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* ''Theobroma sylvestre'' <small>(Aubl.) Mart., 1830</small>
* ''Theobroma sylvestre'' <small>(Aubl.) Mart., 1830</small>
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'''''Theobroma subincanum''''' est une [[espèce (biologie)|espèce]] d'[[arbre]] [[néotropique|néotropicale]], proche du [[Theobroma cacao|cacaoyer cultivé]], appartenant à la famille des ''[[Malvaceae]]'' (anciennement des ''[[Sterculiaceae]]'').
'''''Theobroma subincanum''''' est une [[espèce (biologie)|espèce]] d'[[arbre]] [[néotropique|néotropicale]], proche du [[Theobroma cacao|cacaoyer cultivé]], appartenant à la famille des ''[[Malvaceae]]'' (anciennement des ''[[Sterculiaceae]]'').

En [[Guyane]], c'est une des espèces connues sous le nom de '''cacao sauvage'''.

Au [[Venezuela]], on l'appelle '''Cacao montero''', '''Cacao-rana''' ([[Espagnol]]), '''Jaguajeshi''' ([[Yanomami]]), '''Mauirruda''' ([[Baré (langue)|Bare]]), '''Mawanani''' ([[Yekuana|Yekwana]]), '''Padamá''' ([[Arekuna]])<ref name="FVG"/>.

Au [[Brésil]], on le nomme '''Cupui''', '''Cupuai''', '''Cupurana''' ([[portugais du Brésil|Portugais]])<ref name=Lorenzi/>.


== Description ==
== Description ==
''Theobroma subincanum'' est un petit [[arbre]] atteignant {{unité|6-12(14)|m}} de haut, pourvu d'un couronne allongée et ramifiée, et d'un tronc court, de {{unité|20-30|cm}} de diamètre, recouvert d'une écorce presque lisse, de couleur brun grisâtre. Les jeunes rameaux, sont couvert d'un dense pilosité roussâtre [[wikt:tomenteux|tomenteuse]]-étoilée, et deviennent rapidement [[wikt:glabrescent|glabrescent]]s.

Les [[feuille]]s simples, alternes, sont coriaces, ferrugineuses-tomenteuses sur les deux faces lorsqu'elles sont jeunes, mais devenant rapidement [[wikt:glabrescent|glabrescent]]es.
Les [[pétiole]]s épais et tomenteux-rousseâtres sont longs de {{unité|8 à 15|mm}}.
Le [[limbe (botanique)|limbe]] est de forme oblongue-elliptique ou subobovale-oblong-elliptique, longuement acuminée, parfois obtuse, à base inégalement arrondie, à marge est entières (parfois un peu dentées au sommet), mesurant {{unité|16-40|cm}} de long et {{unité|5-20|cm}} de large, avec 10 paires de nervures secondaires et est glabre vert et lustré sur la face supérieure.
La face [[wikt:abaxial|abaxial]]e (inférieure) des [[feuille]]s est couverte d'un [[wikt:indument|indument]] composé d'1 ou 2 sortes de [[wikt:trichome|trichome]]s : de très petits, complexes et fins, blancs recouvrant l'aréole, et de longs trichomes épais et rougeâtres sur les nervures principales et secondaires bien saillantes.

Les fleurs sont solitaires, ou en courtes [[cyme]]s de 2-3(4) fleurs axillaires sur les rameaux feuillés. Le [[pédoncule]] est de long {{unité|2 à 8|mm}}.
Le [[pédicelle]] est long de {{unité|3 à 6|mm}}.
Les [[sépale]]s aigus sont densément étoilés-tomentellés à l'extérieur, de forme ovales, et mesurent {{unité|8-9|mm}} de long et {{unité|3,4|mm}} de large.
Les [[pétale]]s rouges ou jaune pâle striés de rouge, sont onguiculés, de forme obovale à suborbiculaire, , portent une à ligule triangulaire charnue, mesurent environ {{unité|2,5(3)|mm}} de long, {{unité|2|mm}} de large, sont un peu [[wikt:émarginé|émarginé]]e au sommet.
On compte (3)6 [[anthère]]s et des [[staminode]]s rouges, lancéolés oblongs, aigus, longues de {{unité|6-7,5|mm}}.
L'[[ovaire (botanique)|ovaire]] est glabre, ovoïde-oblong, long de {{unité|1,3|mm}}, avec un [[style (botanique)|style]] long de {{unité|1,5|mm}}.

