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Un holobionte (du grec holo, « tout », et bios, « vie »), ou supraorganisme^[5], est un assemblage d'espèces hôtes (animal, végétal, fongique...) et d'autres espèces (généralement plus petites comme les micro-organismes) vivant à l'intérieur de cet organisme, sur son enveloppe ou à proximité^[6]. Ce terme a été créé pour désigner cette l'entité bio-écologique constituée d'une multitude de symbiontes aux stratégies évolutives individuelles différentes, parfois antagonistes, parfois complémentaires^[7].

Quand existe des interactions biotiques de type symbiose, l'holobionte est considéré comme une « unité fonctionnelle » en agroécologie, et comme l'unité écologique scientifiquement pertinente pour la biologie et/ou pour l'évolution^[6].

Histoire du concept d'holobionte

Contexte historique

Le concept d'holobionte s'inscrit dans celui de l'holisme, une notion philosophique ancienne, proposée, semble-t-il pour la première fois, par Aristote 400 ans avant J.C^[8].

L'approche holistique stipule que les systèmes doivent être étudiés dans leur intégralité, en mettant l'accent sur les interconnexions/interrelations entre leurs différents composants et entre le système et son environnement, plutôt que sur ses seules parties individuelles^[9].
De tels systèmes, notamment quand ils sont complexe ont des propriétés émergentes, qui résultent du comportement d'un système qui est « plus que la somme de ses parties ». Le Siècle des Lumières a introduit une approche nouvelle, réductionniste : la pensée dominante était alors celle d'une "science de la dissection" était de se concentrer sur la plus petite composante d'un système comme moyen de le comprendre^[10].

L'idée d'holisme a commencé à regagner en popularité dans le domaine de la biologie quand la théorie de l'endosymbiose a été proposée pour la première fois, par Konstantin Mereschkowski, en 1905, puis développée par Ivan Wallin en 1925. Toujours acceptée aujourd'hui, cette théorie postule une origine unique pour les cellules eucaryotes par assimilation symbiotique de procaryotes qui ont d'abord formé des mitochondries et plus tard des plastes (ces derniers, via plusieurs événements symbiotiques indépendants) par phagocytose (review in Archibald, 2015)^[11]. Ces événements symbiotiques ancestraux et fondateurs, qui ont permis la complexité métabolique et cellulaire de la vie eucaryote, se sont très probablement déroulés dans l'océan^[12]^,^[11].

Malgré l'acceptation générale de la théorie de l'endosymbiose, les termes « holobiose » et/ou « holobionte » ne sont cependant pas immédiatement entré dans la langue vernaculaire scientifique. Ce concept a été initialement (1943) introduit par le biologiste théoricien allemand Adolf Meyer-Abich^[13], puis, apparemment indépendamment, par la Dr. en microbiologie Lynn Margulis dans son livre de 1991 Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation^[14]. Le concept a évolué depuis les formulations originales^[15]. Lynn Margulis en 1990, a proposé que l'évolution ait principalement fonctionné par des sauts évolutifs axés sur la symbiose, quand des organismes arrivaient à fusionner en de nouvelles formes qu'elle a dénommées " holobiontes", et seulement secondairement par des changements mutationnels graduels^[16]^,^[17].

Le concept d'holobionte n'a que progressivement été coopté par les biologistes des coraux. Il faut attendre plus d'une décennie pour que les coraux et leurs endosymbiotes, les Zooxanthelles (algues dinoflagellées) deviennent l'un des exemples les plus emblématiques d'holobionte trouvés dans la nature ; la plupart des coraux sont en effet incapables de survivre à long terme sans les produits de la photosynthèse fournis par leurs algues endosymbiotiques. Rohwer et al., en 2002 ont été les premiers à utiliser^[18] le mot holobionte pour décrire une unité de sélection au sens utilisé par Margulis pour les coraux^[19], où l'holobionte était constitué du polype cnidaire (hôte), des algues Zooxanthelles, de divers ectosymbiontes (algues endolithiques, procaryotes, microchampignons et autres eucaryotes unicellulaires) et virus^[20].

Les holobiontes comprennent aujourd'hui l'hôte, le microbiome (on parle aussi de flore commensale), le virome et tout autre organisme qui contribue d'une manière ou d'une autre au fonctionnement de l'ensemble^[21]^,^[22] (La somme des virus présents dans un holobion est appelée « virome »)^[23].

Les holobiontes les plus étudiés ont d'abord été ceux des coraux constructeurs de récifs (qui jouent un rôle écologique et climatique majeur, en tant que puits de carbone notamment) et celui de l'être humains^[24]^,^[25].

La recherche s'est depuis également intéressée au microbiote de la rhizosphère des plantes et à celui de l'intestin des animaux d'élevages. Ce sont devenus des modèles prédominants, qui sont en train de conduit à de profonds changement de paradigme dans l'agronomie (agroécologie), l'alimentation animale et les sciences médicales et vétérinaires^[26]^,^[27]^,^[28].

Dans les habitats terrestres comme dans les habitats aquatiques, les interactions au sein et entre les holobiontes telles que l'induction de défenses chimiques, l'acquisition améliorée de nutriments, de vitamines et autres facteurs de croissance, ou encore la formation de biofilms sont médiées par des médiateurs qui sont des signaux chimiques ou biochimiques circulant dans l'environnement (infochemicals pour les anglophones)^[29].
Deux différences majeures concernent cependant les systèmes terrestres et aquatiques :

les propriétés physico-chimiques de l'eau y entraînent une connectivité et une signalisation chimiques plus élevées entre les macro- et micro-organismes permettent dans les environnements aquatiques ou humides. Dans les écosystèmes marins, les flux de carbone semblent également être des modes trophiques plus rapides et plus flexibles, conduisant à une plus grande plasticité des interactions fonctionnelles entre les holobiontes^[30]. De plus, les barrières aux dispersions de propagules et messages biochimiques sont généralement moindres dans l'eau que dans les écosystèmes terrestres émergés, et elles sont moidres encore dans l'océan mondial que dans les réseaux de lacs, étangs, mares et zones humides, écologiquement plus fragmentés^[31]. Ceci explique des changements plus rapides dans la communauté microbienne des holobiontes marins et certains impacts environnementaux aggravés de la fragmentation écologique des paysages.
la diversité phylogénétique multi-échelle, ou à de larges échelles taxonomiques (c'est-à-dire aux niveaux supra-royaume, royaume et phylum) est plus élevée dans les domaines aquatiques que sur terre, une grande partie de la diversité aquatique restant à découvrir^[32]^,^[33], en particulier les virus marins qui jouent probablement un rôle majeur dans les équilibres écologiques marins^[21]^,^[34]^,^[35]^,^[36]^,^[10].

Ces dernières années ont vu émerger des outils de plus en plus puissants et moins coûteux permettant de caractériser les communautés microbiennes (séquençage à haut débit y compris du génome entier, analyse de l'ADN environnemental...), qui ont dopé les savoirs en écologie microbienne et notamment sur l'évolution des relations microbes-hôtes.

Composants de l'Holobionte

Hôte : Le membre hôte d'un holobionte est généralement un eucaryote multicellulaire, tel qu'une plante ou un animal (humain compris)^[37]. Les hôtes les plus étudiés à ce jour comprennent par exmple les humains^[38], les coraux^[24] et les pins^[39].

Vocabulaire, sémantique

Les composants d'un holobionte sont des espèces individuelles (ou « biontes ») ;
Le génome combiné de tous les biontes est l'hologénome ;
Les micro-organismes habitant l'extérieur et l'intérieur de l'hôte (animaux, végétaux ou champignons multicellulaires) constituent son microbiote (ex : Microbiote de l'organisme humain, qui comprend notamment le microbiote cutané humain, en partie partagé avec le microbiote des muqueuses, lequel comprend notamment le microbiote intestinal, vaginal...).
le mot biote (Biota en latin scientifique)^[40] désigne le taxon de plus haut niveau, regroupant tous les êtres vivants^[41].
Le microbiome comprend des bactéries^[21], des cyanophycées, des archées^[42], des champignons microscopiques (ex : champignons mycorhiziens arbusculaires (AMF) actifs dans les racines des plantes^[43]^,^[22] et des protistes microscopiques^[21].

Holobionte versus superorganisme

Les holobions sont distincts des superorganismes en ce que ces derniers se composent toujours de nombreux individus (principalement de la même espèce), et ce terme est couramment appliqué aux insectes eusociaux^[44]^,^[45]. Une colonie de fourmis peut être décrite comme un superorganisme, alors qu'une fourmi individuelle et ses bactéries, champignons, etc. sont un holobionte^[37]. Il existe encore une certaine controverse autour de ces termes, et ils ont été utilisés de manière interchangeable dans certaines publications.

Le phénotype holobionte

Il existe un phénotype holobionte, caractérisé par l'ensemble de tous ses microbes symbiotiques^[15].

Dans le diagramme ci-contre, les microbes symbiotes qui affectent le phénotype d'un holobionte et qui ont co-évolué avec l'hôte sont colorés en bleu^[15] ;
Ceux qui affectent le phénotype de l'holobionte mais n'ont pas co-évolué avec l'hôte sont colorés en rouge.
Ceux qui n'affectent pas du tout le phénotype de l'holobionte sont colorés en gris^[15] ; Ces microbes peuvent être transmis verticalement ou horizontalement, peuvent être acquis de l'environnement et peuvent être constants ou inconstants chez l'hôte^[15].
Les microbes dessinés en blanc, sont ceux qui dans l'environnement ne font pas partie de l'holobionte.

Il s'ensuit que le phénotype d'un holobionte peut changer dans le temps et dans l'espace, à mesure que les microbes entrent et sortent de l'holobion^[15].

L'hologénome « encapsule » les génomes de l'hôte et de tous ses microbes à un moment donné, les génomes et les gènes individuels tombant dans les trois mêmes catégories fonctionnelles de bleu, rouge et gris.

Remarque : les holobions et les hologénomes sont des entités, alors que la coévolution ou l'évolution des interactions hôte-symbiote sont des processus^[15].

Histoire évolutive

Elle est encore mal connue, mais ancienne.

La première association connue entre deux micro-organismes semble avoir eu lieu il y a environ 1,45 milliard d'années, quand un procaryote (ancêtre de nos mitochondries) et un archéon ont fusionné pour donner les premiers eucaryotes (Roberts, 2017).

Un second évènement évolutif, aurait été, environ un milliard d'années plus tard, la fusion d'un eucaryote avec une bactérie photosynthétique (on parle aujourd'hui de plastide) préfigurant les premiers ancêtres de nos plantes plantes (Sagan, 1967 ; Gray, 2017).

La totalité des espèces végétales aujourdui connues sont associées à une communauté diversifiée de microbes.

Enjeux en termes de protection de la Nature

La protection d'une espèce peut parfois exiger celle de son holobionte ; en effet, il n'y a plus de doutes sur le fait que les micro-organismes symbiotes sont essentiels à la biologie et à l'écologie de l'hôte en lui fournissant des vitamines, de l'énergie et des nutriments (inorganiques ou organiques), en participant aux mécanismes de défense ou en pilotant l'évolution de l'hôte^[46]^,^[47].

Holobionte végétal

Une littérature scientifique importante existe sur les holobiontes végétaux car ces derniers se montrent très importants dans le domaine de la nutrition des végétaux (par exemple pour la captation de l'azote de l'air, via des symbioses bactériennes), pour la protection des végétaux, pour la résilience des plantes et la mise en oeuvre de l'agroécologie.

Les communautés microbiennes associées aux plantes ont en effet un impact majeur sur les deux composants clés de la forme physique des plantes, de leur nutrition et de leur survie^[22] ; ces communautés sont façonnées par la biodisponibilité des nutriments et par certains mécanismes de défense des plantes^[43]. On a récemment découvert un nombre croissant de microbes associés aux plantes, notamment sur le rhizoplan (surface du tissu racinaire), de la rhizosphère (périphérie des racines), mais aussi de l'endosphère (intérieur du tissu végétal) et la phylosphère (surface totale hors sol)^[9]. Des plantes sans racines comme les mousses ont aussi un microbiome important, par exemple étudié chez la sphaigne (dont l'holobionte intègre des bactéries méthanotrophes, phototrophes et fixatrices d'azote, dont les métabolites profitent à l'hôte qui fournit des services écosystémiques de premier ordre pour l'eau et en tant que puits et stock de carbone dans le monde en particulier dans les zones humides nordiques (tourbières de pentes et +tourbières de la toundra et de la taïga...)^[48]

Le concept théorique d'holobionte, suggérait qu'une fraction importante du génome du microbiome avec le génome de l'hôte est transmise d'une génération à l'autre, pouvant ainsi propager, vers les générations suivantes, dans le temps et l'espace, les propriétés uniques de l'holobionte^[49]. Des études ont montré que c'est effectivement le cas pour divers types de propagules, y compris via une « transmission verticale », c'est à dire via la graine. Des preuves de ce processus ont été récemment données, montrant que la majorité, jusqu'à 95 %, du microbiome des graines est mal traduite d'une génération à l'autre^[50]. En 2021, une étude a par exemple montré que le gland de chêne contient un échantillon du microbiome parental, qui est « diversifié et distribué de manière non aléatoire dans le gland » et que quand ce gland est mis en culture dans un environnemment sans microbes, « la composition microbienne de la phylosphère est diverse et ressemble fortement à la composition trouvée dans l'embryon, tandis que les racines et le péricarpe présentent chacun une communauté microbienne moins diversifiée et distincte », démontrant « un niveau élevé de diversité microbienne et de partition spatiale de la communauté fongique et bactérienne dans les graines et les semis, indiquant l'hérédité, la différenciation des niches et des voies de transmission divergentes pour l'établissement des communautés racinaires et phylosphères » 10.1111/1462-2920.15392.

Dans le cadre des approches plus holistique du vivant, et plus spécifiquement de la gestion des cultures et des sols, l'holobionte végétal est relativement bien étudié en tant qu'« unité fonctionnelle » chez diverses espèces cultivées (ex : légumineuses, céréales, vigne^[51]). L'écologue Marine Biget (2021) a testé et démontré la validité du concept d’holobionte et son intérêt dans l'étude de l'assemblage des communautés microbiennes de l’endosphère racinaire de la Vigne. Elle a montré que le recrutement actif et déterminé de microorganismes par les racines de la vigne est dominé par le porte-greffe et confirme l'importance de la dimention microbiologique de la notion de terroir^[51].

Des phylums bactériens connus pour faire partie de l'holobionte de végétaux sont Actinomycetota, Bacteroidota, Bacillota et Pseudomonadota^[21]. Par exemple, les fixateurs d'azote tels que Azotobacter (Pseudomonadota) et Bacillus (Bacillota) améliorent considérablement les performances des plantes^[21].

