Noir pangaré

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Bai-brun, seal brown

Noir pangaré

Robe du cheval

Description de l'image  Kevin Tornado Zlosyn 2005.jpg.
Génotype
Notation At/At (homozygote) ou At/a (hétérozygote)
Robe de base Noir pangaré
Phénotype
Corps Noir, avec décolorations brun-rousses sur le museau, autour des yeux, à l'intérieur des membres et sur les flancs
Crins Noirs
Fréquence
Porteurs Tous types de chevaux

Le noir pangaré ou bai-brun, parfois nommé comme en anglais seal brown, est une couleur de robe du cheval caractérisée par un pelage en grande partie noir, notamment la crinière, la queue et les jambes. La principale différence entre robe noire et noir pangaré est la présence de zones rousses ou fauves autour des naseaux, des flancs, des grassets, des coudes, du ventre, des ars, et à l’intérieur des cuisses. Robe de base, le noir pangaré peut présenter des marques blanches et être modifié par l’action de différents gènes comme le rouan, le dun ou le gène crème.

Bien qu'elle soit identifiée génétiquement, cette robe n'est pas toujours reconnue séparément dans la pratique. Elle possède un nom spécifique en français, en anglais et en allemand, mais éleveurs, propriétaires et associations équestres la confondent souvent avec le bai foncé et le noir, c'est notamment le cas en Espagne, au Portugal, et pour un grand nombre d'associations de races internationales. L'identification visuelle peut se révéler assez délicate, en raison de sa proximité avec le bai sooty et la robe noire « décolorée ».

Le statut du noir pangaré fait l'objet de recherches scientifiques depuis la fin du XXe siècle. Le Dr Dan Phillip Sponenberg a supposé que cette robe avait pour origine l'action du gène pangaré sur une robe de base noire, d'où le nom de « noir pangaré » adopté officiellement en France en 1999. Depuis, les gènes de ces chevaux ont été séquencés, et le génotype noir récessif n'y a jamais été détecté. Les découvertes plus récentes, notamment celles de Stefan Rieder, montrent une robe épistatique avec le noir, le bai et l'alezan, dépendant de la protéine MC1R synthétisée par At, l'un des trois allèles d'Extension (« E »), en interaction avec la protéine ASIP du gène Agouti. La répartition du noir sur cette robe est déterminée par l'allèle At. Désormais, les chevaux noir pangaré peuvent être distingués des bais et des noirs par un test ADN spécifique.

Terminologie[modifier | modifier le code]

Un cheval noir pangaré en Allemagne, où cette robe est reconnue individuellement sous le nom de Schwarzbraun.
Avis de Virginie Népoux sur la terminologie

« Il est plus légitime d’appeler notre « noir pangaré » bai-brun que « pangaré », puisque le gène « pangaré » n'intervient pas du tout[1] ».

Le terme « noir pangaré » a été officialisé par les haras nationaux français dans la nouvelle nomenclature des robes équines parue en 1999[2], pour ces chevaux qui, auparavant, étaient nommés des « bais-bruns » ou des « bais-bruns foncés », et inclus dans la famille de robes du bai. Le nom « bai-brun » était employé au moins depuis le XVIIIe siècle :

« Le bai-brun est précisément un poil noir, mal teint ; le cheval a des marques rouges au nez, aux flancs et au bas des fesses, et l'on dit alors, marqué de feu »

— Philippe-Étienne Lafosse, Guide du maréchal[3]

« On signale ordinairement bai brun un cheval dont le poil est noir, pour peu qu'il présente ces marques d'un rouge pâle ou vif. »

— Félix Lecoq, Traité de l'extérieur du cheval et des principaux animaux domestiques[4]

La nouvelle nomenclature française pose problème, car ces chevaux ne sont génétiquement pas noirs, ni porteurs du gène pangaré, ce qui peut induire en erreur. De plus, l'ancien nom de cette robe, employé avant 1999 (bai-brun ou bai-brun foncé), reste d'usage dans toute la francophonie[5]. Amélie Tsaag Valren et Virginie Népoux (docteur en biologie), qui ont soulevé le problème, ont donc proposé, dans un article de la revue Cheval Savoir, une nouvelle terminologie (ou le retour à l'ancienne dénomination) pour la désigner[6].