Les [[fruit]]s sont des [[cabosse]]s indéhiscentes, dures, devenant oranges ou jaune-brunâtre à maturité, à surface lisse ou veloutée, pas ou à peine côtelé, de forme ovoïde, oblong-ellipsoïdes ou obovale-ellipsoïdes, à sommet arrondi, longues de {{unité|7,5–11,5|cm}} pour {{unité|5–6,6|cm}} de diamètre, avec un [[péricarpe]] coriace à ligneux, et contenant de nombreuses graines entourées de pulpe sucrée et parfumée.

Son [[bois]] est lourd, difficile à couper, de texture grossière et à grain droit, qui résiste moyennement aux attaques d'insectes<ref name=Lorenzi>{{Ouvrage |langue=pt |auteur1=Harri Lorenzi |titre=Árvores brasileiras |volume=3 - Manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas nativas do Brasil |éditeur=Nova Odessa, SP Instituto Plantarum |collection= |année=2009 |pages=384 |page=202 |isbn=85-86714-33-7 |url=https://www.academia.edu/32943874/Arvores_Brasileiras_Lorenzi_volume_3 }}</ref>{{,}}<ref name="FoS">{{ouvrage |langue=en |auteur1=A. Pulle (founded by) |auteur2=A. L. STOFFERS |auteur3=J.C. LINDEMAN |titre=FLORA OF SURINAME (NETHERLANDS GUYANA) |volume=III, PART 1-2 |sous-titre=ADDITIONS AND CORRECTIONS |pages=259-563 |page=287-288 |lieu=LEIDEN |année=1986 |edition=E. J. BRILL - FOUNDATION VAN EEDENFONNDS - c/o Royal Tropical Institute. Amsterdam |isbn= }}</ref>{{,}}<ref name="FVG">{{chapitre |langue=en |auteur1=Carmen L. Cristóbal |auteur2=Paul E. Berry |auteurs ouvrage=Julian A. Steyermark, Paul E. Berry, Kay Yatskievych, Bruce K. Holst |titre chapitre=8. THEOBROMA L. |titre ouvrage=Flora of the Venezuelan Guayana |lieu=St. Louis |éditeur=MISSOURI BOTANICAL GARDEN PRESS |année=2005 |sous-titre ouvrage=Volume 9, Rutaceae–Zygophyllaceae |pages=608 |page=269-270 |ISBN=9781930723474 |lire en ligne= }}</ref>{{,}}<ref name="Lemée">{{ouvrage |langue=fr |page=380 |auteur=Albert Lemée |année=1952 |titre=Flore de la Guyane française |sous-titre=Tome II - Podostémonacées à Sterculiacées |édition=LIBRAIRIE LECHEVALlER |lieu=Brest |pages=398 }}</ref>


== Répartition ==
== Répartition ==
On rencontre ''Theobroma subincanum'' de la [[Colombie]] au [[Brésil]] ([[Amazonas]], [[Pará]], [[Amapá]]), en passant par le [[Venezuela]], le [[Guyana]], le [[Suriname]], la [[Guyane]], l'[[Équateur (pays)|Équateur]], le [[Pérou]] et la [[Bolivie]]<ref name="FVG"/>.


== Écologie ==
== Écologie ==
''Theobroma subincanum'' affectionne les forêts sempervirentes de plaine, le long des rivières, autour de {{unité|100–600|m}} d'altitude<ref name="FVG"/>.