Parmi les espèces que l'on sait avoir une importance majeur dans l'holobionte des végétaux figurent des champignons des phylums Ascomycota, Basidiomycota, Glomeromycota et Mucormycotina qui colonisent les tissus végétaux en fournissant divers services à la plante hôte, qui en échange leur offre un habitat et des nutriments^[21]. Les champignons mycorhiziens arbusculaires (Glomeromycota, par exemple), sont communs à tous les groupes de plantes, chez lesquelles ils améliorent l'acquisition des nutriments, la résistance aux stress thermiques et hydriques (une qualité importante dans le contexte du dérèglement climatique) et la résistance aux phytoathogènes [48]. À titre d'exemple : les espèces d'Epichloë (Ascomycota) font partie de l'holobionte de la fétuque des prés et offrent une résistance aux herbivores en produisant les alcaloïdes de l'ergot, qui provoquent l'ergotisme chez les mammifères^[52].

Au début des années 2020, on connait moins bien les protistes de l'holobionte végétal, et la recherche a surtout été jusque là orientées vers les agents pathogènes, mais on connait des associations plantes-protistes commensalistes, par exemple avec des Phytomonas (Trypanosomatidae)^[53].

Holobiontes marins

Les coraux constructeurs de récifs et de futures roches calcaires, puits de carone et habitat pour une grande partie de la biodiversité océanique sont des holobiontes qui incluent notamment le corail lui-même (un invertébré eucaryote de la classe Anthozoa), des dinoflagellés photosynthétiques appelés zooxanthelles (Symbiodinium) et des bactéries et virus associés^[24].
Des schémas co-évolutifs existent pour les communautés microbiennes coralliennes et la phylogénie corallienne^[54].

Holobionte corallien^[55]
Holobionte d'herbier marin^[9]
Holobionte d'éponge marine^[56]
Effet du changement climatique sur l'holobionte et son hôte^[57]

Effets des facteurs de stress sur l'holobionte

Réponse de l'holobionte aux facteurs de stress

Les facteurs de stress peuvent directement influer sur la physiologie et l'immunité de l'hôte, ainsi que sur la composition et la densité de sa communauté symbiotique. Un stress sur les symbiotes, par exemple induit par des biocides ou pesticides, peut aussi affecter négativement l'hôte.
En situation de bon état écologique, l'équiibre relatif des espèces de l'holobionte peut fortement amortir les facteurs de stress via l'apport de nutriments, la tolérance physiologique et la défense contre les ennemis naturels de l'hôte.

La réponse de l'holobionte aux facteurs de stress est difficile à prévoir, car elle peut beaucoup varier en fonction du contexte (et de nombreux facteurs peuvent être sous sélection, dont les gènes de résistance de l'hôte et les mécanismes de plasticité face aux modifications de l'environnement, mais aussi l'acquisition de symbiotes qui peuvent former un pool de gènes avec de nouvelles fonctions.
Parmi les facteurs clés susceptibles de préférentiellement sélectionner l'hôte ou les symbiotes pour s'adapter aux facteurs de stress figurent :

les caractéristiques du facteur de stress (fréquence, durée, intensité...), mais aussi sa combinaison avec d'autres facteurs de stress (cumum de stress différents pouvant conduire à un effet additif, synergique ou parfois à des effets antagonistes ;
le mode de transmission des symbiotes ;
la spécificité et l'efficacité du mécanisme source d'effet tampon ;
le bian coûts/avantages [55]

Holobiomique

Le terme « holobiomique » (Holobiomics pour les anglophones) est composé des éléments grecs όλος (hólos), « tout, entier, total », et βίος (bíos), « vie », se terminant par -ome (biome) ; et le suffixe -omique (-ομική, féminin), qui identifie les sous-domaines de la biologie moderne qui visent à la caractérisation et à la quantification de l'intégralité d'éléments individuels similaires afin de tirer des conclusions sur la structure, la fonction et la dynamique d'un système.

Ce mot désigne l'étude scientifique des communautés d'holobiomes, étude qui se concentre généralement sur les interconnexions entre les composants des holobiomes, dans le contexte des conditions environnementales du lieu et du moment.

L'holobiomique vise à étudier les holobions d'un (éco-)système, leurs propriétés et les interactions des partenaires (symbiotiques ou non) dans leur globalité (approche écologique dite holistique). Pour ce faire, l'holobiomique combine notammnt des techniques de biologie moléculaire^[58], d'écologie^[59] et de modélisation^[60].

Controverse

En 2016, Douglas et Werren ont contesté l'hypothèse que "l'holobionte (hôte plus son microbiome) et son hologénome constitutif (la totalité des génomes de l'holobionte) soient réellemnet une « unité de sélection », et que cette unité aurait des propriétés similaires à un organisme individuel"^[61]. Selon eux, « le concept d'hologénome est inutile pour l'étude des interactions de l'hôte avec les micro-organismes résidents car il se concentre sur un niveau de sélection (l'holobionte) et, par conséquent, il s'intéresse aux caractéristiques coopératives et intégratives des systèmes hôte-microbe en oubliant d'autres types d'interactions, dont l'antagonisme entre les micro-organismes et les conflits entre l'hôte et les partenaires microbiens »^[61].

Pour valider le concept d'holobionte d'un point de vue évolutif, de nouvelles approches théoriques sont nécessaires qui reconnaissent les différents niveaux auxquels la sélection naturelle peut opérer dans le contexte des interactions microbiome-hôte.
Par exemple, la sélection naturelle pourrait se produire au niveau de l'holobionte lorsqu'une association transgénérationnelle entre des hôtes spécifiques et des génotypes de symbiotes peut être maintenue^[62].

Depuis, dans le domaine des vététaux cultivés, des preuves expérimentales de la validité du concept d'holobionte ont été publiées^[51] ; et on commence à mieux comprendre les dynamiques d’assemblages du microbiote des plantes (microbiote endosphérique racinaire notamment) et ses variations, qui se produisent sous le contrôle d'une part de facteurs liés au génome et à l'âge de la plante, et d'autre part en fonction de facteurs environnementaux, très liés au climat saisonniers notamment dans les régions où la saisonnatlité est marquée^[51].

Apports du Concept d'holobionte

Ce oncept a entraîné un déplacement de l'accent mis sur les symbioses impliquant un partenaire microbien et un seul hôte (ex : calamar et Aliivibrio luminescent, légumineuse et Rhizobium, puceron et Buchnera), vers un intérêt accru pour la symbiose dans des consortiums multipartenaires complexes (ex : système intestinal d'animaux invertébrés marins, épiphytes de plantes et d'algues, interactions microbe-microbe dans le sol, biomes aquatiques...)^[62].
De plus, on se rend compte que même les symbioses binaires plutôt bien étudiées et réputées bien comprises telles qu'entre pucerons et Buchnera sont plus complexes qu'on ne le pensait, avec un certain nombre de symbiotes facultatifs contribuant à la résistance aux parasites^[63], à l'expansion de l'utilisation des plantes hôtes^[64] et à l'adaptation à la température^[62]^,^[65].