La désignation génétique de cette robe en anglais est seal brown (littéralement : « brun phoque »)[7]. Les personnes qui ne sont pas spécialistes des chevaux peuvent employer des termes comme « brun » ou « marron » (brown, en anglais), en particulier pour désigner les différentes variantes de la robe baie, y compris le noir pangaré[8]. Dans certaines langues, cette robe est nommée « noir et feu » (un terme employé pour les chiens du type rottweiler)[9] et traditionnellement, en français, les parties brunes-rousses de la robe sont parfois nommées des « marques à feu »[6]. En espagnol et en portugais, les chevaux noirs et noir pangaré sont confondus sous le même nom, respectivement Prieto et Preto. L'allemand, en revanche, différencie bien cette robe du bai et du noir, sous le nom de Schwarzbraun (« noir-brun »)[5]. En Argentine, elle est nommée zaino fuego pangaré[10].

Identification[modifier | modifier le code]

Articles connexes : Morphologie du cheval et robe du cheval.
La présence des décolorations typiques de la robe et l'absence de riches zones fauves dans le pelage indiquent que ce cheval est peut-être un noir pangaré clair.

La distinction entre noir pangaré, noir et bai foncé étant assez récente, les opinions divergent encore pour désigner ce qui constitue une véritable robe noir pangaré. Dans son ouvrage de référence Equine Color Genetics (ouvrage américain de 2003, jamais paru en langue française), le Dr Dan Phillip Sponenberg écrit qu'« en général, toutes les robes sombres portant des zones noires plus claires qu'un noir véritable, mais plus foncées que le bai, sont nommées brown » (« In general, all dark colors with black points that are lighter than black but darker than bay are called brown »[8]). Dans ce même ouvrage, il classe les chevaux ayant des crins et des membres noirs ainsi qu'un pelage dans toute nuance de « marron », comme étant des bais (bay), et les robes aux crins et aux extrémités des membres noirs auxquels s'ajoute une teinte noire à l'extrémité du pelage, comme des « brown »[11]. Cette définition, bien que précise, n'est plus exacte à la lumière de découvertes plus récentes.

Le véritable noir pangaré est décrit comme un cheval noir ou quasiment noir, avec des zones de couleur rousse ou brun-fauve localisées dans des régions du corps bien spécifiques : autour des naseaux et des yeux, à l'intérieur des oreilles, sur la partie inférieure des flancs, sur les grassets, les coudes, le ventre, les ars et l’intérieur des cuisses[12],[9],[13],[14],[15]. Comme toutes les autres robes, le noir pangaré se décline dans différents tons. La version la plus foncée est presque entièrement noire, à l'exception de quelques zones fauves. Les plus clairs sont fréquemment confondus avec des bais. Une chose est sûre : la crinière, la queue et les membres sont toujours noirs[16].

Le cheval de gauche est un noir pangaré, celui de droite un noir dont les crins sont décolorés.

Une façon de différencier un cheval noir décoloré sous l'action du soleil, d'un cheval noir pangaré, est de regarder le contour de ses yeux : chez le cheval noir, il est parfaitement noir. À l'inverse, les chevaux noir pangaré ont le contour d'œil marron. L'identification par test génétique, plus sûre, est possible[17] et permet sans ambiguïté d'affirmer si un cheval est noir pangaré[18].

Reconnaissance officielle[modifier | modifier le code]

Cette jument pleine est un excellent exemple de noir pangaré.

