses articulations avec les côtes sacrales peuvent être plutôt faibles, comme le suggère son extrémité supérieure pointue. Le fémur est aplatie et large, ayant un corps peu rétrécie et une extrémité distale élargie, étant dans l'ensemble plus large que celui de Cymbospondylus. Un autre os préservée est interprété comme un élément zeugopodiale, mais il est incertain quant à savoir s'il s'agit d'un tibia ou d'un péroné. Quoi qu'il en soit, ce dernier a une marge concave, des extrémités élargies et est plus large que long. Ainsi, les membres postérieurs et la ceinture pelvienne sont proportionnellement petits par rapport au corps de l'animal, rien que la longueur du fémur faisant que deux fois la hauteur des vertèbres caudales[4].

Classification[modifier | modifier le code]

Dans les premières classifications phylogénétiques publiées par Fröbisch et ses collègues en 2013, Thalattoarchon est classé comme un représentant basal du clade des Merriamosauria, étant vue comme plus dérivée que Cymbospondylus et les Mixosauridae. Thalattoarchon est alors placé soit dans une polytomie non résolue avec Besanosaurus, Californosaurus, Toretocnemus et d'autres merriamosaures, soit comme plus dérivé que les trois taxons précédents cités mais basal par rapport aux autres représentants de ce même clade[4],[1]. Cependant, en 2015, une révision phylogénétique menée sur les ichthyoptérygiens par Cheng Ji et ses collègues déplace Thalattoarchon au sein des Cymbospondylidae, soit dans une position plus basal que les Merriamosauria tel que proposée deux ans plus tôt[7]. Cette classification fut généralement accepté et conservé dans plusieurs analyses phylogénétiques concernant les ichthyosaures publiées depuis[8],[9],[10],[11]. En 2017, Benjamin C. Moon effectue diverses analyses, dans lesquelles Thalattoarchon est placé dans diverses positions, à savoir : soit vue comme étroitement lié aux ichtyosaures ultérieurs, soit vue comme plus basal que Cymbospondylus, ou comme taxon frère de C. nichollsi[9]. En 2021, Sander et ses collègues reclassent Thalattoarchon au sein des Merriamosauria, mais cette-fois ci dans une position le situant en tant que taxon frère des Shastasauridae[12],[5].

Ci-dessous, le cladogramme montrant le placement de Thalattoarchon au sein des Ichthyosauria selon Sander et al., (2021)[12],[5] :

 Ichthyosauromorpha

Hupehsuchus nanchangensis





Sclerocormus parviceps (en)



Cartorhynchus lenticarpus (en)





Chaohusaurus chaoxianensis




Chaohusaurus geishanensis




Chaohusaurus zhangjiawanensis




Utatsusaurus hataii




Grippia longirostris




Gulosaurus helmi (en)




Parvinatator wapitiensis


Ichthyosauria

Xinminosaurus catactes (en)





Pessopteryx nisseri (en)




Cymbospondylus buchseri




Cymbospondylus nichollsi




Cymbospondylus petrinus




Cymbospondylus duelferi



Cymbospondylus youngorum









Mixosauridae




Phantomosaurus neubigi (en)




Qianichthyosaurus zhoui




Qianichthyosaurus xingyiensis



Wimanius odontopalatus




Merriamosauria

Besanosaurus leptorhynchus





Thalattoarchon saurophagis



Shastasauridae







Guizhouichthyosaurus tangae



Shonisaurus popularis




Euichthyosauria



















Paléobiologie[modifier | modifier le code]

De par sa dentition et sa tête large et robuste, Thalattoarchon est reconnue comme ayant été un superprédateur. La présence abondante de reptiles marins au sein de la formation de Favret suggère que l'animal s'en serait régulièrement attaqué à ces derniers. Sa position de superprédateur est comparée à celui des orques actuelles, car ses dents coupantes auraient été adaptés pour s'attaquer à des proies de taille considérables, voire plus grandes que Thalattoarchon lui-même, de la même manière que les baleines tueuses[1],[2],[3],[6]. Cependant, les grands ichthyosaures comme Cymbospondylus n'auraient pas été la cible primordiale de l'animal ; les proies généralement préférées seraient plutôt des reptiles marins de taille moyenne ou des juvéniles[4]. En 2021, Sander et ses collègues suggèrent que si Thalattoarchon aurait eu comme proie Cymbospondylus, il s'en serait attaqué via l'aide d'une stratégie de chasse en meute, un comportement qui n'est nullement rapporté dans les archives fossiles. Les auteurs de cet étude suggèrent aussi que Thalattoarchon ne se serait nourrit que d'animaux de taille plus petites, aussi bien vivants comme morts, une stratégie alimentaire comparable à celle du Grand requin blanc. En raison de ses adaptations de superprédateurs, Thalattoarchon ne serait vraisemblablement pas nourrit d'ammonites, de calmars ou même de poissons[5].