Il s'agit d'une plante secondaire, à feuilles persistantes, [[sciaphile]] et [[hygrophile]] sélectif, caractéristique et exclusive du sous-étage de la forêt amazonienne de terre ferme, où elle est fréquente, mais avec une répartition discontinue. On la rencontre préférentiellement les sous-bois de terre ferme peu inondables des plaines (''[[varzea]]'') et sur les berges exondées des cours d'eau.
Au [[Brésil]], elle fleurit principalement d'août à octobre (floraison en août au [[Suriname]]<ref name="FoS"/>) et les fruits mûrissent de février à mai<ref name=Lorenzi/>.

''Theobroma subincanum'' a fait l'objet de diverses études : le détail de sa [[pollinisation]] (viabilité du pollen, réceptivité du stigmate)<ref name="SOUZA">{{article |langue=pt |auteur1=MAICON DOUGLAS ARENAS-DE-SOUZA |auteur2=ANA APARECIDA BANDINI ROSSI |auteur3=TATIANE LEMOS VARELLA |auteur4=GREICIELE FARIAS DA SILVEIRA |auteur5=SÉRGIO ALESSANDRO MACHADO SOUZA |titre=STIGMATIC RECEPTIVITY AND POLLEN VIABILITY OF Theobroma subincanum Mart.:FRUIT SPECIES FROM THE AMAZON REGION (RECEPTIVIDADE ESTIGMÁTICA E VIABILIDADE POLÍNICA EM Theobroma subincanum Mart.: ESPÉCIE FRUTÍFERA DA REGIÃO AMAZÔNICA) |périodique=Botany and Physiology • Rev. Bras. Frutic. |volume=38 |numéro=4 |date=2016 |pages= |doi=10.1590/0100-29452016757 |url=https://www.scielo.br/j/rbf/a/9Gtk4b7Mkwz5mrJ6YxSTTyx/?lang=en }}</ref>, la viabilité de ses graines selon l'humidité et la température<ref name="Nascimento">{{article |langue=pt |auteur1=Walnice Maria Oliveira do Nascimento |auteur2=José Edmar Urano de Carvalho |titre=Sensibilidade de sementes de Cupuí (Theobroma subincanum) à redução do grau de umidade e a exposição à baixa temperatura (Sensibility of "Cupuí" Theobroma subincanum seeds to reduction of moisture content and low temperature storage) |périodique= Revista Brasileira de Fruticultura |volume=34 |numéro=3 |date=Sept. 2012 |pages=915-920 |doi=10.1590/S0100-29452012000300034 |url=https://www.scielo.br/j/rbf/a/Sm4mDFJsBR4wRb3RZNLqD6F/abstract/?lang=pt }}</ref>, l'effet de la lumière sur sa croissance (espèce [[sciaphile]])<ref name="Lopes-Costa">{{article |langue=en |auteur1=Nisângela-Severino Lopes-Costa |auteur2=Fernando-Cristovam da-Silva-Jardim |auteur3=Jaqueline Macedo-Gomes |auteur4=Luiz-Fernandes Silva-Dionisio |auteur5=Gustavo Schwartz |titre=Responses in growth and dynamics of the shade-tolerant species Theobroma subincanum to logging gaps in the Eastern Amazon |périodique=Forest systems |volume=29 |numéro=1 |date=2020 |pages=28-34 |ISSN=2171-5068 |url=https://dialnet.unirioja.es/descarga/articulo/7502980.pdf }}</ref>, la génétique de ses populations dans l'[[Amazonie]] brésilienne<ref name="Rivas">{{article |langue=en |titre=Genetic diversity in natural populations of Theobroma subincanum Mart. in the Brazilian Amazon |auteur1=L.H. Rivas |auteur2=L.D. Giustina |auteur3=L.N. Luz |auteur4=I.V. Karsburg |auteur5=T.N.S. Pereira |auteur6=A.A.B. Rossi |périodique=Genet. Mol. Res. |volume=12 |numéro=4 |date=24 October 2013 |pages=4998-5006 |doi=10.4238/2013.October.24.12 |url=https://www.researchgate.net/profile/Lucas-Da-Luz-2/publication/259154598_Genetic_diversity_in_natural_populations_of_Theobroma_subincanum_Mart_in_the_Brazilian_Amazon/links/0deec5330cc804b617000000/Genetic-diversity-in-natural-populations-of-Theobroma-subincanum-Mart-in-the-Brazilian-Amazon.pdf }}</ref>.