Tous les registres d'élevages et stud-books ne reconnaissent pas le noir pangaré comme une robe séparée. En France, cette robe a toujours été nommée d'une façon spécifique : « bai-brun » jusqu'en 1999, « noir pangaré » depuis[15], l'obligation d'identification des chevaux oblige tous les éleveurs et propriétaires français à employer cette nomenclature officielle. Aux États-Unis, cette robe est nommée seal brown par les spécialistes de la génétique, mais pas toujours reconnue des éleveurs et propriétaires. L’American Quarter Horse Association[19] et l’American Paint Horse Association[20] classent ces animaux comme étant des « browns » (bruns). L’association internationale du cheval arabe classe tous les chevaux non-noirs avec quelques teintes proches du bai dans la famille de ces derniers[21]. D'autres registres, en particulier The Jockey Club, qui enregistre les Pur Sang, et l’Appaloosa Horse Club, emploient les termes « dark bay or brown » (bai foncé ou brun), afin de lever l'ambiguïté de terminologie et d'identification[13]. En Allemagne, les chevaux schwarzbraun (noir-brun, équivalent du noir pangaré en français) sont reconnus séparément[22].

Marques blanches[modifier | modifier le code]

Article connexe : Marques du cheval.
Cheval noir pangaré avec une liste en-tête.

Un cheval noir pangaré peut présenter des marques blanches sur la tête (étoile en tête, liste...) ou au bas des membres (balzane)[23]. Ils présentent alors des zones dépigmentées (à la peau rose), et sous leurs balzanes, des pieds à la corne claire ou striée. Si les marques blanches atteignent le niveau des yeux, un œil ou deux yeux bleus sont également possibles[24].

Confusions[modifier | modifier le code]

Certaines robes peuvent être confondues avec le noir pangaré, en particulier l'alezan brûlé, le bai foncé, certaines manifestations du gène dun et du gène silver, les chevaux noirs décolorés au soleil, et le bai porteur du gène sooty. L'alezan brûlé est caractérisé par une couleur « marron » très foncée sur tout le corps, mais ses crins et le bas de ses membres ne sont pas noirs. Le noir pangaré ne doit pas non plus être confondu avec le « chocolat », terme utilisé par certains registres de races pour se référer à un cheval dont la robe est indéterminée entre bai foncé, noir et alezan brûlé, sans les caractéristiques supplémentaires du noir pangaré[25]. Le Brown dun, résultat d'un gène de dilution dit dun sur une robe de base noir pangaré, présente des marques primitives incluant au moins une raie de mulet. Ces marques sont noires. La couleur de la robe du cheval est entre le gris souris classique, et le jaune-sable de l'Isabelle[26].

Robes pouvant être confondues avec le noir pangaré

Noir « décoloré »[modifier | modifier le code]

Ce cheval noir paraît brun suite à l'action du soleil et des intempéries.

La plupart des chevaux noirs qui vivent toute l'année en plein air se « décolorent » sous l'action du soleil et des intempéries, phénomène bien connu des éleveurs et propriétaires de chevaux[5]. Leur robe perd son aspect velouté pour adopter des reflets marron ou roux persistants, surtout au niveau des crins. En anglais, ils sont nommés raven black (« noir corbeau ») par opposition au jet black (« noir de jais »), et en Autriche, sommer rappe (noir d'été). Cette particularité tend à provoquer des confusions entre la robe noire, le noir pangaré, le bai foncé et l'alezan brûlé[27],[28],[27]. La décoloration n'affecte toutefois que la surface des crins et du pelage : une tonte ou un examen minutieux révèlent facilement la nature de ces chevaux. Comme les chevaux noirs, ceux noir pangaré peuvent être affectés par ces décolorations du pelage, qui les feraient passer pour des bais foncés[5].

Bai sooty[modifier | modifier le code]

Cheval estonien bai « sooty ».
Article connexe : Gène sooty.

