Équilibre ponctué

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Gradualisme phylétique et théorie des équilibres ponctués

La théorie des équilibres ponctués est un développement de la théorie de l'évolution proposée par deux paléontologues américains, Stephen Jay Gould et Niles Eldredge. Elle postule que l'évolution comprend de longues périodes d'équilibre, ou quasi-équilibre, ponctuées de brèves périodes de changements importants comme la spéciation ou les extinctions. Elle décrit l'évolution de la vie sur Terre sur un modèle accordant le darwinisme avec les hiatus fossilifères et avec les traces de grands bouleversements environnementaux passés que le gradualisme phylétique (en) n'expliquait pas.

Apparition et contenu de la théorie[modifier | modifier le code]

La théorie des équilibres ponctués a été présentée pour la première fois par Niles Eldredge et Stephen Jay Gould en 1972, dans un article intitulé : Punctuated equilibrium: an alternative to phyletic gradualism dans l'ouvrage collectif Models in Paleobiology. La théorie fut initialement très critiquée mais finit par emporter l'adhésion d'une majorité de paléontologues.

Gould et Eldredge ont présenté leur théorie comme une alternative au « gradualisme phylétique (en) », l'un des postulats de la théorie de l'évolution alors en vigueur (connue sous le nom de « Théorie synthétique de l'évolution » et issue du néo-darwinisme). Selon cette théorie, l'évolution morphologique des espèces se produirait par modifications très lentes et continues d'une même population au cours du temps par le jeu des mutations et de la sélection naturelle.

Toutefois, il semble que, bien avant Niles Eldredge et Stephen Jay Gould, Charles Darwin lui-même puisse être considéré comme un précurseur de la théorie des équilibres ponctués. Comme le fait remarquer Patrick Tort dans une note (page 89) de son livre Darwin et le Darwinisme (Que sais-je ?, PUF), la lecture attentive de l'Origine des espèces « …paraît relativiser beaucoup la nouveauté revendiquée par le modèle des équilibres ponctués. »

Voici le passage concerné :

« J'ai essayé de démontrer que nos archives géologiques sont extrêmement incomplètes ; qu'une très petite partie du globe seulement a été géologiquement explorée avec soin ; que certaines classes d'êtres organisés ont seules été conservées en abondance à l'état fossile ; que le nombre des espèces et des individus qui en font partie conservés dans nos musées n'est absolument rien en comparaison du nombre des générations qui ont dû exister pendant la durée d'une seule formation ; que l'accumulation de dépôts riches en espèces fossiles diverses, et assez épais pour résister aux dégradations ultérieures, n'étant guère possible que pendant des périodes d'affaissement du sol, d'énormes espaces de temps ont dû s'écouler dans l'intervalle de plusieurs périodes successives ; qu'il y a probablement eu plus d'extinctions pendant les périodes d'affaissement et plus de variations pendant celles de soulèvement, en faisant remarquer que ces dernières périodes étant moins favorables à la conservation des fossiles, le nombre des formes conservées a dû être moins considérable ; que chaque formation n'a pas été déposée d'une manière continue ; que la durée de chacune d'elles a été probablement plus courte que la durée moyenne des formes spécifiques ; que les migrations ont joué un rôle important dans la première apparition de formes nouvelles dans chaque zone et dans chaque formation ; que les espèces répandues sont celles qui ont dû varier le plus fréquemment, et, par conséquent, celles qui ont dû donner naissance au plus grand nombre d'espèces nouvelles ; que les variétés ont été d'abord locales ; et enfin que, bien que chaque espèce ait dû parcourir de nombreuses phases de transition, il est probable que les périodes pendant lesquelles elle a subi des modifications, bien que longues, si on les estime en années, ont dû être courtes, comparées à celles pendant lesquelles chacune d'elle est restée sans modifications. »

— Fin (conclusions) du chapitre 11 de l'Origine des espèces.

Cependant, la fin de ce fragment (en italiques) a été ajoutée par Darwin à la quatrième édition, publiée en 1866, par rapport à la troisième édition et conformément à Wilkins et Nelson (2008). Darwin s'est peut-être inspiré pour ce fragment du livre de Pierre Trémaux Origine et transformations de l’homme et des autres êtres (1865), puisqu'il possédait deux exemplaires de ce livre dans sa bibliothèque personnelle. Il faut alors considérer Trémaux comme le véritable précurseur de la théorie des équilibres ponctués puisqu'il a publié ce livre une année plus tôt (1865) que la quatrième édition de l'Origin of species (1866).