On a observé une espèce d'abeille ''[[Euglossa]] sp.'' faisant son nid dans un fruit de ''Theobroma subincanum''<ref name="Olesen">{{article |langue=en |auteur1=Jens Mogens Olesen |titre=Nest structure of a Euglossa sp. n. In a fruit of Theobroma subincanum from Ecuadorean Amazonas |périodique=NOTAS E COMUNICAÇÕES • Acta Amaz. |volume=18 |numéro=3-4 |date=1988 |pages= |doi=doi.org/10.1590/1809-43921988183330 |url=https://www.scielo.br/j/aa/a/qjmgxTQmsKXTCKKjZHwDgCP/?lang=en }}</ref>.

== Culture ==
Les graines sont récoltées dans les fruits ramassés au sol après leur chute, ou directement sur l'arbre lorsqu'ils commencent à murir. Les graines doivent alors être nettoyées à l'eau courante après pourriture partielle de la pulpe des fruits. Un kg de graines propres contient environ 1650 unités.

Les graines ainsi obtenues doivent être mises à [[germination|germer]] dès leur récolte, dans des pots ou sachets individuels laissés à mi-ombre et remplis d'un substrat argileux enrichi en matière organique, en les recouvrant d'une couche de ce substrat d'épaisseur égale à sa hauteur. La levée prend 20-30 jours, avec un taux de germination faible. Le développement des plantes est lent<ref name=Lorenzi/>.


== Utilisations ==
== Utilisations ==
''Theobroma subincanum'' représente une ressource alimentaire et écologique importante pour les communautés de la {{Lien|langue=pt|Reserva Extrativista do Rio Cajari}} ([[Amapá]], [[Brésil]])<ref name="SOUSA">{{chapitre |langue=pt |auteur1=Carla Samara Campelo DE SOUSA |auteur2=Suellen Cristina Pantoja GOMES |auteur3=Vanessa Carla Campelo DE SOUSA |titre=Caracterização estrutural da espécie Theobroma subincanum Mart (Cupuí) na reserva extrativista do Rio Cajari, Amapá-Brasil |titre ouvrage=SIMPÓSIO LATINO-AMERICANO SOBRE MANEJO FLORESTAL, 5., 2011, Santa Maria. Sustentabilidade florestal:[anais]. Santa Maria: UFSM, Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal |volume= |édition=Embrapa Amapá-Artigo em anais de congresso (ALICE) |date=2011 |pages=799-806 |doi= |url=https://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/54627/1/AP-2011-Caracterizacao-estrutural-especie-reserva.pdf }}</ref>.