Voir aussi

Notes et références

↑ Katja Schröder, Thomas C G Bosch: The Origin of Mucosal Immunity: Lessons from the holobiont Hydra. In: mBio 7 (6), 2016: e01184-16. PMC 5090036.
↑ Thomas C Bosch: Understanding complex host-microbe interactions in Hydra. In: Gut Microbes 3 (4), 2012: 345–351.PMC 3463492
↑ Andrea P Murillo-Rincon, Alexander Klimovich, Eileen Pemöller, Jan Taubenheim, Benedikt Mortzfeld, René Augustin, Thomas C G Bosch: Spontaneous body contractions are modulated by the microbiome of Hydra. In: Scientific Reports 7 (1), 2017: 15937. PMC 5698334
↑ Tim Lachnit, Torsten Thomas, Peter Steinberg (2016) : Expanding our understanding of the seaweed holobiont: RNA viruses of the red alga Delisea pulchra. In: Front Microbiol 6, : 1489. PMC 4705237
↑ (en) Jeffrey Gordon, Nancy Knowlton, David A. Relman, Forest Rohwer & Merry Youle, "Superorganisms and Holobionts", Microbe Magazine, Vol.8, No.4, April 2013, p.152-153.
↑ ^{a et b} Marc-André Selosse, « Au-delà de l’organisme, l'holobionte », Pour la Science, n°469, Numéro spécial : Le nouveau monde des microbes, Novembre 2016, p.80-86. disponible sur Internet Archive.
↑ [1]
↑ La métaphysique d'Aristote ; Z.17, 1041b11–33
↑ ^{a b et c} (en) Kelly Ugarelli, Seemanti Chakrabarti, Peeter Laas et Ulrich Stingl, « The Seagrass Holobiont and Its Microbiome », Microorganisms, vol. 5, n^o 4,‎ 15 décembre 2017, p. 81 (ISSN 2076-2607, DOI 10.3390/microorganisms5040081, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ ^{a et b} (en) Simon M. Dittami, Enrique Arboleda, Jean-Christophe Auguet et Arite Bigalke, « A community perspective on the concept of marine holobionts: current status, challenges, and future directions », PeerJ, vol. 9,‎ 25 février 2021, e10911 (ISSN 2167-8359, DOI 10.7717/peerj.10911, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ ^{a et b} (en) John M. Archibald, « Endosymbiosis and Eukaryotic Cell Evolution », Current Biology, vol. 25, n^o 19,‎ octobre 2015, R911–R921 (DOI 10.1016/j.cub.2015.07.055, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ (en) William Martin, John Baross, Deborah Kelley et Michael J. Russell, « Hydrothermal vents and the origin of life », Nature Reviews Microbiology, vol. 6, n^o 11,‎ novembre 2008, p. 805–814 (ISSN 1740-1526 et 1740-1534, DOI 10.1038/nrmicro1991, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ (en) Jan Baedke, Alejandro Fábregas‐Tejeda et Abigail Nieves Delgado, « The holobiont concept before Margulis », Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution, vol. 334, n^o 3,‎ mai 2020, p. 149–155 (ISSN 1552-5007 et 1552-5015, DOI 10.1002/jez.b.22931, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ (en-US) Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation (lire en ligne)
↑ ^{a b c d e f g et h} (en) Kevin R. Theis, Nolwenn M. Dheilly, Jonathan L. Klassen et Robert M. Brucker, « Getting the Hologenome Concept Right: an Eco-Evolutionary Framework for Hosts and Their Microbiomes », mSystems, vol. 1, n^o 2,‎ 26 avril 2016, e00028–16 (ISSN 2379-5077, DOI 10.1128/mSystems.00028-16, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ (en) Lynn Margulis et René Fester, Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis, MIT Press, 1991 (ISBN 978-0-262-13269-5, lire en ligne)
↑ (en) Maureen A. O’Malley, « From endosymbiosis to holobionts: Evaluating a conceptual legacy », Journal of Theoretical Biology, vol. 434,‎ décembre 2017, p. 34–41 (DOI 10.1016/j.jtbi.2017.03.008, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ (en) F Rohwer, V Seguritan, F Azam et N Knowlton, « Diversity and distribution of coral-associated bacteria », Marine Ecology Progress Series, vol. 243,‎ 2002, p. 1–10 (ISSN 0171-8630 et 1616-1599, DOI 10.3354/meps243001, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ (en) Eugene Rosenberg, Omry Koren, Leah Reshef et Rotem Efrony, « The hologenome theory disregards the coral holobiont: reply from Rosenberg et al. », Nature Reviews Microbiology, vol. 5, n^o 10,‎ octobre 2007, p. 826–826 (ISSN 1740-1526 et 1740-1534, DOI 10.1038/nrmicro1635-c2, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ (en) Simon M. Dittami, Enrique Arboleda, Jean-Christophe Auguet et Arite Bigalke, « A community perspective on the concept of marine holobionts: current status, challenges, and future directions », PeerJ, vol. 9,‎ 25 février 2021, e10911 (ISSN 2167-8359, DOI 10.7717/peerj.10911, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ ^{a b c d e f et g} (en) L A De Weger, C I van der Vlugt, A H Wijfjes et P A Bakker, « Flagella of a plant-growth-stimulating Pseudomonas fluorescens strain are required for colonization of potato roots », Journal of Bacteriology, vol. 169, n^o 6,‎ juin 1987, p. 2769–2773 (ISSN 0021-9193 et 1098-5530, DOI 10.1128/jb.169.6.2769-2773.1987, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ ^{a b et c} (en) Philippe Vandenkoornhuyse, Achim Quaiser, Marie Duhamel et Amandine Le Van, « The importance of the microbiome of the plant holobiont », New Phytologist, vol. 206, n^o 4,‎ juin 2015, p. 1196–1206 (ISSN 0028-646X et 1469-8137, DOI 10.1111/nph.13312, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ Juris A. Grasis, « The Intra-Dependence of Viruses and the Holobiont », Frontiers in Immunology, vol. 8,‎ 9 novembre 2017, p. 1501 (ISSN 1664-3224, DOI 10.3389/fimmu.2017.01501, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ ^{a b et c} (en) Nancy Knowlton et Forest Rohwer, « Multispecies Microbial Mutualisms on Coral Reefs: The Host as a Habitat », The American Naturalist, vol. 162, n^o S4,‎ octobre 2003, S51–S62 (ISSN 0003-0147 et 1537-5323, DOI 10.1086/378684, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ (en) Peter Kramer et Paola Bressan, « Humans as Superorganisms: How Microbes, Viruses, Imprinted Genes, and Other Selfish Entities Shape Our Behavior », Perspectives on Psychological Science, vol. 10, n^o 4,‎ juillet 2015, p. 464–481 (ISSN 1745-6916 et 1745-6924, DOI 10.1177/1745691615583131, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ (en) Davide Bulgarelli, Klaus Schlaeppi, Stijn Spaepen et Emiel Ver Loren van Themaat, « Structure and Functions of the Bacterial Microbiota of Plants », Annual Review of Plant Biology, vol. 64, n^o 1,‎ 29 avril 2013, p. 807–838 (ISSN 1543-5008 et 1545-2123, DOI 10.1146/annurev-arplant-050312-120106, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ (en) Andrew B. Shreiner, John Y. Kao et Vincent B. Young, « The gut microbiome in health and in disease: », Current Opinion in Gastroenterology, vol. 31, n^o 1,‎ janvier 2015, p. 69–75 (ISSN 0267-1379, DOI 10.1097/MOG.0000000000000139, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ (en) Denis Faure, Jean-Christophe Simon et Thierry Heulin, « Holobiont: a conceptual framework to explore the eco-evolutionary and functional implications of host-microbiota interactions in all ecosystems », New Phytologist, vol. 218, n^o 4,‎ juin 2018, p. 1321–1324 (DOI 10.1111/nph.15199, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ (en) Mahasweta Saha, Elisa Berdalet, Ylenia Carotenuto et Patrick Fink, « Using chemical language to shape future marine health », Frontiers in Ecology and the Environment, vol. 17, n^o 9,‎ novembre 2019, p. 530–537 (ISSN 1540-9295 et 1540-9309, DOI 10.1002/fee.2113, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ (en) A. Mitra, K. J. Flynn, J. M. Burkholder et T. Berge, « The role of mixotrophic protists in the biological carbon pump », Biogeosciences, vol. 11, n^o 4,‎ 20 février 2014, p. 995–1005 (ISSN 1726-4189, DOI 10.5194/bg-11-995-2014, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ (en) Scott C. Burgess, Marissa L. Baskett, Richard K. Grosberg et Steven G. Morgan, « When is dispersal for dispersal? Unifying marine and terrestrial perspectives: When is dispersal for dispersal? », Biological Reviews, vol. 91, n^o 3,‎ août 2016, p. 867–882 (DOI 10.1111/brv.12198, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ (en) Colomban de Vargas, Stéphane Audic, Nicolas Henry et Johan Decelle, « Eukaryotic plankton diversity in the sunlit ocean », Science, vol. 348, n^o 6237,‎ 22 mai 2015, p. 1261605 (ISSN 0036-8075 et 1095-9203, DOI 10.1126/science.1261605, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ (en) Luke R. Thompson, Jon G. Sanders, Daniel McDonald et Amnon Amir, « A communal catalogue reveals Earth’s multiscale microbial diversity », Nature, vol. 551, n^o 7681,‎ 23 novembre 2017, p. 457–463 (ISSN 0028-0836 et 1476-4687, PMID 29088705, PMCID PMC6192678, DOI 10.1038/nature24621, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ (en) Mathias Middelboe et Corina P. D. Brussaard, « Marine Viruses: Key Players in Marine Ecosystems », Viruses, vol. 9, n^o 10,‎ octobre 2017, p. 302 (ISSN 1999-4915, PMID 29057790, PMCID PMC5691653, DOI 10.3390/v9100302, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ (en) Ann C. Gregory, Ahmed A. Zayed, Nádia Conceição-Neto et Ben Temperton, « Marine DNA Viral Macro- and Microdiversity from Pole to Pole », Cell, vol. 177, n^o 5,‎ mai 2019, p. 1109–1123.e14 (DOI 10.1016/j.cell.2019.03.040, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ (en) Guillermo Dominguez-Huerta, Ahmed A. Zayed, James M. Wainaina et Jiarong Guo, « Diversity and ecological footprint of Global Ocean RNA viruses », Science, vol. 376, n^o 6598,‎ 10 juin 2022, p. 1202–1208 (ISSN 0036-8075 et 1095-9203, DOI 10.1126/science.abn6358, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ ^{a et b} (en) Seth R. Bordenstein et Kevin R. Theis, « Host Biology in Light of the Microbiome: Ten Principles of Holobionts and Hologenomes », PLOS Biology, vol. 13, n^o 8,‎ 18 août 2015, e1002226 (ISSN 1545-7885, DOI 10.1371/journal.pbio.1002226, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ (en) Maarten van de Guchte, Hervé M. Blottière et Joël Doré, « Humans as holobionts: implications for prevention and therapy », Microbiome, vol. 6, n^o 1,‎ décembre 2018, p. 81 (ISSN 2049-2618, DOI 10.1186/s40168-018-0466-8, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ (en) Stéphane Hacquard et Christopher W. Schadt, « Towards a holistic understanding of the beneficial interactions across the Populus microbiome », New Phytologist, vol. 205, n^o 4,‎ mars 2015, p. 1424–1430 (ISSN 0028-646X et 1469-8137, DOI 10.1111/nph.13133, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ Systema Naturae 2000 "Biota"
↑ Taxonomicon "Biota"
↑ M. Amine Hassani, Paloma Durán et Stéphane Hacquard, « Microbial interactions within the plant holobiont », Microbiome, vol. 6, n^o 1,‎ 27 mars 2018, p. 58 (ISSN 2049-2618, PMID 29587885, PMCID PMC5870681, DOI 10.1186/s40168-018-0445-0, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ ^{a et b} (en) Carmen Sánchez-Cañizares, Beatriz Jorrín, Philip S Poole et Andrzej Tkacz, « Understanding the holobiont: the interdependence of plants and their microbiome », Current Opinion in Microbiology, vol. 38,‎ août 2017, p. 188–196 (DOI 10.1016/j.mib.2017.07.001, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ (en) Merry Youle, Nancy Knowlton, Forest Rohwer et Jeffrey Gordon, « Superorganisms and Holobionts: Looking for a term for the functional entity formed by a macrobe and its associated symbiotic microbes and viruses? The term is “holobiont” », Microbe Magazine, vol. 8, n^o 4,‎ 1^er avril 2013, p. 152–153 (ISSN 1558-7452 et 1558-7460, DOI 10.1128/microbe.8.152.1, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ William Morton Wheeler, « The social insects : their origin and evolution », {{Article}} : paramètre « périodique » manquant, London : K. Paul, Trench, Trubner ; New York : Harcourt, Brace,‎ 1928 (lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ (en) Eugene Rosenberg et Ilana Zilber-Rosenberg, « Microbes Drive Evolution of Animals and Plants: the Hologenome Concept », mBio, vol. 7, n^o 2,‎ 4 mai 2016, e01395–15 (ISSN 2161-2129 et 2150-7511, DOI 10.1128/mBio.01395-15, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ (en) Peter Kramer et Paola Bressan, « Humans as Superorganisms: How Microbes, Viruses, Imprinted Genes, and Other Selfish Entities Shape Our Behavior », Perspectives on Psychological Science, vol. 10, n^o 4,‎ juillet 2015, p. 464–481 (ISSN 1745-6916 et 1745-6924, DOI 10.1177/1745691615583131, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)
↑ Joel E Kostka, David J Weston, Jennifer B Glass, Erik A Lilleskov, A Jonathan Shaw, Merritt R Turetsky: The Sphagnum microbiome: New insights from an ancient plant lineage. In: New Phytologist 211 (1), 2016: doi:10.1111/nph.13993.
↑ Rosenberg E, Zilber-Rosenberg I (April 2018). "The hologenome concept of evolution after 10 years". Microbiome. 6 (1): 78. doi:10.1186/s40168-018-0457-9. PMC 5922317. PMID 29695294.
↑ Abdelfattah A, Wisniewski M, Schena L, Tack AJ (January 2021). "Experimental evidence of microbial inheritance in plants and transmission routes from seed to phyllosphere and root". Environmental Microbiology. 23 (4): 2199–2214. doi:10.1111/1462-2920.15392. PMID 33427409.
↑ ^{a b c et d} Biget, Marine (2021) Thèse de doctorat en Écologie, évolution : La vigne comme holobionte : validité du concept, dynamique temporelle, déterminants environnementaux et application à la définition du terroir microbiologique, soutenue le 02-12-2021 à Rennes 1 | https://www.theses.fr/2021REN1B044
↑ Guerre P (March 2015). "Ergot alkaloids produced by endophytic fungi of the genus Epichloë". Toxins. 7 (3): 773–90. doi:10.3390/toxins7030773. PMC 4379524. PMID 25756954.
↑ Schwelm A, Badstöber J, Bulman S, Desoignies N, Etemadi M, Falloon RE, et al. (April 2018). "Not in your usual Top 10: protists that infect plants and algae". Molecular Plant Pathology. 19 (4): 1029–1044. doi:10.1111/mpp.12580. PMC 5772912. PMID 29024322.
↑ Pollock FJ, McMinds R, Smith S, Bourne DG, Willis BL, Medina M, et al. (November 2018). "Coral-associated bacteria demonstrate phylosymbiosis and cophylogeny". Nature Communications. 9 (1): 4921. Bibcode:2018NatCo...9.4921P. doi:10.1038/s41467-018-07275-x. PMC 6250698. PMID 30467310.
↑ Thompson JR, Rivera HE, Closek CJ, Medina M (2014). "Microbes in the coral holobiont: partners through evolution, development, and ecological interactions". Frontiers in Cellular and Infection Microbiology. 4: 176. doi:10.3389/fcimb.2014.00176. PMC 4286716. PMID 25621279.
↑ Pita L, Rix L, Slaby BM, Franke A, Hentschel U (March 2018). "The sponge holobiont in a changing ocean: from microbes to ecosystems". Microbiome. 6 (1): 46. doi:10.1186/s40168-018-0428-1. PMC 5845141. PMID 29523192. CC BY icon.svg Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
↑ Cavalcanti GS, Shukla P, Morris M, Ribeiro B, Foley M, Doane MP, Thompson CC, Edwards MS, Dinsdale EA, Thompson FL (septembre 2018). "Rhodoliths holobionts in a changing ocean: host-microbes interactions mediate coralline algae resilience under ocean acidification". BMC Genomics. 19 (1): 701. doi:10.1186/s12864-018-5064-4. PMC 6154897. PMID 30249182. CC BY icon.svg (CC-BY-SA 4.0).
↑ Poulsen, Michael; Hu, Haofu; Li, Cai; Chen, Zhensheng; Xu, Luohao; Otani, Saria; Nygaard, Sanne; Nobre, Tania; Klaubauf, Sylvia; Schindler, Philipp M.; Hauser, Frank (2014-10-07). "Complementary symbiont contributions to plant decomposition in a fungus-farming termite". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (40): 14500–14505. Bibcode:2014PNAS..11114500P. doi:10.1073/pnas.1319718111. ISSN 0027-8424. PMC 4209977. PMID 25246537.
↑ Paquette, Alain; Messier, Christian (2011). "The effect of biodiversity on tree productivity: from temperate to boreal forests". Global Ecology and Biogeography. 20 (1): 170–180. doi:10.1111/j.1466-8238.2010.00592.x. ISSN 1466-8238.
↑ Ziegler, Maren; Eguíluz, Víctor M; Duarte, Carlos M; Voolstra, Christian R (January 2018). "Rare symbionts may contribute to the resilience of coral–algal assemblages". The ISME Journal. 12 (1): 161–172. doi:10.1038/ismej.2017.151. ISSN 1751-7362. PMC 5739009. PMID 29192903
↑ ^{a et b} Douglas AE, Werren JH (March 2016). "Holes in the Hologenome: Why Host-Microbe Symbioses Are Not Holobionts". mBio. 7 (2): e02099. doi:10.1128/mBio.02099-15. PMC 4817262. PMID 27034285.
↑ ^{a b et c} Egan S, Fukatsu T, Francino MP (2020). "Opportunities and Challenges to Microbial Symbiosis Research in the Microbiome Era". Frontiers in Microbiology. 11: 1150. doi:10.3389/fmicb.2020.01150. PMC 7308722. PMID 32612581. CC BY icon.svg Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
↑ Oliver KM, Russell JA, Moran NA, Hunter MS (February 2003). "Facultative bacterial symbionts in aphids confer resistance to parasitic wasps". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (4): 1803–7. Bibcode:2003PNAS..100.1803O. doi:10.1073/pnas.0335320100. PMC 149914. PMID 12563031.
↑ Tsuchida T, Koga R, Fukatsu T (Mars 2004). "Host plant specialization governed by facultative symbiont". Science. New York, N.Y. 303 (5666): 1989. doi:10.1126/science.1094611. PMID 15044797. S2CID 46139967.
↑ Montllor CB, Maxmen A, Purcell AH (2002). "Facultative bacterial endosymbionts benefit pea aphids Acyrthosiphon pisum under heat stress"". Ecological Entomology. 27 (2): 189–195. doi:10.1046/j.1365-2311.2002.00393.x.

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Liens externes

Bibliographie

Ricardo Guerrero, Lynn Margulis, Mercedes Berlanga: Symbiogenesis: The holobiont as a unit of evolution. In: Int Microbiol 16 (3), 2013: 133–143.
Peter Kramer, Paola Bressan: Humans as superorganisms: How microbes, viruses, imprinted genes, and other selfish entities shape our behavior. In: Perspectives on Psychological Science 10 (4), 2015: 464–481. doi:10.1177/1745691615583131.
Lauren A Richardson: Evolving as a holobiont. In: PloS Biol 15 (2), 2017: e2002168. PMC 5330447
Deborah C A Leite, Joana F Salles, Emiliano N Calderon, Jan D van Elsas, Raquel S Peixoto: Specific plasmid patterns and high rates of bacterial co-occurrence within the coral holobiont. In: Ecology and Evolution 8, 2018: 1818–1832. PMC 5792611
Suhelen Egan, Tilmann Harder, Catherine Burke, Peter Steinberg, Staffan Kjelleberg, Torsten Thomas: The seaweed holobiont: Understanding seaweed–bacteria interactions. In: FEMS Microbiology Reviews 37 (3), 2013: 462–476. DOI 10.1111/1574-6976.12011

[1] Katja Schröder, Thomas C G Bosch: The Origin of Mucosal Immunity: Lessons from the holobiont Hydra. In: mBio 7 (6), 2016: e01184-16. PMC 5090036.

[2] Thomas C Bosch: Understanding complex host-microbe interactions in Hydra. In: Gut Microbes 3 (4), 2012: 345–351.PMC 3463492

[3] Andrea P Murillo-Rincon, Alexander Klimovich, Eileen Pemöller, Jan Taubenheim, Benedikt Mortzfeld, René Augustin, Thomas C G Bosch: Spontaneous body contractions are modulated by the microbiome of Hydra. In: Scientific Reports 7 (1), 2017: 15937. PMC 5698334

[4] Tim Lachnit, Torsten Thomas, Peter Steinberg (2016) : Expanding our understanding of the seaweed holobiont: RNA viruses of the red alga Delisea pulchra. In: Front Microbiol 6, : 1489. PMC 4705237

[5] (en) Jeffrey Gordon, Nancy Knowlton, David A. Relman, Forest Rohwer & Merry Youle, "Superorganisms and Holobionts", Microbe Magazine, Vol.8, No.4, April 2013, p.152-153.

[Selosse-6] {a et b} Marc-André Selosse, « Au-delà de l’organisme, l'holobionte », Pour la Science, n°469, Numéro spécial : Le nouveau monde des microbes, Novembre 2016, p.80-86. disponible sur Internet Archive.

