Tardigrada

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Page d'aide sur l'homonymie Pour les Tardigrades, ancienne famille d'édentés, voir Paresseux.

Tardigrades, Oursons d'eau

Les tardigrades (Tardigrada), parfois surnommés oursons d'eau, forment un embranchement du règne animal, regroupé avec les arthropodes et les onychophores au sein du superphylum des panarthropodes[1]. Ils ont été décrits en premier par Johann August Ephraim Goeze en 1773[2]. Leur nom, formé à partir du latin tardus gradus (« marcheur lent »), est donné par Lazzaro Spallanzani en 1776[3]. On connaît plus de 1 200 espèces[a], vivant dans des milieux variés et parfois très rudes. Tardigrada est un taxon extrêmotolérant[5].

Les tardigrades mesurent un peu plus de 1 mm en moyenne et sont des animaux extrémophiles qui peuvent survivre dans des environnements très hostiles (températures allant de -150°C à +150°C et fortes pressions[6], milieu anhydrique ou exposé aux rayonnements X ou ultraviolets, vide spatial[7]). Privés d'eau et de nourriture, ils se replient en cryptobiose, ce qui signifie que les processus métaboliques observables ne représentent plus que 0,01 % de la normale (ils semblent donc en état de « mort clinique »), mais « ressuscitent » (le métabolisme repart) dès que les conditions le permettent[8].

Description[modifier | modifier le code]

Un tardigrade vu au microscope.

Les tardigrades ont un corps protégé par une cuticule et formé de quatre segments, dont chacun est doté de deux courtes pattes non articulées terminées par des griffes non rétractiles. Leur taille adulte varie de 0,1 mm à 1,5 mm de longueur selon les espèces. Les larves fraîchement pondues peuvent mesurer moins de 0,05 mm. Les femelles peuvent pondre d'une à trente larves à la fois.

Les tardigrades vivent un peu partout sur la planète mais se trouvent en plus grand nombre dans les zones où on trouve de la mousse (comme les forêts et la toundra) car elle constitue, avec le lichen, leur aliment de prédilection. Ils peuvent aussi se nourrir de nématodes dont ils percent la cuticule avec leur trompe à stylet. Ils peuvent aussi être cannibales. On les trouve du haut de l'Himalaya (à plus de 6 000 m d'altitude) jusque dans les eaux profondes (par 4 000 m de profondeur) et des régions polaires à l'équateur[8]. Ils sont présents dans le sable, les mousses des toitures humides, sur des sédiments salins ou d'eau douce, où ils peuvent être très nombreux (jusqu'à 25 000 par litre).

Les tardigrades ont une durée de vie active comprise entre 12 et 24 mois pour les espèces aquatiques, et entre 15 et 30 mois pour les espèces terrestres, si l'on ne compte pas les périodes de cryptobiose qui leur permettent de survivre beaucoup plus longtemps. Le record en laboratoire est, jusqu'en 2015, de 9 ans passés dans un état de cryptobiose, après lesquels les tardigrades sont revenus à la vie[9]. En 2016, une publication scientifique japonaise annonce que deux tardigrades et un œuf sont réanimés après avoir passé 30,5 ans en cryptobiose, à la température de −20 °C[10]. Dans les couches profondes de la banquise du Groenland, Alain Couté du Muséum national d'histoire naturelle a trouvé des tardigrades en cryptobiose qui ont « repris vie » dès que l'on a fait fondre, à température ambiante, la glace qui les enrobait et qui a été datée de plus de 2 000 ans : en fait on ne connaît pas la durée maximale possible de leur cryptobiose, peut-être beaucoup plus longue[8].

Leur mode de reproduction reste peu connu, mais, en 2016, une étude, réalisée par le Musée d’Histoire Naturelle Senckenberg de Görlitz (Allemagne) a permis de mettre en évidence certains aspects de celle-ci[11]. Les œufs sont pondus par la femelle lorsque celle-ci mue. Ils sont alors disposés dans la couche externe de la cuticule. Le mâle intervient alors et s'enroule autour d'une extrémité de la femelle. Celle-ci stimule son abdomen jusqu'à obtenir son éjaculation. Cette dernière s'effectue au sein de la couche externe de la cuticule, fécondant les œufs ; la femelle les y garde jusqu'à la ponte des larves[12].