Critiques de la théorie[modifier | modifier le code]

Débat « catastrophisme » – « gradualisme »[modifier | modifier le code]

Article détaillé : Catastrophisme.

Le catastrophisme a précédé le gradualisme : les récits bibliques sont catastrophistes (Déluge, Apocalypse) et donc les créationnistes sont catastrophistes. Les premiers paléontologues tels le Français Georges Cuvier, le furent aussi (toutefois Cuvier croyait non pas à un, mais à plusieurs déluges). Dans un contexte de lutte idéologique entre les partisans d'une interprétation littérale des livres religieux (c'est-à-dire de l'intrusion de la religion dans le champ scientifique) et les chercheurs partisans d'une indépendance scientifique par rapport au champ religieux, la catastrophisme fut combattu par les théories gradualistes pour lesquelles l'évolution, aussi bien géologique (Charles Lyell, Richard Owen) que biologique (Charles Darwin, Ernst Mayr) n'agissait que très lentement sur d'immenses durées, notre monde actuel n'étant que le produit de l'accumulation de tout petits changements graduels. Le gradualisme expliquait que si les fossiles et les couches géologiques ont des « blancs », ce n'est pas parce que les changements d'ères furent violents et rapides, mais simplement parce que le grand livre de la Terre avait perdu des pages (pertes dues à la rareté de la fossilisation, au manque de dépôts sédimentaires ou à l'érosion). C'étaient les fameux « chaînons manquants ».

Mais les partisans de la théorie des équilibres ponctués affirment que ces manques sont très marqués dans les archives géologiques : la plupart d'entre eux ne peuvent pas s'expliquer de façon satisfaisante uniquement par la rareté de la fossilisation, le manque de dépôts et l'érosion, et le gradualisme ne pouvait expliquer ni les changements brutaux de faunes d'une couche géologique à l'autre, ni les changements tout aussi violents du climat, inscrits dans ces mêmes couches. Selon les partisans de la théorie des équilibres ponctués, le gradualisme est en contradiction avec le contenu des archives fossiles : selon eux, celles-ci ne contiendraient en fait que rarement les formes intermédiaires unissant une espèce à l'autre. En réalité, les espèces se caractériseraient à la fois par une apparition abrupte dans le registre fossile (ce qui peut signifier qu'elle s'est étendue sur quelques milliers d'années, un temps géologiquement court par rapport aux millions d'années postulés par le gradualisme phylétique) et par une grande stabilité suite à leur apparition. Cette période de stagnation morphologique des espèces (s'accompagnant tout au plus de quelques modifications mineures et réversibles) est appelée « stase » par les ponctualistes. Gould ira jusqu'à écrire que « l'extrême rareté des formes intermédiaires est le secret professionnel de la paléontologie ».

La Terre à la fin du Permien, il y a 250 millions d'années, lors de la principale ponctuation des 600 derniers millions d'années. Trapps de Sibérie et évènement de Bedout en Australie ont provoqué la disparition de 98 % des espèces vivantes.

Selon Gould et Eldredge, la théorie des équilibres ponctués ne fait que résoudre une contradiction inhérente à la Théorie Synthétique : en effet, le célèbre biologiste Ernst Mayr, qui avait forgé cette théorie, avait soutenu un modèle de spéciation (c'est-à-dire de formation de nouvelles espèces) selon lequel les nouvelles espèces apparaissent quand une petite population d'une espèce donnée se trouve isolée de son aire de répartition d'origine (et donc de la population « mère »). Celle-ci connaîtrait alors une série rapide de changements morphologiques et génétiques avant de devenir une nouvelle espèce à part entière : c'est le modèle de « spéciation péripatrique ». Les ponctualistes soutiennent que la théorie des équilibres ponctués ne fait qu'appliquer aux organismes fossiles ce modèle, tiré par les biologistes de l'observation des organismes modernes : les espèces se forment rapidement (voir plus bas l'évolution fulgurante, en 36 ans, du lézard insulaire Podarcis siculus), à partir de petites populations isolées (ce qui explique la rareté des intermédiaires), puis stagnent morphologiquement une fois établies. Ainsi s'expliquerait l'observation des équilibres ponctués.