[7] [1]

[8] La métaphysique d'Aristote ; Z.17, 1041b11–33

[2017Seagrass-9] {a b et c} (en) Kelly Ugarelli, Seemanti Chakrabarti, Peeter Laas et Ulrich Stingl, « The Seagrass Holobiont and Its Microbiome », Microorganisms, vol. 5, n^o 4,‎ 15 décembre 2017, p. 81 (ISSN 2076-2607, DOI 10.3390/microorganisms5040081, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[MarineHolobionts2021-10] {a et b} (en) Simon M. Dittami, Enrique Arboleda, Jean-Christophe Auguet et Arite Bigalke, « A community perspective on the concept of marine holobionts: current status, challenges, and future directions », PeerJ, vol. 9,‎ 25 février 2021, e10911 (ISSN 2167-8359, DOI 10.7717/peerj.10911, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[Archibald2015-11] {a et b} (en) John M. Archibald, « Endosymbiosis and Eukaryotic Cell Evolution », Current Biology, vol. 25, n^o 19,‎ octobre 2015, R911–R921 (DOI 10.1016/j.cub.2015.07.055, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[12] (en) William Martin, John Baross, Deborah Kelley et Michael J. Russell, « Hydrothermal vents and the origin of life », Nature Reviews Microbiology, vol. 6, n^o 11,‎ novembre 2008, p. 805–814 (ISSN 1740-1526 et 1740-1534, DOI 10.1038/nrmicro1991, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[13] (en) Jan Baedke, Alejandro Fábregas‐Tejeda et Abigail Nieves Delgado, « The holobiont concept before Margulis », Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution, vol. 334, n^o 3,‎ mai 2020, p. 149–155 (ISSN 1552-5007 et 1552-5015, DOI 10.1002/jez.b.22931, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[14] (en-US) Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation (lire en ligne)

[Concept2016-15] {a b c d e f g et h} (en) Kevin R. Theis, Nolwenn M. Dheilly, Jonathan L. Klassen et Robert M. Brucker, « Getting the Hologenome Concept Right: an Eco-Evolutionary Framework for Hosts and Their Microbiomes », mSystems, vol. 1, n^o 2,‎ 26 avril 2016, e00028–16 (ISSN 2379-5077, DOI 10.1128/mSystems.00028-16, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[16] (en) Lynn Margulis et René Fester, Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis, MIT Press, 1991 (ISBN 978-0-262-13269-5, lire en ligne)

[17] (en) Maureen A. O’Malley, « From endosymbiosis to holobionts: Evaluating a conceptual legacy », Journal of Theoretical Biology, vol. 434,‎ décembre 2017, p. 34–41 (DOI 10.1016/j.jtbi.2017.03.008, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[18] (en) F Rohwer, V Seguritan, F Azam et N Knowlton, « Diversity and distribution of coral-associated bacteria », Marine Ecology Progress Series, vol. 243,‎ 2002, p. 1–10 (ISSN 0171-8630 et 1616-1599, DOI 10.3354/meps243001, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[19] (en) Eugene Rosenberg, Omry Koren, Leah Reshef et Rotem Efrony, « The hologenome theory disregards the coral holobiont: reply from Rosenberg et al. », Nature Reviews Microbiology, vol. 5, n^o 10,‎ octobre 2007, p. 826–826 (ISSN 1740-1526 et 1740-1534, DOI 10.1038/nrmicro1635-c2, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[20] (en) Simon M. Dittami, Enrique Arboleda, Jean-Christophe Auguet et Arite Bigalke, « A community perspective on the concept of marine holobionts: current status, challenges, and future directions », PeerJ, vol. 9,‎ 25 février 2021, e10911 (ISSN 2167-8359, DOI 10.7717/peerj.10911, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[1987Pseudomonas-21] {a b c d e f et g} (en) L A De Weger, C I van der Vlugt, A H Wijfjes et P A Bakker, « Flagella of a plant-growth-stimulating Pseudomonas fluorescens strain are required for colonization of potato roots », Journal of Bacteriology, vol. 169, n^o 6,‎ juin 1987, p. 2769–2773 (ISSN 0021-9193 et 1098-5530, DOI 10.1128/jb.169.6.2769-2773.1987, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[PlantHolobiontMicrobiome2015-22] {a b et c} (en) Philippe Vandenkoornhuyse, Achim Quaiser, Marie Duhamel et Amandine Le Van, « The importance of the microbiome of the plant holobiont », New Phytologist, vol. 206, n^o 4,‎ juin 2015, p. 1196–1206 (ISSN 0028-646X et 1469-8137, DOI 10.1111/nph.13312, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[23] Juris A. Grasis, « The Intra-Dependence of Viruses and the Holobiont », Frontiers in Immunology, vol. 8,‎ 9 novembre 2017, p. 1501 (ISSN 1664-3224, DOI 10.3389/fimmu.2017.01501, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[HôteCommeHabitat2003-24] {a b et c} (en) Nancy Knowlton et Forest Rohwer, « Multispecies Microbial Mutualisms on Coral Reefs: The Host as a Habitat », The American Naturalist, vol. 162, n^o S4,‎ octobre 2003, S51–S62 (ISSN 0003-0147 et 1537-5323, DOI 10.1086/378684, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[25] (en) Peter Kramer et Paola Bressan, « Humans as Superorganisms: How Microbes, Viruses, Imprinted Genes, and Other Selfish Entities Shape Our Behavior », Perspectives on Psychological Science, vol. 10, n^o 4,‎ juillet 2015, p. 464–481 (ISSN 1745-6916 et 1745-6924, DOI 10.1177/1745691615583131, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[26] (en) Davide Bulgarelli, Klaus Schlaeppi, Stijn Spaepen et Emiel Ver Loren van Themaat, « Structure and Functions of the Bacterial Microbiota of Plants », Annual Review of Plant Biology, vol. 64, n^o 1,‎ 29 avril 2013, p. 807–838 (ISSN 1543-5008 et 1545-2123, DOI 10.1146/annurev-arplant-050312-120106, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[27] (en) Andrew B. Shreiner, John Y. Kao et Vincent B. Young, « The gut microbiome in health and in disease: », Current Opinion in Gastroenterology, vol. 31, n^o 1,‎ janvier 2015, p. 69–75 (ISSN 0267-1379, DOI 10.1097/MOG.0000000000000139, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[28] (en) Denis Faure, Jean-Christophe Simon et Thierry Heulin, « Holobiont: a conceptual framework to explore the eco-evolutionary and functional implications of host-microbiota interactions in all ecosystems », New Phytologist, vol. 218, n^o 4,‎ juin 2018, p. 1321–1324 (DOI 10.1111/nph.15199, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[29] (en) Mahasweta Saha, Elisa Berdalet, Ylenia Carotenuto et Patrick Fink, « Using chemical language to shape future marine health », Frontiers in Ecology and the Environment, vol. 17, n^o 9,‎ novembre 2019, p. 530–537 (ISSN 1540-9295 et 1540-9309, DOI 10.1002/fee.2113, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[30] (en) A. Mitra, K. J. Flynn, J. M. Burkholder et T. Berge, « The role of mixotrophic protists in the biological carbon pump », Biogeosciences, vol. 11, n^o 4,‎ 20 février 2014, p. 995–1005 (ISSN 1726-4189, DOI 10.5194/bg-11-995-2014, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[31] (en) Scott C. Burgess, Marissa L. Baskett, Richard K. Grosberg et Steven G. Morgan, « When is dispersal for dispersal? Unifying marine and terrestrial perspectives: When is dispersal for dispersal? », Biological Reviews, vol. 91, n^o 3,‎ août 2016, p. 867–882 (DOI 10.1111/brv.12198, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[32] (en) Colomban de Vargas, Stéphane Audic, Nicolas Henry et Johan Decelle, « Eukaryotic plankton diversity in the sunlit ocean », Science, vol. 348, n^o 6237,‎ 22 mai 2015, p. 1261605 (ISSN 0036-8075 et 1095-9203, DOI 10.1126/science.1261605, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[33] (en) Luke R. Thompson, Jon G. Sanders, Daniel McDonald et Amnon Amir, « A communal catalogue reveals Earth’s multiscale microbial diversity », Nature, vol. 551, n^o 7681,‎ 23 novembre 2017, p. 457–463 (ISSN 0028-0836 et 1476-4687, PMID 29088705, PMCID PMC6192678, DOI 10.1038/nature24621, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[VirusMarinsRole2017-34] (en) Mathias Middelboe et Corina P. D. Brussaard, « Marine Viruses: Key Players in Marine Ecosystems », Viruses, vol. 9, n^o 10,‎ octobre 2017, p. 302 (ISSN 1999-4915, PMID 29057790, PMCID PMC5691653, DOI 10.3390/v9100302, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[35] (en) Ann C. Gregory, Ahmed A. Zayed, Nádia Conceição-Neto et Ben Temperton, « Marine DNA Viral Macro- and Microdiversity from Pole to Pole », Cell, vol. 177, n^o 5,‎ mai 2019, p. 1109–1123.e14 (DOI 10.1016/j.cell.2019.03.040, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[36] (en) Guillermo Dominguez-Huerta, Ahmed A. Zayed, James M. Wainaina et Jiarong Guo, « Diversity and ecological footprint of Global Ocean RNA viruses », Science, vol. 376, n^o 6598,‎ 10 juin 2022, p. 1202–1208 (ISSN 0036-8075 et 1095-9203, DOI 10.1126/science.abn6358, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[10Principes2015-37] {a et b} (en) Seth R. Bordenstein et Kevin R. Theis, « Host Biology in Light of the Microbiome: Ten Principles of Holobionts and Hologenomes », PLOS Biology, vol. 13, n^o 8,‎ 18 août 2015, e1002226 (ISSN 1545-7885, DOI 10.1371/journal.pbio.1002226, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[38] (en) Maarten van de Guchte, Hervé M. Blottière et Joël Doré, « Humans as holobionts: implications for prevention and therapy », Microbiome, vol. 6, n^o 1,‎ décembre 2018, p. 81 (ISSN 2049-2618, DOI 10.1186/s40168-018-0466-8, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[39] (en) Stéphane Hacquard et Christopher W. Schadt, « Towards a holistic understanding of the beneficial interactions across the Populus microbiome », New Phytologist, vol. 205, n^o 4,‎ mars 2015, p. 1424–1430 (ISSN 0028-646X et 1469-8137, DOI 10.1111/nph.13133, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[sn2000-40] Systema Naturae 2000 "Biota"

[Taxonomicon-41] Taxonomicon "Biota"

[42] M. Amine Hassani, Paloma Durán et Stéphane Hacquard, « Microbial interactions within the plant holobiont », Microbiome, vol. 6, n^o 1,‎ 27 mars 2018, p. 58 (ISSN 2049-2618, PMID 29587885, PMCID PMC5870681, DOI 10.1186/s40168-018-0445-0, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[InterdependancePlantesMicrobiome2017-43] {a et b} (en) Carmen Sánchez-Cañizares, Beatriz Jorrín, Philip S Poole et Andrzej Tkacz, « Understanding the holobiont: the interdependence of plants and their microbiome », Current Opinion in Microbiology, vol. 38,‎ août 2017, p. 188–196 (DOI 10.1016/j.mib.2017.07.001, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[44] (en) Merry Youle, Nancy Knowlton, Forest Rohwer et Jeffrey Gordon, « Superorganisms and Holobionts: Looking for a term for the functional entity formed by a macrobe and its associated symbiotic microbes and viruses? The term is “holobiont” », Microbe Magazine, vol. 8, n^o 4,‎ 1^er avril 2013, p. 152–153 (ISSN 1558-7452 et 1558-7460, DOI 10.1128/microbe.8.152.1, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[45] William Morton Wheeler, « The social insects : their origin and evolution », {{Article}} : paramètre « périodique » manquant, London : K. Paul, Trench, Trubner ; New York : Harcourt, Brace,‎ 1928 (lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[46] (en) Eugene Rosenberg et Ilana Zilber-Rosenberg, « Microbes Drive Evolution of Animals and Plants: the Hologenome Concept », mBio, vol. 7, n^o 2,‎ 4 mai 2016, e01395–15 (ISSN 2161-2129 et 2150-7511, DOI 10.1128/mBio.01395-15, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[47] (en) Peter Kramer et Paola Bressan, « Humans as Superorganisms: How Microbes, Viruses, Imprinted Genes, and Other Selfish Entities Shape Our Behavior », Perspectives on Psychological Science, vol. 10, n^o 4,‎ juillet 2015, p. 464–481 (ISSN 1745-6916 et 1745-6924, DOI 10.1177/1745691615583131, lire en ligne, consulté le 5 mai 2023)

[48] Joel E Kostka, David J Weston, Jennifer B Glass, Erik A Lilleskov, A Jonathan Shaw, Merritt R Turetsky: The Sphagnum microbiome: New insights from an ancient plant lineage. In: New Phytologist 211 (1), 2016: doi:10.1111/nph.13993.

[49] Rosenberg E, Zilber-Rosenberg I (April 2018). "The hologenome concept of evolution after 10 years". Microbiome. 6 (1): 78. doi:10.1186/s40168-018-0457-9. PMC 5922317. PMID 29695294.

[50] Abdelfattah A, Wisniewski M, Schena L, Tack AJ (January 2021). "Experimental evidence of microbial inheritance in plants and transmission routes from seed to phyllosphere and root". Environmental Microbiology. 23 (4): 2199–2214. doi:10.1111/1462-2920.15392. PMID 33427409.

[these2021Vigne-51] {a b c et d} Biget, Marine (2021) Thèse de doctorat en Écologie, évolution : La vigne comme holobionte : validité du concept, dynamique temporelle, déterminants environnementaux et application à la définition du terroir microbiologique, soutenue le 02-12-2021 à Rennes 1 | https://www.theses.fr/2021REN1B044

[52] Guerre P (March 2015). "Ergot alkaloids produced by endophytic fungi of the genus Epichloë". Toxins. 7 (3): 773–90. doi:10.3390/toxins7030773. PMC 4379524. PMID 25756954.

[53] Schwelm A, Badstöber J, Bulman S, Desoignies N, Etemadi M, Falloon RE, et al. (April 2018). "Not in your usual Top 10: protists that infect plants and algae". Molecular Plant Pathology. 19 (4): 1029–1044. doi:10.1111/mpp.12580. PMC 5772912. PMID 29024322.

[54] Pollock FJ, McMinds R, Smith S, Bourne DG, Willis BL, Medina M, et al. (November 2018). "Coral-associated bacteria demonstrate phylosymbiosis and cophylogeny". Nature Communications. 9 (1): 4921. Bibcode:2018NatCo...9.4921P. doi:10.1038/s41467-018-07275-x. PMC 6250698. PMID 30467310.

[pmid25621279-55] Thompson JR, Rivera HE, Closek CJ, Medina M (2014). "Microbes in the coral holobiont: partners through evolution, development, and ecological interactions". Frontiers in Cellular and Infection Microbiology. 4: 176. doi:10.3389/fcimb.2014.00176. PMC 4286716. PMID 25621279.

[Pita2018-56] Pita L, Rix L, Slaby BM, Franke A, Hentschel U (March 2018). "The sponge holobiont in a changing ocean: from microbes to ecosystems". Microbiome. 6 (1): 46. doi:10.1186/s40168-018-0428-1. PMC 5845141. PMID 29523192. CC BY icon.svg Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.

[Cavalcanti2018-57] Cavalcanti GS, Shukla P, Morris M, Ribeiro B, Foley M, Doane MP, Thompson CC, Edwards MS, Dinsdale EA, Thompson FL (septembre 2018). "Rhodoliths holobionts in a changing ocean: host-microbes interactions mediate coralline algae resilience under ocean acidification". BMC Genomics. 19 (1): 701. doi:10.1186/s12864-018-5064-4. PMC 6154897. PMID 30249182. CC BY icon.svg (CC-BY-SA 4.0).

[58] Poulsen, Michael; Hu, Haofu; Li, Cai; Chen, Zhensheng; Xu, Luohao; Otani, Saria; Nygaard, Sanne; Nobre, Tania; Klaubauf, Sylvia; Schindler, Philipp M.; Hauser, Frank (2014-10-07). "Complementary symbiont contributions to plant decomposition in a fungus-farming termite". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (40): 14500–14505. Bibcode:2014PNAS..11114500P. doi:10.1073/pnas.1319718111. ISSN 0027-8424. PMC 4209977. PMID 25246537.

[59] Paquette, Alain; Messier, Christian (2011). "The effect of biodiversity on tree productivity: from temperate to boreal forests". Global Ecology and Biogeography. 20 (1): 170–180. doi:10.1111/j.1466-8238.2010.00592.x. ISSN 1466-8238.