Physiologie[modifier | modifier le code]

(A, b) Vues en microscopie électronique à balayage du tardigrade extrémophile Ramazzottius varieornatus, résistant à divers extrêmes physiques, hydraté (a) et à l'état déshydraté (b)[13].
Les barres d'échelle représentent 100 µm.
(C) Graphes présentant une classification du répertoire de gènes de R. varieornatus, en fonction de leurs origines taxonomiques putatives et selon la distribution des taxons mes mieux appariés pour les gènes putatifs HGT[13].

La lenteur des des déplacements des tardigrades est due à l'absence de muscles transverses (ils n'ont que des muscles longitudinaux lisses)[4].

Les tardigrades, par leur résistance, intéressent beaucoup les physiologistes[14], et certains pensent qu'eux seuls survivraient à une stérilisation totale de la Terre[15].

Pour entrer en cryptobiose, les tardigrades rétractent leurs huit pattes et déshydratent presque complètement leur organisme (perte de plus de 99 % de leur eau), remplaçant l'eau à l'intérieur de leurs cellules par un sucre non réducteur, le tréhalose, qu'ils synthétisent. Ce sucre se comporte comme une sorte d'antigel et préserve les structures cellulaires. Pour compléter la protection, ils s'entourent d'une petite boule de cire microscopique appelée tonnelet[b]. Lors du retour à des conditions dites normales, l'animal redevient actif en une durée qui va de quelques minutes à quelques heures.

Il est à noter que les grandes capacités de résistance relevées chez les tardigrades ne concernent qu'une partie des espèces de ce vaste groupe : aucune espèce ne possède individuellement toutes les caractéristiques de résistance, chacune ayant ses spécialités et modalités particulières. Par exemple, Ramazzottius varieornatus tolère une dessiccation rapide, mais Hypsibius dujardini n'entre en anhydrobiose stable que si la dessication est progressive[16].

Résistances connues :

  • Vide : certains tardigrades peuvent survivre dans le vide spatial[7], soit à une pression de 0 atmosphère[15].
  • Pression : les mécanismes de protection des tardigrades leur permettent de survivre dans des conditions extrêmes comme le vide presque absolu, mais aussi sous de très hautes pressions, jusqu'à 1 200 atmosphères[15]. En 2007, des tardigrades ont été exposés au vide spatial en même temps qu'aux radiations solaires directes par la mission FOTON-M3, en orbite autour de la Terre[6], et plusieurs ont survécu.
  • Radiations : les tardigrades ont une très forte résistance aux rayonnements (rayons X ou ultraviolets[6]) jusqu'à ∼5 000–6 200 Gy[15] ― plus de 1 100 fois ce que l'homme peut endurer. En 2016 Takekazu Kunieda (biologiste moléculaire de l'Université de Tokyo) a conclu d'une étude de Ramazzottius varieornatus que cette tolérance aux rayons X ionisants est un sous-produit de l'adaptation du tardigrade à une déshydratation sévère. Une forte déshydratation détruit normalement les tissus mous et peut même déchirer l'ADN (tout comme les rayons X le peuvent)[13]. Une des protéines (dite Dsup) qui protègent le tardigrade de cette déshydratation le protège aussi contre les rayons X, et elle semblerait pouvoir protéger (à hauteur de 40 %) des cellules humaines exposées aux rayons X, ce qui pourrait par exemple être utile lors de traitement de radiothérapie ou en cas de voyage dans l'espace.
  • Produits toxiques : selon des résultats de laboratoire qui restent à confirmer, les tardigrades présenteraient également une exceptionnelle résistance à de nombreux produits toxiques, grâce à une réponse immunitaire appelée « chimiobiose »[17],[18]. La chimiobiose (chemobiosis) est une réponse cryptobiotique face à de hauts niveaux de toxines environnementales[19].
  • Salinité : ils résistent à des salinités extrêmes soit en formant un tonnelet imperméable aux sels, soit par osmobiose.
  • Déshydratation : les tardigrades ont une extrême tolérance à la dessiccation[6], ce qui leur permet de coloniser les déserts les plus secs : ils peuvent faire varier la proportion d'eau dans leur corps de plus de 80 % à moins de 3 %. En cas d'absence totale et prolongée d'eau, ils peuvent survivre plus de 10 ans en cryptobiose sans la moindre trace d'eau, et reprendre leur activité quand ils sont réhydratés. La résistance à la dessication fait intervenir une classe particulière de protéines, dites TDP (tardigrade-specific intrinsically disordered proteins, en français protéines intrinsèquement désordonnées spécifiques des tardigrades) dont la vitrification protège l'organisme[20],[21].
  • Température : les tardigrades figurent parmi les rares animaux non homéothermes à pouvoir poursuivre leur activité par des températures très en dessous de °C, notamment sur (et parfois dans) les glaces de l'Himalaya et du Groenland. Ils peuvent même survivre plusieurs jours à des températures proches du zéro absolu, à −272,8 °C (0,35 K). Un spécimen a même pu se réveiller après avoir été congelé à -20° pendant plus de 30 ans[22]. Leur résistance est également exceptionnelle dans de hautes chaleurs : ils peuvent survivre plusieurs minutes à 150 °C[6].
  • Manque d'oxygène : en cas d'asphyxie due au manque d'oxygène, les tardigrades entrent en anoxybiose. Cette asphyxie a pour conséquence l’arrêt du système d’osmorégulation du tardigrade, qui ne peut pas fonctionner sans oxygène, et qui lui permet de contrôler la quantité d’eau et de sels minéraux dans son organisme. Ainsi, le tardigrade va gonfler, ne pouvant éliminer l’eau en excès présente dans son organisme, mais il va réussir à survivre en anaérobiose, c’est-à-dire en l’absence d’oxygène. Cet état est passager et ne peut pas durer plus de 5 jours, sans quoi l’individu meurt à cause de l’accumulation des déchets et des substances toxiques qu’il ne peut éliminer, dans son organisme.