Toutefois des exemples de gradualisme phylétique existent et ont été documentés dans le registre fossile, notamment chez les campagnols et certains trilobites. On a reproché à Gould et à Eldredge d'avoir sous-estimé la fréquence de ces exemples ou de ne pas avoir pris en compte le fait que l'absence d'intermédiaires peut être plutôt due à un manque de recherches ou au caractère lacunaire des archives fossiles qu'à leur réelle rareté. On a aussi pu affirmer que les paléontologues nommaient arbitrairement des espèces qu'ils découpaient au sein d'un continuum d'organismes se transformant progressivement au long des temps géologiques, créant ainsi artificiellement des discontinuités ensuite récupérées comme des preuves par les ponctualistes.

Les ponctualistes ont répondu à la première objection par des études de fréquence relative couvrant un large nombre d'espèces, mais la conclusion de ces études a là aussi été variable suivant les cas, certaines étant favorables aux ponctualistes et d'autres aux gradualistes : il semblerait en fait que les deux modes d'évolution existent, selon les groupes, voire selon les caractères considérés. Ils ont également répondu à la troisième par des études évaluant de façon quantitative les modifications morphologiques observées dans les fossiles, sans prendre en compte la classification en espèces : ils ont ainsi pu montrer objectivement, au moins dans certains cas, la réalité de l'évolution par équilibres ponctués.

Importance de la théorie[modifier | modifier le code]

Certains auteurs, tels que Richard Dawkins ont affirmé que, même si elle était exacte, elle n'avait pas le caractère révolutionnaire que lui prêtaient ses fondateurs. Selon Dawkins, la théorie des équilibres ponctués ne serait « qu'une vague mineure sur l'océan du néodarwinisme ». Stephen Jay Gould a répondu en détail à cette affirmation de Dawkins, Gould la décrivant comme étant mesquine et déplacée, car ignorant les implications de la théorie des équilibres ponctués en matière de macro-évolution[1].

Les 600 derniers millions d'histoire de la Terre font apparaître les équilibres ponctués au niveau des températures, du niveau de la mer, du taux de CO2, de l'activité tectonique, de la biodiversité et des impacts météoritiques.

Interprétations détournées de la théorie des équilibres ponctués[modifier | modifier le code]

La théorie des équilibres ponctués a été à plusieurs reprises caricaturée ou mal comprise dans les concepts qu'elle développe.

Données négatives[modifier | modifier le code]

Une objection fréquente est que la théorie des équilibres ponctués se fonde sur une absence de fossiles transitoires, mais une absence ne peut être scientifiquement qualifiée comme une preuve significative : la qualité des archives fossiles étant très aléatoire, de telles lacunes ne sont pas indicatives de l'évolution suivie par des espèces.

Gould souligne que la théorie des équilibres ponctués ne s'appuie pas uniquement sur des données négatives comme l'absence de fossiles transitoires, mais aussi sur des données positives, comme l'existence des périodes de stase, ces longues durées où une espèce ne connaît aucun changement morphologique majeur. Selon un aphorisme célèbre de Stephen Jay Gould, « stasis is data » (la stase est une donnée) : si les paléontologues ont souvent eu tendance à négliger d'étudier la simple absence de changement quand ils l'observaient, elle n'en constitue pas moins selon Gould une donnée réelle.

Formes intermédiaires[modifier | modifier le code]

La théorie des équilibres ponctués est parfois interprétée comme affirmant qu'il n'existe pas, ou peu, de fossiles de formes intermédiaires, et se présentant comme une explication à cette absence.

Gould remarque que la théorie des équilibres ponctués concerne uniquement la formation de nouvelles espèces, donc l'absence de formes intermédiaires entre espèces différentes. L'espèce est l'un des échelons les plus bas de la classification du monde vivant : les espèces intermédiaires entre groupes plus vastes (par exemple entre reptiles et mammifères ou entre dinosaures et oiseaux) sont au contraire nombreuses. « Les formes intermédiaires manquent habituellement au niveau des espèces, mais elles abondent entre groupes plus vastes », écrit Gould.