[60] Ziegler, Maren; Eguíluz, Víctor M; Duarte, Carlos M; Voolstra, Christian R (January 2018). "Rare symbionts may contribute to the resilience of coral–algal assemblages". The ISME Journal. 12 (1): 161–172. doi:10.1038/ismej.2017.151. ISSN 1751-7362. PMC 5739009. PMID 29192903

[DouglasWerren2016-61] {a et b} Douglas AE, Werren JH (March 2016). "Holes in the Hologenome: Why Host-Microbe Symbioses Are Not Holobionts". mBio. 7 (2): e02099. doi:10.1128/mBio.02099-15. PMC 4817262. PMID 27034285.

[Recherche2020-62] {a b et c} Egan S, Fukatsu T, Francino MP (2020). "Opportunities and Challenges to Microbial Symbiosis Research in the Microbiome Era". Frontiers in Microbiology. 11: 1150. doi:10.3389/fmicb.2020.01150. PMC 7308722. PMID 32612581. CC BY icon.svg Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.

[63] Oliver KM, Russell JA, Moran NA, Hunter MS (February 2003). "Facultative bacterial symbionts in aphids confer resistance to parasitic wasps". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (4): 1803–7. Bibcode:2003PNAS..100.1803O. doi:10.1073/pnas.0335320100. PMC 149914. PMID 12563031.

[64] Tsuchida T, Koga R, Fukatsu T (Mars 2004). "Host plant specialization governed by facultative symbiont". Science. New York, N.Y. 303 (5666): 1989. doi:10.1126/science.1094611. PMID 15044797. S2CID 46139967.

[65] Montllor CB, Maxmen A, Purcell AH (2002). "Facultative bacterial endosymbionts benefit pea aphids Acyrthosiphon pisum under heat stress"". Ecological Entomology. 27 (2): 189–195. doi:10.1046/j.1365-2311.2002.00393.x.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

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[38]

[39]

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[41]

[42]

[43]

[44]

[45]

[46]

[47]

[48]

[49]

[50]

[51]

[52]

[53]

[54]

[55]

[56]