Le bai foncé porteur du gène sooty est très difficile à distinguer visuellement du noir pangaré. Le gène sooty a pour particularité de rendre noire l'extrémité des poils. Le moyen le plus sûr de le vérifier est d'observer les zones du pelage où le poil est court, après une tonte sur la tête, par exemple : elle sera en théorie plus claire que chez le noir pangaré, la robe se révèlera plus proche du bai. Le gène sooty sur une base baie donne une robe qui est généralement classée visuellement dans la même catégorie que le noir pangaré[29].

Génétique[modifier | modifier le code]

Cette robe n'a fait l'objet que de peu d'écrits dans la littérature scientifique[17]. L'apparence du cheval - peau, yeux et couleur du pelage et des crins - est déterminée par des pigments nommés mélanines. Deux types de mélanines sont sécrétés par les mammifères : l'eumélanine, qui est visuellement dans les tons noirs à bruns, et la phéomélanine, dans les tons rouges à jaunes. Des cellules spécialisées dans la peau et les yeux, nommées mélanocytes ou cellules pigmentaires, produisent des mélanines et les déposent dans la peau et les cheveux, en utilisant des réactions chimiques complexes. Les instructions relatives à ces réactions chimiques sont génétiquement codées dans l'ADN, et sont donc héritées[30]. Le noir pangaré est une couleur de robe dite « de base » chez le cheval, tout comme l'alezan, le bai et le noir[31].

Gènes en présence[modifier | modifier le code]

Dessin de la répartition des décolorations brun-roux sur la robe noir pangaré.

Une protéine joue un rôle important dans la production d’eumélanine, Melanocortin 1 receptor (MC1R). Le gène qui code une protéine MC1R fonctionnelle occupe le locus (ou position chromosomique) « Extension », symbolisé par la lettre capitale E. L'allèle dominant d'Extension (« E ») donne au cheval un pelage et des crins complètement noirs. La mutation A, ou un changement dans le gène MC1R équin, aboutissent à une protéine MC1R non fonctionnelle qui a été identifiée en 1996[32]. Cette forme du gène est symbolisée par la lettre minuscule e, parfois par Ee ; c'est un allèle récessif. Étant donné que chaque cheval possède deux copies du gène MC1R, une de chaque parent, les chevaux avec une simple copie de l'allèle « e » peuvent encore produire de l'eumélanine dans les crins par complémentation de la copie fonctionnelle. Toutefois, si un cheval est homozygote pour « e », c'est-à-dire qu'il a deux copies de l'allèle non-fonctionnel, il est totalement incapable de produire du pigment noir dans les crins. Ces chevaux sont des alezans, ou du moins, ne sont ni noirs, ni bais, ni noir pangaré[33],[34].

Winning Ticket, jument Pur Sang noir pangaré.

La reconnaissance génétique du noir pangaré dépend surtout du gène Agouti (ASIP)[Note 1]. Il détermine la répartition des parties noires et « marron » du pelage et compte les allèles bay (« A »), black (« a »), et black to tan (« At »), qui est le moins documenté. Comme un cheval dispose de deux copies du gène agouti, il existe six possibilités d'assortiments d'allèles (ou génotypes) pour le gène Agouti, résultant en quatre types de robes au niveau phénotypique[16] :

  • « A+ » (pour un génotype A/A) Forte restriction des zones noires du pelage, robe dite « sauvage » ;
  • « A » (pour les génotypes A/a et A/At), restreint la pigmentation noire à certaines parties du corps du cheval, les crins et le bas des membres, alors que le reste de la robe est de couleur rousse à marron foncé : c'est la robe baie[35] ;
  • « At » (pour les génotypes At/At et At/a) faible restriction des zones noires, responsable de la robe noir pangaré[36] ;
  • « a » (pour le génotype a/a) aucune restriction des zones noires. Lorsque l'allèle dominant du gène Agouti (A) est absent (homozygote récessif « a/a », allèle dit black), le cheval est complètement noir[33],[37].