Phylogénie et classification[modifier | modifier le code]

Registre fossile[modifier | modifier le code]

Du fait de leur taille et de l'absence d'organes minéralisés, les tardigrades se dégradent vite après leur mort, et ne laissent quasiment jamais de traces fossilisables. Un seul fossile ancien est connu, trouvé dans de l'ambre du lac Manitoba, daté de 80 à 90 millions d'années (Crétacé)[8].

Phylogénie[modifier | modifier le code]

Les tardigrades ont longtemps été considérés comme proches des arthropodes. L'étude de leur génome les a ensuite rapprochés des nématodes, notamment parce qu'ils portent comme eux cinq gènes HOX (contre une dizaine chez les arthropodes)[16]. En fait les cinq gènes homéotiques des tardigrades sont ceux qui définissent la partie antérieure des autres panarthropodes (arthropodes et onychophores), ce qu'indique aussi le gène otd (un autre gène du développement, qui au contraire des gènes homéotiques s'exprime dans le premier segment des arthropodes)[4].

Les cinq segments des tardigrades se sont révélés homologues des cinq premiers segments des panarthropodes, ceux-là même qui constituent la tête des insectes (et dont les trois premiers constituent la tête des onychophores)[4],[23].

Classification[modifier | modifier le code]

Selon Degma, Bertolani et Guidetti, 2016[24],[25],[26] :

Les tardigrades dans la culture[modifier | modifier le code]

Dans la série de science-fiction Star Trek: Discovery (épisode 4), Michael Burnham identifie une créature faisant plus de 2 mètres de longueur comme étant un tardigrade géant[27].

Notes et références[modifier | modifier le code]

Notes[modifier | modifier le code]

  1. 1 238 espèces connues fin 2017[4].
  2. Forme ressemblant à un petit tonneau.

Références[modifier | modifier le code]