Monstre prometteur[modifier | modifier le code]

Une partie des objections formulées contre la théorie des équilibres ponctués la rapprochent d'une version actualisée de la théorie du monstre prometteur. Cette théorie de l'évolution fut initialement élaborée dans les années 1930 par le généticien Richard Goldschmidt, et suppose qu'une seule mutation de grande ampleur pourrait donner naissance à une nouvelle espèce, voire à un nouveau « grand groupe » d'êtres vivants en donnant naissance en une seule étape à un nouveau plan d'organisation.

La théorie des équilibres ponctués affirme que la formation de nouvelles espèces est instantanée géologiquement parlant, mais peut impliquer une durée réelle de quelques milliers d'années, et impliquer un nombre significatif de petites mutations plutôt qu'une seule mutation de grande ampleur. La théorie du monstre prometteur visait à expliquer la naissance de grands groupes caractérisés par des innovations évolutives radicales. La théorie des équilibres ponctués se focalise au contraire sur le phénomène de spéciation.

Le point commun entre ces deux théories est de supposer un changement évolutif rapide. Gould s'est parfois déclaré favorable à une forme modérée de la théorie du monstre prometteur, mais ces déclarations étaient, dans leur contexte, sans rapport direct avec ses travaux sur la théorie des équilibres ponctués.

Abus idéologiques[modifier | modifier le code]

Des courants créationnistes protestants détournent les objections soulevées par les ponctualistes contre les imperfections du modèle développé dans la théorie synthétique de l'évolution, et s'en servent pour discréditer l'ensemble des théories de l'évolution découlant des hypothèses formulées par Darwin. Néanmoins la théorie des équilibres ponctuées et les travaux scientifiques qui y sont liés ne remettent pas en cause les fondements de la théorie de l'évolution de Darwin : des variations héréditaires aléatoires sélectionnées par le milieu où ils vivent.

Les ponctualistes et les partisans de l'uniformitarisme, tels Philippe Taquet ou Léonard Ginsburg, ne renient pas les principes de l'évolution et n'admettent pas la confusion entre démarche scientifique, qui relève de la recherche, de l'expérimentation et de la vérification continuelles, et la démarche religieuse, qui relève de la fidélité à une foi et à des rites. Tous soulignent que les preuves de l'évolution se sont à tel point accumulées, que celles-ci relèvent assurément d'une théorie, mais tout aussi fondée que celles des probabilités, des tenseurs ou de la gravitation, c'est-à-dire au sens scientifique d'édifice cohérent et non au sens commun d'hypothèse. Le Vatican lui-même a d'ailleurs admis officiellement qu'il y voyait « davantage qu'une hypothèse »[2].

Le concept de ponctuation au-delà des sciences naturelles[modifier | modifier le code]

Des sciences naturelles aux sciences humaines[modifier | modifier le code]

Le concept d'« équilibres ponctués » est parfois étendu à d'autres domaines que la Paléontologie et les sciences de l'évolution. François Terrasson considère par exemple que le principe peut s'appliquer à la Géonomie et aux sciences humaines. On peut aussi l'appliquer aux langues[3] et à l'évolution des mythes[4]. Dans cette perspective, les systèmes dynamiques étudiés peuvent être perçus comme ayant tendance à s’équilibrer et se stabiliser durant une période où les évolutions sont graduelles. Ces équilibres stabilisés peuvent parfois être ponctuellement bouleversés et s’effondrer brutalement[5].

L'humanité, une ponctuation ?[modifier | modifier le code]

Selon Richard Leakey et Roger Lewin, la prolifération de l'espèce humaine et l'accroissement de ses capacités à modifier les environnements constituent une ponctuation, qui se traduira par une nouvelle phase d'extinction. Le débat est ouvert pour savoir si cette phase existe, si elle a déjà commencé, si les processus enclenchés sont ou non réversibles, si notre espèce y survivra.

Cas d'évolution rapide : Podarcis siculus[modifier | modifier le code]

Podarcis siculus. Des lézards de l'espèce P. siculus déposés sur l'île de Podmrčaru en 1971 ont évolué en 36 ans de sorte à disposer d'un nouvel organe de digestion absent chez l'espèce d'origine : les valves cæcales.