Les allèles A et At peuvent être identifiés par des tests génétiques[18],[17]. Pour être noir pangaré, un cheval doit posséder au moins une copie fonctionnelle du gène MC1R (E/E ou E/Ee) et l'un des génotypes suivants dans le locus d'Agouti : At/At ou At/a.

Mécanisme[modifier | modifier le code]

Jeune pouliche Akhal-Teke, dont le bout de nez décoloré trahit la présence d'une robe noir pangaré.

Le gène Extension code la protéine MC1R, récepteur transmembranaire de la mélanocortine impliqué dans la synthèse de l'eumélanine. Une simple copie d'un allèle « normal » (E) suffit donc à permettre la synthèse de l'eumélanine et à colorer les poils de noir. Le gène agouti intervient en amont, et produit la protéine ASIP, qui est un antagoniste de MC1R. Une simple copie de l'allèle « normal » (A) suffit donc à bloquer la synthèse d'eumélanine[38], quels que soient les allèles d'Extension en présence, c'est un cas d'épistasie. Les découvertes les plus récentes lient toutes les robes noir pangaré au gène Agouti, en épistasie avec le gène Extension. La répartition du noir et du brun-roux sur la robe noir pangaré dépend de l'allèle At[1]. Cet allèle est vraisemblablement dominé par celui de la robe baie[16], mais le noir pangaré est dominant sur le noir[1].

Fixation[modifier | modifier le code]

La fixation de cette robe parmi une population de chevaux est en théorie possible, à condition de n'avoir que des homozygotes E/E At/At. S'il n'existe pas de race chevaline ne portant que la robe noir pangaré, en revanche, il ne naît pas de noir pangaré parmi les chevaux ayant fixé la robe noire, tels que les Frisons et les Mérens, puisque le noir pangaré est dominant sur le noir. Bai et noir pangaré peuvent coexister parmi les ressources génétiques de certaines races sans qu'il ne naisse d'individus noirs, comme chez le Castillonnais[29], le bai étant dominant sur le noir pangaré.

Gènes modificateurs agissant sur la robe noir pangaré[modifier | modifier le code]

La robe noir pangaré étant une couleur de base, plusieurs gènes sont susceptibles d'en modifier l'apparence. D'autres peuvent être présents bien que leur action reste invisible, c'est le cas du gène sooty, dont l'action ajoute une couleur noire à l'extrémité du pelage[28].

  • La robe nommée en anglais Brown Buckskin est issue de la dilution du gène crème avec une unique copie du gène pangaré, les zones noires du pelage ne sont pas affectées ou faiblement, tandis que les zones brun-roux prennent une teinte plus dorée, les yeux peuvent également devenir plus clairs. Ces chevaux sont très difficiles à distinguer visuellement de ceux véritablement noir pangaré[39].
  • La robe Sable champagne, résulte de l'effet de dilution du gène champagne. Comme toujours sous l'action de ce gène, le cheval a les yeux noisette et la peau tachetée. La robe est d'un gris dilué tirant sur le brun violacé, quelque part entre les tons chauds du champagne ambre basé sur la dilution du bai, et les tons violacés du champagne classique issu de la dilution de la robe noire[40].
  • Brown dun est le résultat de la dilution de la robe avec le gène dun. Comme pour toutes les robes dites « sauvages », ces chevaux portent des marques primitives, dont au moins une raie de mulet. Les marques primitives sont noires, et la couleur de la robe est entre le gris ardoise (de la robe souris classique) et l'isabelle sauvage[26].

Les chevaux noir pangaré peuvent présenter de larges zones de poils blancs sous l'action du rouan, du pie ou du tacheté, comme beaucoup d'autres chevaux.

Robes composées ayant une base noir pangaré

Différence génétique entre bai foncé et noir pangaré[modifier | modifier le code]

Les riches tons brun-roux, l'apparence pommelée due au gène sooty et l'extension relativement restreinte des zones noires du pelage identifient ce bai foncé.