  1. (en) Franck W. Smith et Elisabeth L. Jockusch, « The metameric pattern of Hypsibius dujardini (Eutardigrada) and its relationship to that of other panarthropods », Frontiers in Zoology, vol. 11,‎ , p. 66 (DOI 10.1186/s12983-014-0066-9, lire en ligne).
  2. Goeze, 1773 : Uber der Kleinen Wasserbär. Abhandlungen aus der Insectologie, Ubers. Usw, 2. Beobachtg, p. 367-375
  3. Spallanzani, 1776 : Opuscoli di fisica animale, e vegetabile dell'abate Spallanzani 2. vol, 590p. & 277 p. Traduits de l'italien par Jean Senebier en 1777 : Opuscules de physique, animale et végétale. Augmentés de ses Expériences sur la digestion de l'homme & des animaux... On y a joint plusieurs lettres relatives à ces Opuscules écrites à M. l'abbé Spallanzani par M. Charles Bonnet & par d'autres naturalistes célèbres. 2 vol. 352 p. & 730 p.
  4. a, b, c et d Hervé le Guyader, « The walking head », Pour la science, no 482,‎ , p. 92-94.
  5. https://www.franceculture.fr/emissions/la-methode-scientifique/tardigrade-petit-mais-costaud
  6. a, b, c, d et e Jean-Luc Goudet, « Le mystère des tardigrades, ces animaux qui résistent au vide spatial » sur Futura-sciences.com, 9 septembre 2008.
  7. a et b (en) Jönsson, K. Ingemar, « Tardigrades survive exposure to space in low Earth orbit », Current Biology, vol. 18, no 17,‎ , R729-R731 (PMID 18786368, DOI 10.1016/j.cub.2008.06.048, lire en ligne)
  8. a, b, c et d Alain Couté, Nicolas Martin, « Tardigrade, petit mais costaud », sur FranceCulture.fr, .
  9. Sømme et Meier, « Cold tolerance in Tardigrada from Dronning Maud Land, Antarctica. », Polar Biology, vol. 15, no 3,‎ , p. 221-224.
  10. M. Tsujimoto, Recovery and reproduction of an Antarctic tardigrade retrieved from a moss sample frozen for over 30 years, revue Cryobiology, 2015
  11. J. Bingemer, K. Hohberg, R. O. Schill, First detailed observations on tardigrade mating behaviour and some aspects of the life history of Isohypsibius dastychi Pilato, Bertolani & Binda 1982 (Tardigrada, Isohypsibiidae), Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 178, Issue 4, 2016. lire en ligne
  12. Scienceetavenir.fr
  13. a, b et c [Hashimoto, T. et al.(2016), Extremotolerant tardigrade genome and improved radiotolerance of human cultured cells by tardigrade-unique protein, Nature Commun. https://dx.doi.org/10.1038/ncomms12808 (2016).(article sous licence cc-by-sa 4.0)
  14. « Le tardigrade, le dernier des durs à cuire », sur Radio Canada,
  15. a, b, c et d (en) David Sloan, Rafael Alves Batista et Abraham Loeb, « The Resilience of Life to Astrophysical Events », Nature Scientific Reports, vol. 7, no 5419,‎ (DOI 10.1038/s41598-017-05796-x, lire en ligne).
  16. a et b Benoît Crépin, « L’ADN révèle les secrets du tardigrade, résistant suprême », Le Monde,‎ (lire en ligne)
  17. (it) T. Franceschi, « Anabiosi nei tardigradi », Bolletino dei Musei e degli Istituti Biologici dell'Università di Genova, vol. 22,‎ , p. 47–49.
  18. (en) K. Ingemar Jönsson et Roberto Bertolani, « Facts and fiction about long-term survival in tardigrades », Journal of Zoology, vol. 255,‎ , p. 121–123 (DOI 10.1017/S0952836901001169).
  19. (en) « Survival in extreme environments—On the current knowledge of adaptations in tardigrades (PDF Download Available) », sur ResearchGate (consulté le 24 juin 2017)
  20. Aline Gerstner, « Un super pouvoir des tardigrades élucidé », Pour la Science,‎ (lire en ligne)
  21. (en) Thomas C. Boothby et al., « Tardigrades Use Intrinsically Disordered Proteins to Survive Desiccation », Molecular cell, vol. 65,‎ , p. 975-984
  22. « Un ourson d'eau réveillé 30 ans après avoir été congelé », sur L'Express,
  23. (en) Franck W. Smith et Bob Goldstein, « Segmentation in tardigrade and diversification of segmental pattterns in Panarthropoda », Arthropode Structure & Development, vol. 46, no 3,‎ , p. 328-340 (DOI 10.1016/j.asd.2016.10.005).
  24. Degma, Bertolani & Guidetti, 2016 : Actual checklist of Tardigrada species (2009-2016, Ver. 31, 15-12-2016) (texte intégral)
  25. Guidetti, & Bertolani, 2005 : Tardigrade taxonomy: an updated check list of the taxa and a list of characters for their identification. Zootaxa, no 845, p. 1–46.
  26. *Degma, & Guidetti, 2007 : Notes to the current checklist of Tardigrada. Zootaxa, no 1579, p. 41–53
  27. (en) Elizabeth Howell, « Klingon Politics Versus Tardigrade Science in 'Star Trek: Discovery,' Episode 4 », sur Space.com, (consulté le 12 octobre 2017).

Voir aussi[modifier | modifier le code]

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Références taxinomiques[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]