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+{{en cours}}
 {{Article court|Microbiote}}
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+[[Image:Mikrofoto.de-Hydra 15.jpg|thumb|upright=1.3|Parmi les [[hydrozoaire]]s, les hydres ont un [[glycocalyx]] et une [[muqueuse]] qui abritent un [[microbiote]] bactérien<ref>Katja Schröder, Thomas C G Bosch: The Origin of Mucosal Immunity: Lessons from the holobiont Hydra. In: mBio 7 (6), 2016: e01184-16. PMC 5090036.</ref>. Quand l'animal en est expérimentalement privé, il développe des infections fongiques inhabituelles<ref>Thomas C Bosch: Understanding complex host-microbe interactions in Hydra. In: Gut Microbes 3 (4), 2012: 345–351.PMC 3463492</ref>, et ses pulsations, normalement régulières se désynchronisent (son pouls diminue)<ref>Andrea P Murillo-Rincon, Alexander Klimovich, Eileen Pemöller, Jan Taubenheim, Benedikt Mortzfeld, René Augustin, Thomas C G Bosch: Spontaneous body contractions are modulated by the microbiome of Hydra. In: Scientific Reports 7 (1), 2017: 15937. PMC 5698334</ref>. Comme chez les coraux et chez l'éponge ''[[Spongilla lacustris]]'', cette espèce (''[[Hydra viridissima]]'') est l'un des rares cas d'animaux ayant étroitement intégré dans son holobionte un organisme photosynthétique]]
-Un '''holobionte''' (du grec ''holo'', « tout », et ''bios'', « vie »), ou '''supraorganisme'''<ref>{{en}} Jeffrey Gordon, Nancy Knowlton, David A. Relman, Forest Rohwer & Merry Youle, [http://www.asmscience.org/deliver/fulltext/microbe/8/4/znw00413000152.pdf?itemId=/content/journal/microbe/10.1128/microbe.8.152.1&mimeType=pdf "Superorganisms and Holobionts"], ''Microbe Magazine'', Vol.8, No.4, April 2013, p.152-153.</ref>, est une entité composée d'[[Hôte (biologie)|espèces hôtes]] (souvent un organisme [[animal]] ou [[végétal]]) et d'autres espèces (généralement plus petites comme les [[micro-organisme]]s) qu'elles hébergent<ref name="Selosse">[[Marc-André Selosse]], « [http://www.agroforesterie.fr/documents/Pour-la-science-novembre2016-MASelosse.pdf Au-delà de l’organisme, l'holobionte] », ''[[Pour la Science]]'', n°469, Numéro spécial : ''Le nouveau monde des microbes'', Novembre 2016, p.80-86. {{Internet Archive|id=PourLaScienceNo.469-Novembre2016}}.</ref>.
+[[Image:Delisea japonica - National Museum of Nature and Science, Tokyo - DSC07636.JPG|upright=1.3|thumb|''[[Delisea pulchra]]'', une [[algue rouge]] vivant au large de l'Australie et du Japon. On a montré en 2016 que son holobionte contient des virus [[bactériophage]]s (au moins un virus à ARN double brin du genre [[Totivirus]] et un virus à ARN simple brin de l'ordre des [[Picornavirales]]<ref>Tim Lachnit, Torsten Thomas, Peter Steinberg (2016) : Expanding our understanding of the seaweed holobiont: RNA viruses of the red alga Delisea pulchra. In: Front Microbiol 6, : 1489. PMC 4705237 </ref>]]
+Un '''holobionte''' (du grec ''holo'', « tout », et ''bios'', « vie »), ou '''supraorganisme'''<ref>{{en}} Jeffrey Gordon, Nancy Knowlton, David A. Relman, Forest Rohwer & Merry Youle, [http://www.asmscience.org/deliver/fulltext/microbe/8/4/znw00413000152.pdf?itemId=/content/journal/microbe/10.1128/microbe.8.152.1&mimeType=pdf "Superorganisms and Holobionts"], ''Microbe Magazine'', Vol.8, No.4, April 2013, p.152-153.</ref>, est un assemblage d'[[Hôte (biologie)|espèces hôtes]] ([[animal]], [[végétal]], [[fongique]]...) et d'autres espèces (généralement plus petites comme les [[micro-organisme]]s) vivant à l'intérieur de cet organisme, sur son enveloppe ou à proximité<ref name="Selosse">[[Marc-André Selosse]], « [http://www.agroforesterie.fr/documents/Pour-la-science-novembre2016-MASelosse.pdf Au-delà de l’organisme, l'holobionte] », ''[[Pour la Science]]'', n°469, Numéro spécial : ''Le nouveau monde des microbes'', Novembre 2016, p.80-86. {{Internet Archive|id=PourLaScienceNo.469-Novembre2016}}.</ref>.
-Le terme a été proposé pour la première fois par la microbiologiste [[Lynn Margulis]] pour désigner cette entité constituée d'une multitude de [[symbionte]]s avec des stratégies évolutives différentes, [[Interaction biologique|parfois antagonistes, parfois complémentaires]]<ref>[https://www.lemonde.fr/blog/internetactu/2018/11/30/tous-holobiontes-et-si-letre-humain-etait-un-meta-organisme-plutot-quune-entite-unique/]</ref>.
+Ce terme a été créé pour désigner cette l'entité bio-écologique constituée d'une multitude de [[symbionte]]s aux stratégies évolutives individuelles différentes, [[Interaction biologique|parfois antagonistes, parfois complémentaires]]<ref>[https://www.lemonde.fr/blog/internetactu/2018/11/30/tous-holobiontes-et-si-letre-humain-etait-un-meta-organisme-plutot-quune-entite-unique/]</ref>.
-Lorsqu'il existe des [[Interaction biologique|interactions biotiques]] de type symbiose, l'holobionte est considéré comme l'unité écologique pertinente pour la biologie ou pour l'évolution<ref name="Selosse"/>.
+Quand existe des [[Interaction biologique|interactions biotiques]] de type symbiose, l'holobionte est considéré comme une « unité fonctionnelle » en agroécologie, et comme l'unité écologique scientifiquement pertinente pour la biologie et/ou pour l'évolution<ref name="Selosse" />.
+== Histoire du concept d'holobionte==
-Les micro-organismes habitant l'hôte (animal ou végétal) constituent le [[microbiote]].
+=== Contexte historique ===
+Le concept d'holobionte s'inscrit dans celui de l'[[holisme]], une notion philosophique ancienne, proposée, semble-t-il pour la première fois, par [[Aristote]] 400 ans avant J.C<ref>La métaphysique d'Aristote ; Z.17, 1041b11–33</ref>.
+L'approche holistique stipule que les systèmes doivent être étudiés dans leur intégralité, en mettant l'accent sur les interconnexions/interrelations entre leurs différents composants et entre le système et son environnement, plutôt que sur ses seules parties individuelles<ref name=2017Seagrass>{{Article |langue=en |prénom1=Kelly |nom1=Ugarelli |prénom2=Seemanti |nom2=Chakrabarti |prénom3=Peeter |nom3=Laas |prénom4=Ulrich |nom4=Stingl |titre=The Seagrass Holobiont and Its Microbiome |périodique=Microorganisms |volume=5 |numéro=4 |date=2017-12-15 |issn=2076-2607 |doi=10.3390/microorganisms5040081 |lire en ligne=http://www.mdpi.com/2076-2607/5/4/81 |consulté le=2023-05-05 |pages=81}}</ref>.
-== Notes et références ==
+<br>De tels systèmes, notamment quand ils sont complexe ont des propriétés émergentes, qui résultent du comportement d'un système qui est « plus que la somme de ses parties ».
+Le Siècle des Lumières a introduit une approche nouvelle, réductionniste : la pensée dominante était alors celle d'une "science de la dissection" était de se concentrer sur la plus petite composante d'un système comme moyen de le comprendre<ref name=MarineHolobionts2021>{{Article |langue=en |prénom1=Simon M. |nom1=Dittami |prénom2=Enrique |nom2=Arboleda |prénom3=Jean-Christophe |nom3=Auguet |prénom4=Arite |nom4=Bigalke |titre=A community perspective on the concept of marine holobionts: current status, challenges, and future directions |périodique=PeerJ |volume=9 |date=2021-02-25 |issn=2167-8359 |doi=10.7717/peerj.10911 |lire en ligne=https://peerj.com/articles/10911 |consulté le=2023-05-05 |pages=e10911}}</ref>.
+L'idée d'holisme a commencé à regagner en popularité dans le domaine de la biologie quand la théorie de l'[[endosymbiose]] a été proposée pour la première fois, par Konstantin Mereschkowski, en [[1905]], puis développée par Ivan Wallin en [[1925]]. Toujours acceptée aujourd'hui, cette théorie postule une origine unique pour les cellules eucaryotes par assimilation symbiotique de procaryotes qui ont d'abord formé des [[mitochondrie]]s et plus tard des [[plaste]]s (ces derniers, via plusieurs événements symbiotiques indépendants) par [[phagocytose]] (review in Archibald, 2015)<ref name=Archibald2015>{{Article |langue=en |prénom1=John M. |nom1=Archibald |titre=Endosymbiosis and Eukaryotic Cell Evolution |périodique=Current Biology |volume=25 |numéro=19 |date=2015-10 |doi=10.1016/j.cub.2015.07.055 |lire en ligne=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982215008891 |consulté le=2023-05-05 |pages=R911–R921}}</ref>. Ces événements symbiotiques ancestraux et fondateurs, qui ont permis la complexité métabolique et cellulaire de la vie [[eucaryote]], se sont très probablement déroulés dans l'océan<ref>{{Article |langue=en |prénom1=William |nom1=Martin |prénom2=John |nom2=Baross |prénom3=Deborah |nom3=Kelley |prénom4=Michael J. |nom4=Russell |titre=Hydrothermal vents and the origin of life |périodique=Nature Reviews Microbiology |volume=6 |numéro=11 |date=2008-11 |issn=1740-1526 |issn2=1740-1534 |doi=10.1038/nrmicro1991 |lire en ligne=http://www.nature.com/articles/nrmicro1991 |consulté le=2023-05-05 |pages=805–814}}</ref>{{,}}<ref name=Archibald2015/>.
+Malgré l'acceptation générale de la théorie de l'endosymbiose, les termes « holobiose » et/ou « holobionte » ne sont cependant pas immédiatement entré dans la langue vernaculaire scientifique.
+Ce concept a été initialement ([[1943]]) introduit par le biologiste théoricien allemand Adolf Meyer-Abich<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Jan |nom1=Baedke |prénom2=Alejandro |nom2=Fábregas‐Tejeda |prénom3=Abigail |nom3=Nieves Delgado |titre=The holobiont concept before Margulis |périodique=Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution |volume=334 |numéro=3 |date=2020-05 |issn=1552-5007 |issn2=1552-5015 |doi=10.1002/jez.b.22931 |lire en ligne=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jez.b.22931 |consulté le=2023-05-05 |pages=149–155}}</ref>, puis, apparemment indépendamment, par la Dr. en microbiologie [[Lynn Margulis]] dans son livre de 1991 ''Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation''<ref>{{Ouvrage |langue=en-US |titre=Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation |lire en ligne=https://mitpress.mit.edu/9780262519908/symbiosis-as-a-source-of-evolutionary-innovation/ |consulté le=2023-05-05}}</ref>.
+Le concept a évolué depuis les formulations originales<ref name=Concept2016>{{Article |langue=en |prénom1=Kevin R. |nom1=Theis |prénom2=Nolwenn M. |nom2=Dheilly |prénom3=Jonathan L. |nom3=Klassen |prénom4=Robert M. |nom4=Brucker |titre=Getting the Hologenome Concept Right: an Eco-Evolutionary Framework for Hosts and Their Microbiomes  [[File:CC-BY icon.svg|50px]] |périodique=mSystems |volume=1 |numéro=2 |date=2016-04-26 |issn=2379-5077 |doi=10.1128/mSystems.00028-16 |lire en ligne=https://journals.asm.org/doi/10.1128/mSystems.00028-16 |consulté le=2023-05-05 |pages=e00028–16}}</ref>. Lynn Margulis en 1990, a proposé que l'évolution ait principalement fonctionné par des sauts évolutifs axés sur la symbiose, quand des organismes arrivaient à fusionner en de nouvelles formes qu'elle a dénommées " holobiontes", et seulement secondairement par des changements mutationnels graduels<ref>{{Ouvrage |langue=en |prénom1=Lynn |nom1=Margulis |prénom2=René |nom2=Fester |titre=Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis |éditeur=MIT Press |date=1991 |isbn=978-0-262-13269-5 |lire en ligne=https://books.google.com/books?id=3sKzeiHUIUQC&pg=PR9 |consulté le=2023-05-05}}</ref>{{,}}<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Maureen A. |nom1=O’Malley |titre=From endosymbiosis to holobionts: Evaluating a conceptual legacy |périodique=Journal of Theoretical Biology |volume=434 |date=2017-12 |doi=10.1016/j.jtbi.2017.03.008 |lire en ligne=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0022519317301200 |consulté le=2023-05-05 |pages=34–41}}</ref>.
+Le concept d'holobionte n'a que progressivement été coopté par les biologistes des coraux. Il faut attendre plus d'une décennie pour que les coraux et leurs [[endosymbiote]]s, les [[Zooxanthelle]]s (algues [[dinoflagellé]]es) deviennent l'un des exemples les plus emblématiques d'holobionte trouvés dans la nature ; la plupart des coraux sont en effet incapables de survivre à long terme sans les produits de la photosynthèse fournis par leurs algues endosymbiotiques. Rohwer et al., en 2002 ont été les premiers à utiliser<ref>{{Article |langue=en |prénom1=F |nom1=Rohwer |prénom2=V |nom2=Seguritan |prénom3=F |nom3=Azam |prénom4=N |nom4=Knowlton |titre=Diversity and distribution of coral-associated bacteria |périodique=Marine Ecology Progress Series |volume=243 |date=2002 |issn=0171-8630 |issn2=1616-1599 |doi=10.3354/meps243001 |lire en ligne=http://www.int-res.com/abstracts/meps/v243/p1-10/ |consulté le=2023-05-05 |pages=1–10}}</ref> le mot holobionte pour décrire une unité de sélection au sens utilisé par Margulis pour les coraux<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Eugene |nom1=Rosenberg |prénom2=Omry |nom2=Koren |prénom3=Leah |nom3=Reshef |prénom4=Rotem |nom4=Efrony |titre=The hologenome theory disregards the coral holobiont: reply from Rosenberg et al. |périodique=Nature Reviews Microbiology |volume=5 |numéro=10 |date=2007-10 |issn=1740-1526 |issn2=1740-1534 |doi=10.1038/nrmicro1635-c2 |lire en ligne=http://www.nature.com/articles/nrmicro1635-c2 |consulté le=2023-05-05 |pages=826–826}}</ref>, où l'holobionte était constitué du [[polype]] [[cnidaire]] (hôte), des algues Zooxanthelles, de divers ectosymbiontes (algues [[endolithique]]s, [[procaryote]]s, [[microchampignon]]s et autres [[eucaryote]]s unicellulaires) et [[virus]]<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Simon M. |nom1=Dittami |prénom2=Enrique |nom2=Arboleda |prénom3=Jean-Christophe |nom3=Auguet |prénom4=Arite |nom4=Bigalke |titre=A community perspective on the concept of marine holobionts: current status, challenges, and future directions |périodique=PeerJ |volume=9 |date=2021-02-25 |issn=2167-8359 |doi=10.7717/peerj.10911 |lire en ligne=https://peerj.com/articles/10911 |consulté le=2023-05-05 |pages=e10911}}</ref>.
+Les holobiontes comprennent aujourd'hui l'hôte, le [[microbiome]] (on parle aussi de [[flore commensale]]), le [[virome]] et tout autre organisme qui contribue d'une manière ou d'une autre au fonctionnement de l'ensemble<ref name=1987Pseudomonas>{{Article |langue=en |prénom1=L A |nom1=De Weger |prénom2=C I |nom2=van der Vlugt |prénom3=A H |nom3=Wijfjes |prénom4=P A |nom4=Bakker |titre=Flagella of a plant-growth-stimulating Pseudomonas fluorescens strain are required for colonization of potato roots |périodique=Journal of Bacteriology |volume=169 |numéro=6 |date=1987-06 |issn=0021-9193 |issn2=1098-5530 |doi=10.1128/jb.169.6.2769-2773.1987 |lire en ligne=https://journals.asm.org/doi/10.1128/jb.169.6.2769-2773.1987 |consulté le=2023-05-05 |pages=2769–2773}}</ref>{{,}}<ref name=PlantHolobiontMicrobiome2015>{{Article |langue=en |prénom1=Philippe |nom1=Vandenkoornhuyse |prénom2=Achim |nom2=Quaiser |prénom3=Marie |nom3=Duhamel |prénom4=Amandine |nom4=Le Van |titre=The importance of the microbiome of the plant holobiont |périodique=New Phytologist |volume=206 |numéro=4 |date=2015-06 |issn=0028-646X |issn2=1469-8137 |doi=10.1111/nph.13312 |lire en ligne=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.13312 |consulté le=2023-05-05 |pages=1196–1206}}</ref> (La somme des virus présents dans un holobion est appelée « virome »)<ref>{{Article |prénom1=Juris A. |nom1=Grasis |titre=The Intra-Dependence of Viruses and the Holobiont |périodique=Frontiers in Immunology |volume=8 |date=2017-11-09 |issn=1664-3224 |doi=10.3389/fimmu.2017.01501 |lire en ligne=http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fimmu.2017.01501/full |consulté le=2023-05-05 |pages=1501}}</ref>.
+Les holobiontes les plus étudiés ont d'abord été ceux des [[Corail|coraux]] constructeurs de [[récif]]s (qui jouent un rôle écologique et climatique majeur, en tant que [[puits de carbone]] notamment) et celui de l'être humains<ref name=HôteCommeHabitat2003>{{Article |langue=en |prénom1=Nancy |nom1=Knowlton |prénom2=Forest |nom2=Rohwer |titre=Multispecies Microbial Mutualisms on Coral Reefs: The Host as a Habitat |périodique=The American Naturalist |volume=162 |numéro=S4 |date=2003-10 |issn=0003-0147 |issn2=1537-5323 |doi=10.1086/378684 |lire en ligne=https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/378684 |consulté le=2023-05-05 |pages=S51–S62}}</ref>{{,}}<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Peter |nom1=Kramer |prénom2=Paola |nom2=Bressan |titre=Humans as Superorganisms: How Microbes, Viruses, Imprinted Genes, and Other Selfish Entities Shape Our Behavior |périodique=Perspectives on Psychological Science |volume=10 |numéro=4 |date=2015-07 |issn=1745-6916 |issn2=1745-6924 |doi=10.1177/1745691615583131 |lire en ligne=http://journals.sagepub.com/doi/10.1177/1745691615583131 |consulté le=2023-05-05 |pages=464–481}}</ref>.