Les chevaux bais ont toujours la crinière, la queue et le bas des jambes noirs avec un mélange de poils brun-roux pour leur pelage corporel. Ils sont forcément porteurs de l'un des génotypes suivants du locus Agouti : A/A, A/At, ou A/a. Les chevaux noir pangaré, qui ont principalement une robe noire, ont des poils brun-roux autour de leur museau, des yeux et des flancs, ils portent l'un des deux génotypes suivants sur le locus Agouti : At/At ou At/a. Les deux couleurs de robe présentent un large éventail de nuances possibles en raison d'une grande variété de facteurs, y compris le blanchiment ou la décoloration des crins noirs, la nutrition et la présence d'un noircissement des poils à leur extrémité[41].

Les chevaux présentant des zones noires non-uniformes sur le pelage sont généralement des porteurs du gène sooty.

L'équipe de chercheurs francophones ayant développé le test ADN cherchant l'allèle récessif a, juge possible que le phénotype du gène Extension dépende en fait de la dose. Elle a en effet constaté une tendance statistiquement significative montrant que les bai clair seraient hétérozygotes pour l'allèle dominant « sauvage » d'Extension (génotype E/e, également écrit E+/Ee), tandis que les bai foncé seraient plus souvent homozygotes pour le même allèle (E/E). Les auteurs ont reconnu que d'autres facteurs pouvaient jouer un rôle et qu'il fallait étudier le cas à une plus grande échelle[42].

Évolution des recherches[modifier | modifier le code]

La robe noir pangaré du cheval est comparable visuellement aux « marques à feu » chez certaines races de chiens, comme le rottweiler.

Une forme précoce de la théorie actuellement acceptée pour le gène agouti a été présentée pour la première fois en 1951 par Miguel Odriozola dans A los colores del caballo, revue ensuite par William Ernest Castle dans Genetics[43]. Cette théorie prévaut jusque dans les années 1990, quand la découverte de conditions similaires chez d'autres espèces entraîne des explications alternatives.

« Noir » et « pangaré »[modifier | modifier le code]

Article connexe : Pangaré.
Ces poneys Exmoor possèdent le gène pangaré, qui crée des zones de pelage plus pâles qu'avec le noir pangaré.

Jusqu'au début du XXIe siècle, le phénotype du noir pangaré, pelage noir ou quasiment avec des parties de pelage brun-rousses sur les régions molles du corps, est décrit comme une vraie robe noire affectée par le gène pangaré, nommé en anglais « mealy-factor » : c'est la théorie du Dr Dan Philips Sponenberg, exposée dans la première version de son ouvrage Equine Color Genetics[44].

Le gène pangaré est fréquent chez le cheval de Przewalski et les races dites « primitives », comme le poney Exmoor et le trait ardennais. Il est caractérisé par des poils très clairs, typiquement gris-blanc à jaune pâle, autour des yeux, du museau, et sous le corps. Selon cette théorie génétique, les chevaux noir pangaré possèderaient un génotype Agouti a/a. Dan Philips Sponenberg décrit ainsi les chevaux noir pangaré, suggérant grâce à cette définition qu'ils peuvent être distingués des bais sooty grâce à l'intensité de couleur des zones brun-rousses : « [the] mealy effect generally is lighter and more yellow than residual nonblack areas (which tend to be redder) on very sooty horses »[45].

Cette théorie est invalidée avec le séquençage du gène Agouti (ASIP) en 2001 par Stefan Rieder et son équipe, puisque les chevaux au phénotype noir pangaré ne sont pas détectés comme des homozygotes récessifs a/a Agouti[38].

Tyrosinase[modifier | modifier le code]

La Tyrosinase-related protein 1 (TYRP1) est une protéine impliquée dans la synthèse de mélanines. Elle est codée par le gène TYRP1, également appelé locus brown (brun). Chez l'homme, une mutation du gène TYRP1 compte des variations des colorations « normales » de la peau, des cheveux et des yeux, ainsi que les types d'albinismes cliniques. Chez d'autres mammifères, des mutations dans ce gène entraînent divers phénotypes de couleurs de robes dans les tons rouges-bruns : brun chez la souris, chocolat chez le chat et les chiens, « dun » chez les bovins[46].