En 2004, une équipe scientifique dirigée par Duncan Irschick et Anthony Herrel s'est rendue sur l'île de Hrid Podmrčaru en mer Adriatique afin d'observer une espèce de lézard connu en France sous le nom de lézard des ruines. Ce lézard fut introduit sur l'île en 1971 par l'équipe du professeur Eviatar Nevo, un spécialiste de l'évolution, qui n'avait pu poursuivre l'observation de ce projet en raison des conflits yougoslaves. 36 années plus tard, Duncan Irschick et Anthony Herrel observent des changements notables dans la colonie de Podarcis siculus présente sur l'île. Les analyses d'ADN mitochondriales ont montré qu'il s'agit toujours de la même espèce Podarcis siculus, mais que des différences morphologiques notables tendent à distinguer cette population. Les spécimens étudiés sont plus grands que leur congénères du continent, leur mâchoire, plus puissante. Leur régime alimentaire s'est également modifié, essentiellement insectivores à l'origine, ils sont devenus majoritairement herbivores, et des valves cæcales sont apparues au niveau des intestins permettant de faciliter la digestion des herbes. Cette découverte pourrait corroborer le modèle d'évolution rapide développé dans la théorie des équilibres ponctués[6].

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Jules Carles, Les Origines de la Vie, PUF, coll. « Que sais-je ? », Paris, 1962
  • André Cailleux, La Terre et son histoire, PUF, coll. « Que sais-je ? », Paris, 1978
  • Richard Dawkins, L'Horloger aveugle, éditions Robert Laffont, 1989
  • Vincent Courtillot, La Vie en catastrophes, Fayard, Paris, 1995
  • Eric Buffetaut, Histoire de la paléontologie, PUF, coll. « Que sais-je ? », Paris, 1998
  • Stephen Jay Gould, Le Pouce du panda, Grasset, 1982
  • Stephen Jay Gould, Quand les poules auront des dents, Fayard, 1984
  • Stephen Jay Gould, Aux racines du temps, Grasset, Paris, 1990
  • Stephen Jay Gould, Le Livre de la Vie, Seuil, Paris, 1993
  • (en) Niles Eldredge, The Pattern of Evolution, Freeman, 2000
  • Stephen Jay Gould, La Structure de la théorie de l'évolution, Gallimard, 2006
  • Jean-Claude Léonide, L'Évolution de l'amibe au cerveau humain en perspective élargie, Promothéa, Paris 1993
  • (en) Michael Givel, Failure to Change through Multiple Policy Instruments and Venues the Tobacco Industry Policy Subsystem in the States from 1990 to 2003, University of Oklahoma, 2006
  • Richard Leakey et Roger Lewin, La Sixième Extinction, Flammarion, Paris, 1995
  • Wilkins, J.S. and Nelson, G.J. (2008). Trémaux on species: A theory of allopatric speciation (and punctuated equilibrium) before Wagner. Archives of Philosophy of the Science. University of Pittsburgh USA. pdf: http://philsci-archive.pitt.edu/3881/1/Tremaux-on-species.pdf . Publié online comme format "pre-print" dans cette bibliothèque digitale et définitivement publié, exactement avec le même titre et texte, dans: History and Philosophy of the Life Sciences (Hist. Philos. Life Sci, 2008, 30:179-206).

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. Stephen Jay Gould, La Structure de la théorie de l'évolution, Éditions Gallimard, 2006, pages 1427-1430
  2. http://www.hominides.com/html/theories/jean_paul_evolution.php
  3. Quentin D. Atkinson, Andrew Meade, Chris Venditti, Simon J. Greenhill, Mark Pagel, Languages Evolve in Punctuational Bursts, Science, 319 (5863), 2008: 588.
  4. Julien d'Huy, Les mythes évolueraient par ponctuations, Mythologie française, 252, 2013, 8-12.
  5. « L’évolution : la naissance des espèces », dans Science et Vie, 173, décembre 1990; « L’histoire de la Vie », dans La Recherche, 296, mars 1997; « La valse des espèces », dans Pour la Science M 1930, juillet 2000 ; « Dans le secret des mondes disparus », dans Science et Vie, 213, décembre 2000; « L’évolution », dans La Recherche, 27, mai-juin 2007
  6. Voir site : [PDF](en) PNAS, vol. 105, n°12, pages 4792-4795 (25 mars 2008).
  7. http://www.youtube.com/watch?v=UrOj0fFrvLM