+La recherche s'est depuis également intéressée au microbiote de la [[rhizosphère]] des plantes et à celui de l'intestin des animaux d'élevages. Ce sont devenus des modèles prédominants, qui sont en train de conduit à de profonds changement de paradigme dans l'agronomie ([[agroécologie]]), l'[[alimentation animale]] et les sciences médicales et vétérinaires<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Davide |nom1=Bulgarelli |prénom2=Klaus |nom2=Schlaeppi |prénom3=Stijn |nom3=Spaepen |prénom4=Emiel Ver Loren |nom4=van Themaat |titre=Structure and Functions of the Bacterial Microbiota of Plants |périodique=Annual Review of Plant Biology |volume=64 |numéro=1 |date=2013-04-29 |issn=1543-5008 |issn2=1545-2123 |doi=10.1146/annurev-arplant-050312-120106 |lire en ligne=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-arplant-050312-120106 |consulté le=2023-05-05 |pages=807–838}}</ref>{{,}}<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Andrew B. |nom1=Shreiner |prénom2=John Y. |nom2=Kao |prénom3=Vincent B. |nom3=Young |titre=The gut microbiome in health and in disease: |périodique=Current Opinion in Gastroenterology |volume=31 |numéro=1 |date=2015-01 |issn=0267-1379 |doi=10.1097/MOG.0000000000000139 |lire en ligne=http://journals.lww.com/00001574-201501000-00012 |consulté le=2023-05-05 |pages=69–75}}</ref>{{,}}<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Denis |nom1=Faure |prénom2=Jean-Christophe |nom2=Simon |prénom3=Thierry |nom3=Heulin |titre=Holobiont: a conceptual framework to explore the eco-evolutionary and functional implications of host-microbiota interactions in all ecosystems |périodique=New Phytologist |volume=218 |numéro=4 |date=2018-06 |doi=10.1111/nph.15199 |lire en ligne=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.15199 |consulté le=2023-05-05 |pages=1321–1324}}</ref>.
+Dans les habitats terrestres comme dans les habitats aquatiques, les interactions au sein et entre les holobiontes telles que l'induction de défenses chimiques, l'acquisition améliorée de [[nutriment]]s, de [[vitamine]]s et autres [[facteurs de croissance]], ou encore la formation de [[biofilm]]s sont médiées par des médiateurs qui sont des signaux chimiques ou biochimiques circulant dans l'environnement (''infochemicals'' pour les anglophones)<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Mahasweta |nom1=Saha |prénom2=Elisa |nom2=Berdalet |prénom3=Ylenia |nom3=Carotenuto |prénom4=Patrick |nom4=Fink |titre=Using chemical language to shape future marine health |périodique=Frontiers in Ecology and the Environment |volume=17 |numéro=9 |date=2019-11 |issn=1540-9295 |issn2=1540-9309 |doi=10.1002/fee.2113 |lire en ligne=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/fee.2113 |consulté le=2023-05-05 |pages=530–537}}</ref>.
+<br>Deux différences majeures concernent cependant les systèmes terrestres et aquatiques :
+# les propriétés physico-chimiques de l'eau y entraînent une connectivité et une signalisation chimiques plus élevées entre les macro- et micro-organismes permettent dans les environnements aquatiques ou humides. Dans les écosystèmes marins, les flux de carbone semblent également être des modes trophiques plus rapides et plus flexibles, conduisant à une plus grande plasticité des interactions fonctionnelles entre les holobiontes<ref>{{Article |langue=en |prénom1=A. |nom1=Mitra |prénom2=K. J. |nom2=Flynn |prénom3=J. M. |nom3=Burkholder |prénom4=T. |nom4=Berge |titre=The role of mixotrophic protists in the biological carbon pump |périodique=Biogeosciences |volume=11 |numéro=4 |date=2014-02-20 |issn=1726-4189 |doi=10.5194/bg-11-995-2014 |lire en ligne=https://bg.copernicus.org/articles/11/995/2014/ |consulté le=2023-05-05 |pages=995–1005}}</ref>. De plus, les barrières aux dispersions de propagules et messages biochimiques sont généralement moindres dans l'eau que dans les écosystèmes terrestres émergés, et elles sont moidres encore dans l'[[océan mondial]] que dans les réseaux de lacs, étangs, mares et zones humides, écologiquement plus fragmentés<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Scott C. |nom1=Burgess |prénom2=Marissa L. |nom2=Baskett |prénom3=Richard K. |nom3=Grosberg |prénom4=Steven G. |nom4=Morgan |titre=When is dispersal for dispersal? Unifying marine and terrestrial perspectives: When is dispersal for dispersal? |périodique=Biological Reviews |volume=91 |numéro=3 |date=2016-08 |doi=10.1111/brv.12198 |lire en ligne=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/brv.12198 |consulté le=2023-05-05 |pages=867–882}}</ref>. Ceci explique des changements plus rapides dans la communauté microbienne des holobiontes marins et certains impacts environnementaux aggravés de la [[fragmentation écologique]] des paysages.
+# la diversité phylogénétique multi-échelle, ou à de larges [[Taxonomie|échelles taxonomiques]] (c'est-à-dire aux niveaux supra-royaume, royaume et ''phylum'') est plus élevée dans les domaines aquatiques que sur terre, une grande partie de la diversité aquatique restant à découvrir<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Colomban |nom1=de Vargas |prénom2=Stéphane |nom2=Audic |prénom3=Nicolas |nom3=Henry |prénom4=Johan |nom4=Decelle |titre=Eukaryotic plankton diversity in the sunlit ocean |périodique=Science |volume=348 |numéro=6237 |date=2015-05-22 |issn=0036-8075 |issn2=1095-9203 |doi=10.1126/science.1261605 |lire en ligne=https://www.science.org/doi/10.1126/science.1261605 |consulté le=2023-05-05 |pages=1261605}}</ref>{{,}}<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Luke R. |nom1=Thompson |prénom2=Jon G. |nom2=Sanders |prénom3=Daniel |nom3=McDonald |prénom4=Amnon |nom4=Amir |titre=A communal catalogue reveals Earth’s multiscale microbial diversity |périodique=Nature |volume=551 |numéro=7681 |date=2017-11-23 |issn=0028-0836 |issn2=1476-4687 |pmid=29088705 |pmcid=PMC6192678 |doi=10.1038/nature24621 |lire en ligne=https://www.nature.com/articles/nature24621 |consulté le=2023-05-05 |pages=457–463}}</ref>, en particulier les virus marins qui jouent probablement un rôle majeur dans les équilibres écologiques marins<ref name=1987Pseudomonas/>{{,}}<ref name=VirusMarinsRole2017>{{Article |langue=en |prénom1=Mathias |nom1=Middelboe |prénom2=Corina P. D. |nom2=Brussaard |titre=Marine Viruses: Key Players in Marine Ecosystems |périodique=Viruses |volume=9 |numéro=10 |date=2017-10 |issn=1999-4915 |pmid=29057790 |pmcid=PMC5691653 |doi=10.3390/v9100302 |lire en ligne=https://www.mdpi.com/1999-4915/9/10/302 |consulté le=2023-05-05 |pages=302}}</ref>{{,}}<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Ann C. |nom1=Gregory |prénom2=Ahmed A. |nom2=Zayed |prénom3=Nádia |nom3=Conceição-Neto |prénom4=Ben |nom4=Temperton |titre=Marine DNA Viral Macro- and Microdiversity from Pole to Pole |périodique=Cell |volume=177 |numéro=5 |date=2019-05 |doi=10.1016/j.cell.2019.03.040 |lire en ligne=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0092867419303411 |consulté le=2023-05-05 |pages=1109–1123.e14}}</ref>{{,}}<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Guillermo |nom1=Dominguez-Huerta |prénom2=Ahmed A. |nom2=Zayed |prénom3=James M. |nom3=Wainaina |prénom4=Jiarong |nom4=Guo |titre=Diversity and ecological footprint of Global Ocean RNA viruses |périodique=Science |volume=376 |numéro=6598 |date=2022-06-10 |issn=0036-8075 |issn2=1095-9203 |doi=10.1126/science.abn6358 |lire en ligne=https://www.science.org/doi/10.1126/science.abn6358 |consulté le=2023-05-05 |pages=1202–1208}}</ref>{{,}}<ref name=MarineHolobionts2021/>.
+Ces dernières années ont vu émerger des outils de plus en plus puissants et moins coûteux permettant de caractériser les communautés microbiennes ([[Séquençage de l'ADN|séquençage à haut débit]] y compris du génome entier, analyse de l'[[ADN environnemental]]...), qui ont dopé les savoirs en écologie microbienne et notamment sur l'évolution des relations microbes-hôtes.
+== Composants de l'Holobionte ==
+Hôte : Le membre hôte d'un holobionte est généralement un eucaryote multicellulaire, tel qu'une plante ou un animal (humain compris)<ref name=10Principes2015/>. Les hôtes les plus étudiés à ce jour comprennent par exmple les humains<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Maarten |nom1=van de Guchte |prénom2=Hervé M. |nom2=Blottière |prénom3=Joël |nom3=Doré |titre=Humans as holobionts: implications for prevention and therapy |périodique=Microbiome |volume=6 |numéro=1 |date=2018-12 |issn=2049-2618 |doi=10.1186/s40168-018-0466-8 |lire en ligne=https://microbiomejournal.biomedcentral.com/articles/10.1186/s40168-018-0466-8 |consulté le=2023-05-05 |pages=81}}</ref>, les coraux<ref name=HôteCommeHabitat2003/> et les pins<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Stéphane |nom1=Hacquard |prénom2=Christopher W. |nom2=Schadt |titre=Towards a holistic understanding of the beneficial interactions across the Populus microbiome |périodique=New Phytologist |volume=205 |numéro=4 |date=2015-03 |issn=0028-646X |issn2=1469-8137 |doi=10.1111/nph.13133 |lire en ligne=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.13133 |consulté le=2023-05-05 |pages=1424–1430}}</ref>.
+== Vocabulaire, sémantique ==
+* Les composants d'un holobionte sont des espèces individuelles (ou « biontes ») ;
+* Le génome combiné de tous les biontes est l'hologénome ;
+* Les micro-organismes habitant l'extérieur et l'intérieur de l'hôte (animaux, végétaux ou champignons multicellulaires) constituent son [[microbiote]] (ex : [[Microbiote de l'organisme humain]], qui comprend notamment le [[microbiote cutané humain]], en partie partagé avec le microbiote des [[muqueuse]]s, lequel comprend notamment le [[microbiote intestinal]], [[Microbiote vaginal humain|vaginal]]...).
+* le mot biote (''Biota'' en latin scientifique)<ref name="sn2000">Systema Naturae 2000 [http://sn2000.taxonomy.nl/Main/Classification/1.htm "Biota"]</ref> désigne le [[taxon]] de plus haut niveau, regroupant tous les [[Vie|êtres vivants]]<ref name="Taxonomicon">Taxonomicon [http://taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonName.aspx "Biota"]</ref>.
+* Le microbiome comprend des bactéries<ref name=1987Pseudomonas/>, des cyanophycées, des [[archée]]s<ref>{{Article |prénom1=M. Amine |nom1=Hassani |prénom2=Paloma |nom2=Durán |prénom3=Stéphane |nom3=Hacquard |titre=Microbial interactions within the plant holobiont |périodique=Microbiome |volume=6 |numéro=1 |date=2018-03-27 |issn=2049-2618 |pmid=29587885 |pmcid=PMC5870681 |doi=10.1186/s40168-018-0445-0 |lire en ligne=https://doi.org/10.1186/s40168-018-0445-0 |consulté le=2023-05-05 |pages=58}}</ref>, des champignons microscopiques (ex : champignons mycorhiziens arbusculaires (AMF) actifs dans les racines des plantes<ref name=InterdependancePlantesMicrobiome2017>{{Article |langue=en |prénom1=Carmen |nom1=Sánchez-Cañizares |prénom2=Beatriz |nom2=Jorrín |prénom3=Philip S |nom3=Poole |prénom4=Andrzej |nom4=Tkacz |titre=Understanding the holobiont: the interdependence of plants and their microbiome |périodique=Current Opinion in Microbiology |volume=38 |date=2017-08 |doi=10.1016/j.mib.2017.07.001 |lire en ligne=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1369527417300425 |consulté le=2023-05-05 |pages=188–196}}</ref>{{,}}<ref name=PlantHolobiontMicrobiome2015/> et des [[protiste]]s microscopiques<ref name=1987Pseudomonas/>.
+=== Holobionte versus superorganisme ===
+Les holobions sont distincts des [[superorganisme]]s en ce que ces derniers se composent toujours de nombreux individus (principalement de la même espèce), et ce terme est couramment appliqué aux insectes eusociaux<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Merry |nom1=Youle |prénom2=Nancy |nom2=Knowlton |prénom3=Forest |nom3=Rohwer |prénom4=Jeffrey |nom4=Gordon |titre=Superorganisms and Holobionts: Looking for a term for the functional entity formed by a macrobe and its associated symbiotic microbes and viruses? The term is “holobiont” |périodique=Microbe Magazine |volume=8 |numéro=4 |date=2013-04-01 |issn=1558-7452 |issn2=1558-7460 |doi=10.1128/microbe.8.152.1 |lire en ligne=http://www.asmscience.org/content/journal/microbe/10.1128/microbe.8.152.1 |consulté le=2023-05-05 |pages=152–153}}</ref>{{,}}<ref>{{Article |prénom1=William Morton |nom1=Wheeler |titre=The social insects : their origin and evolution |éditeur=London : K. Paul, Trench, Trubner ; New York : Harcourt, Brace |date=1928 |lire en ligne=http://archive.org/details/b29809198 |consulté le=2023-05-05}}</ref>. Une colonie de fourmis peut être décrite comme un superorganisme, alors qu'une fourmi individuelle et ses bactéries, champignons, etc. sont un holobionte<ref name=10Principes2015>{{Article |langue=en |prénom1=Seth R. |nom1=Bordenstein |prénom2=Kevin R. |nom2=Theis |titre=Host Biology in Light of the Microbiome: Ten Principles of Holobionts and Hologenomes |périodique=PLOS Biology |volume=13 |numéro=8 |date=2015-08-18 |issn=1545-7885 |doi=10.1371/journal.pbio.1002226 |lire en ligne=https://dx.plos.org/10.1371/journal.pbio.1002226 |consulté le=2023-05-05 |pages=e1002226}}</ref>.
+Il existe encore une certaine controverse autour de ces termes, et ils ont été utilisés de manière interchangeable dans certaines publications.
+=== Le phénotype holobionte ===
+[[File:The holobiont phenotype.jpg|thumb|upright=2| Le phénotype holobionte <ref name=Concept2016/>]]
+Il existe un [[phénotype]] holobionte, caractérisé par l'ensemble de tous ses microbes symbiotiques<ref name=Concept2016/>.
+Dans le diagramme ci-contre, les microbes symbiotes qui affectent le phénotype d'un holobionte et qui ont co-évolué avec l'hôte sont colorés en bleu<ref name=Concept2016/> ;
+<br>Ceux qui affectent le phénotype de l'holobionte mais n'ont pas co-évolué avec l'hôte sont colorés en rouge.
+<br> Ceux qui n'affectent pas du tout le phénotype de l'holobionte sont colorés en gris<ref name=Concept2016/> ;
+Ces microbes peuvent être transmis verticalement ou horizontalement, peuvent être acquis de l'environnement et peuvent être constants ou inconstants chez l'hôte<ref name=Concept2016/>.
+<br>Les microbes dessinés en blanc, sont ceux qui dans l'environnement ne font pas partie de l'holobionte.
+Il s'ensuit que le phénotype d'un holobionte peut changer dans le temps et dans l'espace, à mesure que les microbes entrent et sortent de l'holobion<ref name=Concept2016/>.
+L'hologénome « encapsule » les génomes de l'hôte et de tous ses microbes à un moment donné, les génomes et les gènes individuels tombant dans les trois mêmes catégories fonctionnelles de bleu, rouge et gris.
+Remarque : les holobions et les hologénomes sont des entités, alors que la [[coévolution]] ou l'évolution des interactions hôte-symbiote sont des processus<ref name=Concept2016/>.
+=== Histoire évolutive ===
+Elle est encore mal connue, mais ancienne.
+La première association connue entre deux micro-organismes semble avoir eu lieu il y a environ 1,45 milliard d'années, quand un procaryote (ancêtre de nos mitochondries) et un [[archéon]] ont fusionné pour donner les premiers eucaryotes (Roberts, 2017).
+Un second évènement évolutif, aurait été, environ un milliard d'années plus tard, la fusion d'un eucaryote avec une bactérie photosynthétique (on parle aujourd'hui de [[plastide]]) préfigurant les premiers ancêtres de nos plantes plantes (Sagan, 1967 ; Gray, 2017).
+La totalité des espèces végétales aujourdui connues sont associées à une communauté diversifiée de microbes.
+== Enjeux en termes de protection de la Nature ==
+La protection d'une espèce peut parfois exiger celle de son holobionte ; en effet, il n'y a plus de doutes sur le fait que les micro-organismes symbiotes sont essentiels à la biologie et à l'écologie de l'hôte en lui fournissant des vitamines, de l'énergie et des nutriments (inorganiques ou organiques), en participant aux mécanismes de défense ou en pilotant l'évolution de l'hôte<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Eugene |nom1=Rosenberg |prénom2=Ilana |nom2=Zilber-Rosenberg |titre=Microbes Drive Evolution of Animals and Plants: the Hologenome Concept |périodique=mBio |volume=7 |numéro=2 |date=2016-05-04 |issn=2161-2129 |issn2=2150-7511 |doi=10.1128/mBio.01395-15 |lire en ligne=https://journals.asm.org/doi/10.1128/mBio.01395-15 |consulté le=2023-05-05 |pages=e01395–15}}</ref>{{,}}<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Peter |nom1=Kramer |prénom2=Paola |nom2=Bressan |titre=Humans as Superorganisms: How Microbes, Viruses, Imprinted Genes, and Other Selfish Entities Shape Our Behavior |périodique=Perspectives on Psychological Science |volume=10 |numéro=4 |date=2015-07 |issn=1745-6916 |issn2=1745-6924 |doi=10.1177/1745691615583131 |lire en ligne=http://journals.sagepub.com/doi/10.1177/1745691615583131 |consulté le=2023-05-05 |pages=464–481}}</ref>.
+== Holobionte végétal ==
+Une littérature scientifique importante existe sur les holobiontes végétaux car ces derniers se montrent très importants dans le domaine de la nutrition des végétaux (par exemple pour la captation de l'azote de l'air, via des symbioses bactériennes), pour la [[protection des végétaux]], pour la résilience des plantes et la mise en oeuvre de l'[[agroécologie]].
+Les communautés microbiennes associées aux plantes ont en effet un impact majeur sur les deux composants clés de la forme physique des plantes, de leur nutrition et de leur survie<ref name=PlantHolobiontMicrobiome2015/> ; ces communautés sont façonnées par la biodisponibilité des nutriments et par certains mécanismes de défense des plantes<ref name=InterdependancePlantesMicrobiome2017/>.
+On a récemment découvert un nombre croissant de microbes associés aux plantes, notamment sur le rhizoplan (surface du tissu racinaire), de la rhizosphère (périphérie des racines), mais aussi de l'endosphère (intérieur du tissu végétal) et la phylosphère (surface totale hors sol)<ref name=2017Seagrass/>.
+Des plantes sans racines comme les mousses ont aussi un microbiome important, par exemple étudié chez la sphaigne (dont l'holobionte intègre des bactéries [[méthanotrophe]]s, [[phototrophe]]s et fixatrices d'azote, dont les [[métabolite]]s profitent à l'hôte qui fournit des services écosystémiques de premier ordre pour l'eau et en tant que puits et stock de carbone dans le monde en particulier dans les zones humides nordiques (tourbières de pentes et +tourbières de la toundra et de la taïga...)<ref>Joel E Kostka, David J Weston, Jennifer B Glass, Erik A Lilleskov, A Jonathan Shaw, Merritt R Turetsky: The Sphagnum microbiome: New insights from an ancient plant lineage. In: New Phytologist 211 (1), 2016: doi:10.1111/nph.13993.</ref>