Les phénotypes associés aux mutations de TYRP1 sont généralement roux ou chocolat plutôt que dans la teinte noire dominante de la robe noir pangaré, et donnent le plus souvent une peau brun-rose et des yeux clairs, ce qui n'est pas le cas pour les chevaux noir pangaré. Comme la précédente, cette théorie sur le rôle de TYRP1 a été exclue après le séquençage de Rieder et de son équipe en 2001[38].

Extension-brown et gène noir dominant[modifier | modifier le code]

Ce cheval noir décoloré au soleil (a/a), peut être confondu avec un noir pangaré ou un bai foncé.

L'allure de la robe noir pur du cheval attire les éleveurs depuis des siècles, ce qui entraîne la présence de plusieurs races à la robe noire comme le Frison. L'élevage des chevaux noirs rencontre deux problèmes : quelques robes noires s'estompent avec l'exposition à la lumière et la transpiration, et la reproduction entre deux chevaux « noirs » produit parfois des non-noirs (typiquement, des alezans). Dans certains cas, les véritables chevaux noirs décolorés au soleil ont des robes plus claires que les chevaux bais foncés[16]

Pour tenir compte de cela, W.E. Castle a postulé l'existence d'un troisième allèle du locus Extension : ED ou « noir dominant ». Sur la base de l'existence de telles conditions chez les autres animaux, Castle a suggéré que le gène dominant noir (ED) l'emporterait sur le modèle dominant de la robe Agouti (A) afin de produire des chevaux noirs ou presque noirs, qui pourraient avoir ensuite une descendance baie. L'implication est que la couleur de robe noir pangaré, qui est souvent presque noire, pourrait être produite par cet allèle[43],[47].

De la même manière, D.P. Sponenberg a suggéré l'existence d'un allèle Extension-brown (EB), dominant sur le type sauvage E. Il a décrit un allèle responsable du gène sooty, ce qui permettrait de distinguer toutes les nuances de bai-brun de toutes les nuances de bai. Ces deux théories ont été oubliées après le séquençage de MC1R et de Extension, qui n'a pas montré de tels allèles[38].

Notes et références[modifier | modifier le code]

Notes[modifier | modifier le code]

  1. Le gène Extension est présent chez quelques autres espèces animales domestiques, comme le chien, le bétail, le lapin et le porc guinéen. Le gène Agouti est présent chez la majorité des autres animaux domestiques. Voir Thiruvenkadan, Kandasamya et Panneerselvama 2008, p. 122

Références[modifier | modifier le code]