Paléoécologie[modifier | modifier le code]

Vue d'artiste d'un Cymbospondylus nageant à proximité d'un groupe de Phalarodon, deux ichthyosaures contemporains de Thalattoarchon.

Thalattoarchon est connu de la formation de Favret, qui, avec la formation de Prida (en), constitue une des deux formations géologiques reconnues du groupe de Star Peak (en), situé au Nevada. Ces deux formations sont liées par un unique et même membre, connu sous le nom de membre de Fossil Hill. Dans la formation de Prida, ce membre affleure l'ouest du chaînon Humboldt (en), et s'étend jusqu'à la formation de Favret, affleurant les montagnes Augusta (en)[13], où il s'étend jusqu'à plus de 300 m de large[14],[5]. Bien qu'étant voisines, les deux formations ne partagent pas précisément le même âge, celui de Prida datant du milieu de l'Anisien, tandis que celui de Favret date de l'Anisien tardif[14], entre environ 244 et 242 millions d'années[5].

La présence importante de reptiles marins, d'ammonites et d'autres invertébrés dans le membre de Fossil Hill montre que les eaux de surface furent bien aérées[13], mais qu'il y a cependant peu de présence animal dans les zones benthiques, à l'exception notable des bivalves de la famille des Halobiidae. Les fossiles retrouvées montrent ainsi que l'unité rocheuse était autrefois un écosystème pélagique ayant un réseau trophique stable[12]. Les poissons osseux sont peu répertoriés. Chez les poissons découverts on trouve les actinoptérygiens Saurichthys (en) et un représentant indéterminée[15], tandis que chez les sarcoptérygiens, de nombreux spécimens de coelacanthidés indéterminées sont connus[5]. Les reptiles marins les plus abondants du membre de Fossil Hill sont les ichthyosaures, incluant Thalattoarchon lui-même, Phalarodon, Omphalosaurus et l'imposant Cymbospondylus. Peu d'autres reptiles marins sont connus dans le membre de Fossil Hill, le seul clairement identifié étant le sauroptérygien Augustasaurus (en)[1],[4],[12],[5].

Notes et références[modifier | modifier le code]

Notes[modifier | modifier le code]

  1. Pour une raison peu claire, certaines sources mentionnent l'année de la découverte du spécimen fossile à 2010[3].

Références[modifier | modifier le code]