La composition chimique des graines de ''Theobroma subincanum'' a été analysée. Elles contiennent du [[tocophérol]], ainsi que divers [[acides gras]] et [[stérols]], de la [[vitamine E]]. Elle peuvent servir de un substitut à ''[[Theobroma cacao]]'' pour la fabrication de [[chocolat]]<ref name="Bruni2002">{{article |langue=en |auteur1=R.Bruni |auteur2=A.Medici |auteur3=A.Guerrini |auteur4=S.Scalia |auteur5=F.Poli |auteur6=C.Romagnoli |auteur7=M.Muzzoli |auteur8=G.Sacchetti |titre=Tocopherol, fatty acids and sterol distributions in wild Ecuadorian Theobroma subincanum (Sterculiaceae) seeds |périodique=Food Chemistry |volume=77 |numéro=3 |date= June 2002 |pages=337-341 |doi=10.1016/S0308-8146(01)00357-0 }}</ref>{{,}}<ref name="Bruni2000">{{article |langue=en |auteur1=Renato Bruni |auteur2=Ercolina Bianchini |auteur3=Lisa Bettarello |auteur4=Gianni Sacchetti |titre=Lipid Composition of Wild Ecuadorian Theobroma subincanum Mart. Seeds and Comparison with Two Varieties of Theobroma cacao L. |périodique=J. Agric. Food Chem. |volume=48 |numéro=3 |date=29 February 2000 |pages=691–694 |doi=10.1021/jf991015n }}</ref>.
== Histoire naturelle ==

Le bois de ''Theobroma subincanum'' est utilisé dans la construction civile légère.
La pulpe des fruits est largement consommée dans la région amazonienne sous forme de jus.
Les fruits sont commercialisés dans le cadre des foires régionales.
Pour cette raison, la plante est parfois cultivée dans les vergers domestiques.
Il est recommandé de planter cet arbre dans les zones de conservation, car ses fruits sont aussi très consommés par les singes<ref name=Lorenzi/>.

== Protologue ==
[[Fichier:Cacao_sylvestris_Aublet_1775_pl_276.jpg |vignette|gauche| ''Theobroma subincanum'' : Planche 276 par [[Jean Baptiste Christian Fusée-Aublet|Aublet]] (1775) <br><small>1. Stipules. - 2. Capſule. - 3. Capſule coupée en travers. - 4. Placenta ou ſe réuniſſent les cloiſons, qui repréſente les amandes attachées les unes ſur les autres.</small><ref name=Aublet/>]]
[[Fichier:Cacao_sylvestris_Aublet_1775_pl_276.jpg |vignette|gauche| ''Theobroma subincanum'' : Planche 276 par [[Jean Baptiste Christian Fusée-Aublet|Aublet]] (1775) <br><small>1. Stipules. - 2. Capſule. - 3. Capſule coupée en travers. - 4. Placenta ou ſe réuniſſent les cloiſons, qui repréſente les amandes attachées les unes ſur les autres.</small><ref name=Aublet/>]]
En 1775, le botaniste [[Jean_Baptiste_Christian_Fusée-Aublet|Aublet]] propose la [[diagnose]] suivante pour ''Cacao sylvestris'' ([[Synonyme (taxinomie)|synonyme]] de ''Theobroma subincanum'' <small>Mart.</small>)<ref name=Aublet>{{ouvrage|prénom1=Jean Baptiste Christian |nom1=Fusée-Aublet |année=1775 |titre=HISTOIRE DES PLANTES DE LA GUIANE FRANÇOISE, rangées suivant la méthode sexuelle, avec plusieurs mémoires sur les différents objets intéreſſants, relatifs à la culture & au commerce de la Guiane françoiſe, & une Notice des plantes de l'Iſle de France. volume II |langue=fr |éditeur=P.-F. Didot jeune, Librairie de la Faculté de Médecine, quai des Augustins |lieu=[[Londres]] et [[Paris]] |page=687-688 |url=https://docnum.unistra.fr/digital/collection/coll13/id/93651/rec/2 }}</ref> :
En 1775, le botaniste [[Jean_Baptiste_Christian_Fusée-Aublet|Aublet]] propose le [[Protologue]] suivant pour ''Cacao sylvestris'' ([[Synonyme (taxinomie)|synonyme]] de ''Theobroma subincanum'' <small>Mart.</small>)<ref name=Aublet>{{ouvrage|prénom1=Jean Baptiste Christian |nom1=Fusée-Aublet |année=1775 |titre=HISTOIRE DES PLANTES DE LA GUIANE FRANÇOISE, rangées suivant la méthode sexuelle, avec plusieurs mémoires sur les différents objets intéreſſants, relatifs à la culture & au commerce de la Guiane françoiſe, & une Notice des plantes de l'Iſle de France. volume II |langue=fr |éditeur=P.-F. Didot jeune, Librairie de la Faculté de Médecine, quai des Augustins |lieu=[[Londres]] et [[Paris]] |page=687-688 |url=https://docnum.unistra.fr/digital/collection/coll13/id/93651/rec/2 }}</ref> :
{{Citation étrangère bloc|langue=la|'''CACAO (ſylveſtris)''' fructu ovato^ tomentoſo ; rufeſcente ; foliis integerrimis. (TABULA 276.)
{{Citation étrangère bloc|langue=la|'''CACAO (ſylveſtris)''' fructu ovato^ tomentoſo ; rufeſcente ; foliis integerrimis. (TABULA 276.)