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  6. a et b Tsaag Valren et Népoux 2012, p. Chap. Terminologie proposée
  7. Chowdhary 2013, p. 1936-1937
  8. a et b Sponenberg 2003, p. 26
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  11. Sponenberg 2003, p. 25 : As a general rule, better accuracy is achieved by distinguishing brown from bay by the presence of sooty countershading.
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  14. (en) « Colors & Markings » [PDF], Tennessee Walking Horse Breeders and Exhibitors Association (consulté en 1er mars 2009) : « BROWN: The Brown horse’s body color is black except for lighter brown areas around the muzzle, eyes, flanks, and insides of the legs. »
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  32. (en) L. Marklund, MJ Moller, K. Sandberg et L. Andersson, « A missense mutation in the gene for melanocyte-stimulating hormone receptor (MC1R) is associated with the chestnut coat color in horses », Mammalian Genome, vol. 7, no 12,‎ décembre 1996, p. 895–899 (PMID 8995760, DOI 10.1007/s003359900264)
  33. a et b (en) Dr. D. P. Sponenberg et M.C. Weise, Dominant black in horses, Genet. Sel. Evol., 1997, n° 29, p. 403-408
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  35. Thiruvenkadan, Kandasamya et Panneerselvama 2008, p. 114
  36. Sponenberg 2009, cité par Chowdhary 2013, p. 144
  37. (en) « Agouti », sur Horse testing (consulté le 31 juillet 2011)
  38. a, b, c et d Rieder et al. 2001, p. 450-455
  39. (en) « Buckskin », Morgan Colors (consulté le 15 mars 2009)
  40. (en) « Sable - Champagne Colors », International Champagne Horse Registry (consulté le 15 mars 2009)
  41. Sponenberg 2003, p. 8
  42. Rieder et al. 2001, p. 454
  43. a et b (en) WE Castle, « Coat color inheritance in horses and in other mammals », Genetics, vol. 39, no 1,‎ 1954, p. 35 (PMID 17247465, PMCID 1209634, lire en ligne [PDF])
  44. Sponenberg 2003, p. 29 : « Some horses referred to as brown are essentially black but have the mealy effect superimposed. Such horses are called seal brown. Seal browns and very darkly countershaded browns can look almost identical and illustrate that occasionally it is difficult to assess a horse's genotype accurately by visual inspection of phenotype alone »
  45. Sponenberg 2003, p. 123, Fig. 9.10.
  46. (en) « *115501 TYROSINASE-RELATED PROTEIN 1; TYRP1 », sur Online Mendelian Inheritance in Man, Johns Hopkins University,‎ 5 septembre 2008 (consulté le 16 mars 2009)
  47. Evans et Borton 1990, p. Citation : « Castle postulated that another allele, ED, extends the dark pigment so much that it actually masks the effect of the bay pattern gene, A. He called this the gene for dominant black and described the color as jet black, which does not fade in sunlight as the ordinary black may do. The foal coat is also thought to be black, whereas the first coat of the recessive black is often more of a mouse gray color. The existence of a similar gene in other mammals helped lead him to this conclusion. Thus, ED is thought to extend the dark color even if A or at is present (that is, ED is epistatic to A and at). A jet black could be ED_aa or ED_A_ or ED_atat or ED_ata, where the blank indicates that the paired gene has no effect. There is no direct evidence that the gene ED exists in the horse ».

Annexes[modifier | modifier le code]

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Articles connexes[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

Livres[modifier | modifier le code]

  • (en) James Warren Evans et Anthony Borton, The Horse, Macmillan,‎ 1990, 2e éd.
  • (en) Dr. Dan Phillip Sponenberg, Equine Color Genetics, Blackwell,‎ 2003, 2e éd. (ISBN 0-8138-0759-X)
  • (en) Dr. Dan Phillip Sponenberg, Equine Color Genetics, Wiley & Sons,‎ 17 mars 2009, 3e éd., 296 p. (ISBN 0-8138-1364-6 et 978081381364[à vérifier : isbn invalide])
  • (en) Bhanu P. Chowdhary, Equine Genomics, John Wiley & Sons,‎ 2013 (ISBN 1118522125 et 9781118522127, lire en ligne)

Articles[modifier | modifier le code]

  • (en) Stefan Rieder, Sead Taourit, Denis Mariat, Bertrand Langlois et Gérard Guérin, « Mutations in the agouti (ASIP), the extension (MC1R), and the brown (TYRP1) loci and their association to coat color phenotypes in horses (Equus caballus) », Mammalian Genome, Springer-Verlag, vol. 12, no 6,‎ 2001, p. 450–455
  • (en) A.K. Thiruvenkadan, N. Kandasamya et S. Panneerselvama, « Coat colour inheritance in horses », Livestock Science, vol. 117,‎ septembre 2008, p. 109-129 (DOI 10.1016/j.livsci.2008.05.008)
  • Amélie Tsaag Valren et Virginie Népoux, « Les robes du cheval : le noir pangaré », Cheval Savoir,‎ décembre 2012 (lire en ligne) — Virginie Népoux est docteur en biologie
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