  1. a b c d e f g h i j k et l (en) Nadia B. Fröbisch, Jörg Fröbisch, P. Martin Sander, Lars Schmitz et Olivier Rieppel, « Macropredatory ichthyosaur from the Middle Triassic and the origin of modern trophic networks », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 110, no 4,‎ , p. 1393-1397 (PMID 23297200, PMCID 3557033, DOI 10.1073/pnas.1216750110 Accès libre, Bibcode 2013PNAS..110.1393F)
  2. a b et c (en) Riley Black, « Sharp-Toothed Thalattoarchon Was the First Ruler of the Triassic Seas » Accès libre [html], sur National Geographic,
  3. a b c d et e (en) Field Museum, « Giant fossil predator provides insights into the rise of modern marine ecosystem structures », sur ScienceDaily,
  4. a b c d e f g h i j et k (en) Nadia B. Fröbisch, Jörg Fröbisch, P. Martin Sander, Lars Schmitz et Olivier Rieppel, « Supporting Information », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,‎ , p. 1-5 (lire en ligne [PDF])
  5. a b c d e f g et h (en) P. Martin Sander, Eva Maria Griebeler et Lars Schmitz, « Supplementary Materials for Early giant reveals faster evolution of large body size in ichthyosaurs than in cetaceans », Science,‎ (lire en ligne [PDF])
  6. a et b (en) Ryan Marek, « Fossil Focus: Ichthyosaurs », Palaeontology Online, vol. 5,‎ , p. 8 (lire en ligne [archive du ], consulté le )
  7. (en) Cheng Ji, Da-Yong Jiang, Ryosuke Motani, Olivier Rieppel, Wei-Cheng Hao et Zuo-Yu Sun, « Phylogeny of the Ichthyopterygia incorporating recent discoveries from South China », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 36, no 1,‎ , e1025956 (DOI 10.1080/02724634.2015.1025956, S2CID 85621052, lire en ligne)
  8. (en) Da-Yong Jiang, Ryosuke Motani, Jian-Dong Huang, Andrea Tintori, Yuan-Chao Hu, Olivier Rieppel, Nicholas C. Fraser, Cheng Ji, Neil P. Kelley, Wan-Lu Fu et Rong Zhang, « A large aberrant stem ichthyosauriform indicating early rise and demise of ichthyosauromorphs in the wake of the end-Permian extinction », Scientific Reports, vol. 6,‎ , p. 26232 (PMID 27211319, PMCID 4876504, DOI 10.1038/srep26232 Accès libre, Bibcode 2016NatSR...626232J)
  9. a et b (en) Benjamin C. Moon, « A new phylogeny of ichthyosaurs (Reptilia: Diapsida) », Journal of Systematic Palaeontology, vol. 17, no 2,‎ , p. 129-155 (DOI 10.1080/14772019.2017.1394922, S2CID 90912678, lire en ligne [PDF])
  10. (en) Jian-dong Huang, Ryosuke Motani, Da-yong Jiang, Xin-xin Ren, Andrea Tintori, Olivier Rieppel, Min Zhou, Yuan-chao Hu et Rong Zhang, « Repeated evolution of durophagy during ichthyosaur radiation after mass extinction indicated by hidden dentition », Scientific Reports, vol. 10, no 1,‎ , p. 7798 (PMID 32385319, PMCID 7210957, DOI 10.1038/s41598-020-64854-z Accès libre, Bibcode 2020NatSR..10.7798H)
  11. (en) Gabriele Bindellini, Andrzej S. Wolniewicz, Feiko Miedema, Torsten M. Scheyer et Cristiano Dal Sasso, « Cranial anatomy of Besanosaurus leptorhynchus Dal Sasso & Pinna, 1996 (Reptilia: Ichthyosauria) from the Middle Triassic Besano Formation of Monte San Giorgio, Italy/Switzerland: taxonomic and palaeobiological implications », PeerJ, vol. 9,‎ , e11179 (PMID 33996277, PMCID 8106916, DOI 10.7717/peerj.11179 Accès libre)
  12. a b c et d (en) P. Martin Sander, Eva Maria Griebeler, Nicole Klein, Jorge Velez Juarbe, Tanja Wintrich, Liam J. Revell et Lars Schmitz, « Early giant reveals faster evolution of large body size in ichthyosaurs than in cetaceans », Science, vol. 374, no 6575,‎ , eabf5787 (PMID 34941418, DOI 10.1126/science.abf5787 Accès libre, S2CID 245444783)
  13. a et b (en) Kathryn M. Nichols et Norman J. Silberling, Stratigraphy and depositional history of the Star Peak Group (Triassic), northwestern Nevada, vol. 175-178, Boulder, Geological Society of America, Special Papers, , 73 p. (ISBN 978-0-813-72178-1, DOI 10.1130/SPE178-p1, S2CID 129115608, lire en ligne)
  14. a et b (en) Nicole Klein, Lars Schmitz, Tanja Wintrich et P. Martin Sander, « A new cymbospondylid ichthyosaur (Ichthyosauria) from the Middle Triassic (Anisian) of the Augusta Mountains, Nevada, USA », Journal of Systematic Palaeontology, vol. 18, no 14,‎ , p. 1167-1191 (DOI 10.1080/14772019.2020.1748132, S2CID 219078178, lire en ligne)
  15. (en) P. Martin Sander, Olivier C. Rieppel et H. Bucher, « New Marine Vertebrate Fauna from the Middle Triassic of Nevada », Journal of Paleontology, vol. 68, no 3,‎ , p. 676-680 (DOI 10.1017/S0022336000026020, JSTOR 1306213, S2CID 133180790)

Voir aussi[modifier | modifier le code]

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Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]