+Le concept théorique d'holobionte, suggérait qu'une fraction importante du génome du microbiome avec le génome de l'hôte est transmise d'une génération à l'autre, pouvant ainsi propager, vers les générations suivantes, dans le temps et l'espace, les propriétés uniques de l'holobionte<ref>Rosenberg E, Zilber-Rosenberg I (April 2018). "The hologenome concept of evolution after 10 years". Microbiome. 6 (1): 78. doi:10.1186/s40168-018-0457-9. PMC 5922317. PMID 29695294.</ref>. Des études ont montré que c'est effectivement le cas pour divers types de propagules, y compris via une « transmission verticale », c'est à dire via la graine. Des preuves de ce processus ont été récemment données, montrant que la majorité, jusqu'à 95 %, du microbiome des graines est mal traduite d'une génération à l'autre<ref>Abdelfattah A, Wisniewski M, Schena L, Tack AJ (January 2021). "Experimental evidence of microbial inheritance in plants and transmission routes from seed to phyllosphere and root". Environmental Microbiology. 23 (4): 2199–2214. doi:10.1111/1462-2920.15392. PMID 33427409.</ref>.
+En [[2021]], une étude a par exemple montré que le [[Gland (fruit)|gland de chêne]] contient un échantillon du microbiome parental, qui est {{Citation|diversifié et distribué de manière non aléatoire dans le gland}} et que quand ce gland est mis en culture dans un environnemment sans microbes, {{Citation|la composition microbienne de la [[phylosphère]] est diverse et ressemble fortement à la composition trouvée dans l'[[embryon]], tandis que les racines et le [[péricarpe]] présentent chacun une communauté microbienne moins diversifiée et distincte}}, démontrant {{Citation|un niveau élevé de diversité microbienne et de partition spatiale de la communauté fongique et bactérienne dans les graines et les semis, indiquant l'hérédité, la différenciation des niches et des voies de transmission divergentes pour l'établissement des communautés racinaires et phylosphères}}  10.1111/1462-2920.15392.
+Dans le cadre des approches plus holistique du vivant, et plus spécifiquement de la gestion des cultures et des sols, l'holobionte végétal est relativement bien étudié en tant qu'« unité fonctionnelle » chez diverses espèces cultivées (ex : [[légumineuse]]s, [[céréale]]s, [[vigne]]<ref name=these2021Vigne>Biget, Marine (2021) Thèse de doctorat en Écologie, évolution : La vigne comme holobionte : validité du concept, dynamique temporelle, déterminants environnementaux et application à la définition du terroir microbiologique, soutenue le 02-12-2021 à Rennes 1 | https://www.theses.fr/2021REN1B044</ref>). L'écologue Marine Biget (2021) a testé et démontré la validité du concept d’holobionte et son intérêt dans l'étude de l'assemblage des communautés microbiennes de l’endosphère racinaire de la Vigne. Elle a montré que le recrutement actif et déterminé de microorganismes par les racines de la vigne est dominé par le [[porte-greffe]] et confirme l'importance de la dimention microbiologique de la notion de terroir<ref name=these2021Vigne/>.
+Des phylums bactériens connus pour faire partie de l'holobionte de végétaux sont ''[[Actinomycetota]], [[Bacteroidota]], [[Bacillota]] et [[Pseudomonadota]]''<ref name=1987Pseudomonas/>. Par exemple, les fixateurs d'azote tels que [[Azotobacter]] (''[[Pseudomonadota]]'') et Bacillus (Bacillota) améliorent considérablement les performances des plantes<ref name=1987Pseudomonas/>.
+Parmi les espèces que l'on sait avoir une importance majeur dans l'holobionte des végétaux figurent des champignons des phylums ''[[Ascomycota]], [[Basidiomycota]], [[Glomeromycota]] et [[Mucormycotina]]'' qui colonisent les tissus végétaux en fournissant divers services à la plante hôte, qui en échange leur offre un habitat et des nutriments<ref name=1987Pseudomonas/>.
+Les champignons mycorhiziens arbusculaires (''[[Glomeromycota]]'', par exemple), sont communs à tous les groupes de plantes, chez lesquelles ils améliorent l'acquisition des nutriments, la résistance aux stress thermiques et hydriques (une qualité importante dans le contexte du dérèglement climatique) et la résistance aux phytoathogènes [48]. À titre d'exemple : les espèces d'Epichloë ([[Ascomycota]]) font partie de l'holobionte de la [[fétuque des prés]] et offrent une résistance aux herbivores en produisant les [[alcaloïde]]s de l'[[Ergot du seigle|ergot]], qui provoquent l'[[ergotisme]] chez les mammifères<ref>Guerre P (March 2015). "Ergot alkaloids produced by endophytic fungi of the genus Epichloë". Toxins. 7 (3): 773–90. doi:10.3390/toxins7030773. PMC 4379524. PMID 25756954.</ref>.
+Au début des années 2020, on connait moins bien les [[protiste]]s de l'holobionte végétal, et la recherche a surtout été jusque là orientées vers les agents pathogènes, mais on connait des associations plantes-protistes commensalistes, par exemple avec des [[Phytomonas]] ([[Trypanosomatidae]])<ref>Schwelm A, Badstöber J, Bulman S, Desoignies N, Etemadi M, Falloon RE, et al. (April 2018). "Not in your usual Top 10: protists that infect plants and algae". Molecular Plant Pathology. 19 (4): 1029–1044. doi:10.1111/mpp.12580. PMC 5772912. PMID 29024322.</ref>.
+== Holobiontes marins ==
+Les coraux constructeurs de récifs et de futures roches calcaires, puits de carone et habitat pour une grande partie de la biodiversité océanique sont des holobiontes qui incluent notamment le corail lui-même (un invertébré eucaryote de la classe Anthozoa), des dinoflagellés photosynthétiques appelés zooxanthelles (Symbiodinium) et des bactéries et virus associés<ref name=HôteCommeHabitat2003/>.
+<br>Des schémas co-évolutifs existent pour les communautés microbiennes coralliennes et la [[phylogénie]] corallienne<ref>Pollock FJ, McMinds R, Smith S, Bourne DG, Willis BL, Medina M, et al. (November 2018). "Coral-associated bacteria demonstrate phylosymbiosis and cophylogeny". Nature Communications. 9 (1): 4921. Bibcode:2018NatCo...9.4921P. doi:10.1038/s41467-018-07275-x. PMC 6250698. PMID 30467310.</ref>.
+<gallery mode="packed" heights="160pÁx">
+File:Trophic connections of the coral holobiont in the planktonic food web.jpg| [[Holobionte corallien]]<ref name="pmid25621279">Thompson JR, Rivera HE, Closek CJ, Medina M (2014). "Microbes in the coral holobiont: partners through evolution, development, and ecological interactions". Frontiers in Cellular and Infection Microbiology. 4: 176. doi:10.3389/fcimb.2014.00176. PMC 4286716. PMID 25621279.</ref>
+File:Processes within the seagrass holobiont.webp|Holobionte d'[[herbier marin]]<ref name=2017Seagrass/>
+File:The sponge holobiont.webp|Holobionte d'[[éponge marine]]<ref name=Pita2018>Pita L, Rix L, Slaby BM, Franke A, Hentschel U (March 2018). "The sponge holobiont in a changing ocean: from microbes to ecosystems". Microbiome. 6 (1): 46. doi:10.1186/s40168-018-0428-1. PMC 5845141. PMID 29523192. CC BY icon.svg Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.</ref>
+File:Climate change stressors and rhodolith holobiont fitness.webp|Effet du changement climatique sur l'holobionte et son hôte<ref name=Cavalcanti2018>Cavalcanti GS, Shukla P, Morris M, Ribeiro B, Foley M, Doane MP, Thompson CC, Edwards MS, Dinsdale EA, Thompson FL (septembre 2018). "Rhodoliths holobionts in a changing ocean: host-microbes interactions mediate coralline algae resilience under ocean acidification". BMC Genomics. 19 (1): 701. doi:10.1186/s12864-018-5064-4. PMC 6154897. PMID 30249182. CC BY icon.svg  (CC-BY-SA 4.0).</ref>
+</gallery>
+== Effets des facteurs de stress sur l'holobionte ==
+{{multiple image
+|direction = vertical
+|width = 350
+|image1 = Effects of stressors on the holobiont.jpg
+|caption1 = Effets des facteurs de stress sur l'holobionte
+|image2 = Factors that can influence the holobiont stress response.jpg
+|caption2 = Réponse de l'holobionte aux facteurs de stress
+}}
+Les facteurs de stress peuvent directement influer sur la physiologie et l'immunité de l'hôte, ainsi que sur la composition et la densité de sa communauté symbiotique. Un stress sur les symbiotes, par exemple induit par des biocides ou pesticides, peut aussi affecter négativement l'hôte.
+<br>En situation de [[bon état écologique]], l'équiibre relatif des espèces de l'holobionte peut fortement amortir les facteurs de stress via l'apport de nutriments, la tolérance physiologique et la défense contre les ennemis naturels de l'hôte.
+La réponse de l'holobionte aux facteurs de stress est difficile à prévoir, car elle peut beaucoup varier en fonction du contexte (et de nombreux facteurs peuvent être sous sélection, dont les gènes de résistance de l'hôte et les mécanismes de plasticité face aux modifications de l'environnement, mais aussi l'acquisition de symbiotes qui peuvent former un pool de gènes avec de nouvelles fonctions.
+<br>Parmi les facteurs clés susceptibles de préférentiellement sélectionner l'hôte ou les symbiotes pour s'adapter aux facteurs de stress figurent :
+# les caractéristiques du facteur de stress (fréquence, durée, intensité...), mais aussi sa combinaison avec d'autres facteurs de stress (cumum de stress différents pouvant conduire à un effet additif, synergique ou parfois à des effets antagonistes ;
+# le mode de transmission des symbiotes ;
+# la spécificité et l'efficacité du mécanisme source d'effet tampon ;
+# le bian coûts/avantages [55]
+== Holobiomique ==
+Le terme « holobiomique » (''Holobiomics'' pour les anglophones) est composé des éléments grecs όλος (hólos), « tout, entier, total », et βίος (bíos), « vie », se terminant par -ome (biome) ; et le suffixe -omique (-ομική, féminin), qui identifie les sous-domaines de la biologie moderne qui visent à la caractérisation et à la quantification de l'intégralité d'éléments individuels similaires afin de tirer des conclusions sur la structure, la fonction et la dynamique d'un système.
+Ce mot désigne l'étude scientifique des communautés d'holobiomes, étude qui se concentre généralement sur les interconnexions entre les composants des holobiomes, dans le contexte des conditions environnementales du lieu et du moment.
+L'holobiomique vise à étudier les holobions d'un (éco-)système, leurs propriétés et les interactions des partenaires (symbiotiques ou non) dans leur globalité (approche écologique dite [[holistique]]). Pour ce faire, l'holobiomique combine notammnt des techniques de [[biologie moléculaire]]<ref>Poulsen, Michael; Hu, Haofu; Li, Cai; Chen, Zhensheng; Xu, Luohao; Otani, Saria; Nygaard, Sanne; Nobre, Tania; Klaubauf, Sylvia; Schindler, Philipp M.; Hauser, Frank (2014-10-07). "Complementary symbiont contributions to plant decomposition in a fungus-farming termite". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (40): 14500–14505. Bibcode:2014PNAS..11114500P. doi:10.1073/pnas.1319718111. ISSN 0027-8424. PMC 4209977. PMID 25246537.</ref>, d'[[écologie]]<ref>Paquette, Alain; Messier, Christian (2011). "The effect of biodiversity on tree productivity: from temperate to boreal forests". Global Ecology and Biogeography. 20 (1): 170–180. doi:10.1111/j.1466-8238.2010.00592.x. ISSN 1466-8238.</ref> et de [[modélisation]]<ref>Ziegler, Maren; Eguíluz, Víctor M; Duarte, Carlos M; Voolstra, Christian R (January 2018). "Rare symbionts may contribute to the resilience of coral–algal assemblages". The ISME Journal. 12 (1): 161–172. doi:10.1038/ismej.2017.151. ISSN 1751-7362. PMC 5739009. PMID 29192903</ref>.
+== Controverse ==
+[[File:Holobiont representation.png|thumb|upright=1.2|Représentation d'artiste d'un holobionte: l'être humain et son [[microbiome]]]]
+En 2016, Douglas et Werren ont contesté l'hypothèse que "l'holobionte (hôte plus son microbiome) et son hologénome constitutif (la totalité des génomes de l'holobionte) soient réellemnet une « unité de sélection », et que cette unité aurait des propriétés similaires à un organisme individuel"<ref name=DouglasWerren2016>Douglas AE, Werren JH (March 2016). "Holes in the Hologenome: Why Host-Microbe Symbioses Are Not Holobionts". mBio. 7 (2): e02099. doi:10.1128/mBio.02099-15. PMC 4817262. PMID 27034285.</ref>.
+Selon eux, {{Citation|le concept d'hologénome est inutile pour l'étude des interactions de l'hôte avec les micro-organismes résidents car il se concentre sur un niveau de sélection (l'holobionte) et, par conséquent, il s'intéresse aux caractéristiques coopératives et intégratives des systèmes hôte-microbe en oubliant d'autres types d'interactions, dont l'antagonisme entre les micro-organismes et les conflits entre l'hôte et les partenaires microbiens}}<ref name=DouglasWerren2016/>.
+Pour valider le concept d'holobionte d'un point de vue évolutif, de nouvelles approches théoriques sont nécessaires qui reconnaissent les différents niveaux auxquels la sélection naturelle peut opérer dans le contexte des interactions microbiome-hôte.
+<br>Par exemple, la sélection naturelle pourrait se produire au niveau de l'holobionte lorsqu'une association transgénérationnelle entre des hôtes spécifiques et des génotypes de symbiotes peut être maintenue<ref name=Recherche2020>Egan S, Fukatsu T, Francino MP (2020). "Opportunities and Challenges to Microbial Symbiosis Research in the Microbiome Era". Frontiers in Microbiology. 11: 1150. doi:10.3389/fmicb.2020.01150. PMC 7308722. PMID 32612581. CC BY icon.svg Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.</ref>.
+Depuis, dans le domaine des vététaux cultivés, des preuves expérimentales de la validité du concept d'holobionte ont été publiées<ref name=these2021Vigne/> ; et on commence à mieux comprendre les dynamiques d’assemblages du microbiote des plantes (microbiote endosphérique racinaire notamment) et ses variations, qui se produisent sous le contrôle d'une part de facteurs liés au génome et à l'âge de la plante, et d'autre part en fonction de facteurs environnementaux, très liés au climat saisonniers notamment dans les régions où la saisonnatlité est marquée<ref name=these2021Vigne/>.
+== Apports du Concept d'holobionte ==
+Ce oncept a entraîné un déplacement de l'accent mis sur les symbioses impliquant un partenaire microbien et un seul hôte (ex : [[calamar]] et ''[[Aliivibrio luminescent]]'', [[légumineuse]] et ''[[Rhizobium]]'', [[puceron]] et ''[[Buchnera]]''), vers un intérêt accru pour la symbiose dans des consortiums multipartenaires complexes (ex : système intestinal d'animaux invertébrés marins, [[épiphyte]]s de plantes et d'algues, interactions microbe-microbe dans le sol, biomes aquatiques...)<ref name=Recherche2020/>.
+<br>De plus, on se rend compte que même les symbioses binaires plutôt bien étudiées et réputées bien comprises telles qu'entre pucerons et ''[[Buchnera]]'' sont plus complexes qu'on ne le pensait, avec un certain nombre de symbiotes facultatifs contribuant à la résistance aux parasites<ref>Oliver KM, Russell JA, Moran NA, Hunter MS (February 2003). "Facultative bacterial symbionts in aphids confer resistance to parasitic wasps". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (4): 1803–7. Bibcode:2003PNAS..100.1803O. doi:10.1073/pnas.0335320100. PMC 149914. PMID 12563031.</ref>, à l'expansion de l'utilisation des plantes hôtes<ref>Tsuchida T, Koga R, Fukatsu T (Mars 2004). "Host plant specialization governed by facultative symbiont". Science. New York, N.Y. 303 (5666): 1989. doi:10.1126/science.1094611. PMID 15044797. S2CID 46139967.</ref> et à l'adaptation à la température<ref name=Recherche2020/>{{,}}<ref>Montllor CB, Maxmen A, Purcell AH (2002). "Facultative bacterial endosymbionts benefit pea aphids Acyrthosiphon pisum under heat stress"". Ecological Entomology. 27 (2): 189–195. doi:10.1046/j.1365-2311.2002.00393.x.</ref>.
+== Voir aussi ==
+=== Notes et références ===
 <references/>
-== Liens externes ==
+=== Articles connexes ===
+* [[Microbiote]]
+* [[Superorganisme]]
+* [[Pangénome]]
+* [[Phytobiome]]
+* [[Symbiose]]
+=== Liens externes ===
 * [https://www.franceculture.fr/emissions/la-methode-scientifique/la-methode-scientifique-emission-du-vendredi-05-avril-2019 "Voie Lactée, Holobionte et mignonnerie animale" La Méthode Scientifique, France Culture le 5 avril 2019]
 * https://www.lemonde.fr/blog/internetactu/2018/11/30/tous-holobiontes-et-si-letre-humain-etait-un-meta-organisme-plutot-quune-entite-unique/
-== Articles connexes ==
+=== Bibliographie ===
+* Ricardo Guerrero, Lynn Margulis, Mercedes Berlanga: ''Symbiogenesis: The holobiont as a unit of evolution.'' In: ''Int Microbiol'' 16 (3), 2013: 133–143.
-* [[Microbiote]]
+* Peter Kramer, Paola Bressan: ''Humans as superorganisms: How microbes, viruses, imprinted genes, and other selfish entities shape our behavior''. In: ''Perspectives on Psychological Science'' 10 (4), 2015: 464–481. [[doi:10.1177/1745691615583131]].
-* [[Superorganisme]]
+* Lauren A Richardson: ''Evolving as a holobiont.'' In: ''PloS Biol'' 15 (2), 2017: e2002168. {{PMC|5330447}}
+* Deborah C A Leite, Joana F Salles, Emiliano N Calderon, Jan D van Elsas, Raquel S Peixoto: ''Specific plasmid patterns and high rates of bacterial co-occurrence within the coral holobiont.'' In: ''Ecology and Evolution'' 8, 2018: 1818–1832. {{PMC|5792611}}
+* Suhelen Egan, Tilmann Harder, Catherine Burke, Peter Steinberg, Staffan Kjelleberg, Torsten Thomas: ''The seaweed holobiont: Understanding seaweed–bacteria interactions.'' In: ''FEMS Microbiology Reviews''  37 (3), 2013: 462–476. {{doi|10.1111/1574-6976.12011}}
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+[[Catégorie:Microbiologie]]
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