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Ce Cacaoier pouſſe quelquefois un ſeul tronc, & d'autrefois pluſieurs de ſa même racine. Toutes les eſpèces de ce genre ont pour l'ordinaire quinze pieds de hauteur; les rameaux ſont garnis de feuilles alternes, entières, ovales, terminées en pointe, vertes en deſſus, & couvertes en deſſous d'un duvet rouſſâtre. Leur pédicule eſt court, creuſé en gouttiere en deſſus, & convexe en deſſous ; il eſt accompagné à ſa naiſſance de deux stipules oppoſées, oblongues, aiguës, qui tombent de bonne heure. Les plus grandes feuilles ont huit pouces de longueur, ſur trois & demi de largeur.
Ce Cacaoier pouſſe quelquefois un ſeul tronc, & d'autrefois pluſieurs de ſa même racine. Toutes les eſpèces de ce genre ont pour l'ordinaire quinze pieds de hauteur; les rameaux ſont garnis de feuilles alternes, entières, ovales, terminées en pointe, vertes en deſſus, & couvertes en deſſous d'un duvet rouſſâtre. Leur pédicule eſt court, creuſé en gouttiere en deſſus, & convexe en deſſous ; il eſt accompagné à ſa naiſſance de deux stipules oppoſées, oblongues, aiguës, qui tombent de bonne heure. Les plus grandes feuilles ont huit pouces de longueur, ſur trois & demi de largeur.


Les fleurs viennent iſolées par paquets, tant ſur le tronc que ſur les branches. elles reſſemblent à celles de l'eſpèce précédente [''[[Teobroma velutinum]]''] par leur ſtructure & par leur couleur.
Les fleurs viennent iſolées par paquets, tant ſur le tronc que ſur les branches. elles reſſemblent à celles de l'eſpèce précédente [''[[Theobroma velutinum]]''] par leur ſtructure & par leur couleur.


Le fruit eſt une capſule ovoïde, ſans arrête, couverte d'un duvet ras, rouſſâtre. Elle eſt à cinq loges remplies d'une ſubſtance blanche, pulpeuſe & gélatineuſe, dans laquelle ſont nichées des amandes ovales, comprimées. Ces amandes ſont attachées par un cordon à un placenta qui eſt dans l'angle interne de chaque loge. Elles ſont diſpoſées les unes ſur les autres. Elles ſont blanches & enveloppées d'une membrane coriace, qui, en ſe deſſéchant, devient rouſſâtre ; elle eſt bonne à manger. Cette capſule ne s'ouvre point ; en tombant elle ſe caſſe facilement, & pour-lors le ſuc gélatineux ſe répand.
Le fruit eſt une capſule ovoïde, ſans arrête, couverte d'un duvet ras, rouſſâtre. Elle eſt à cinq loges remplies d'une ſubſtance blanche, pulpeuſe & gélatineuſe, dans laquelle ſont nichées des amandes ovales, comprimées. Ces amandes ſont attachées par un cordon à un placenta qui eſt dans l'angle interne de chaque loge. Elles ſont diſpoſées les unes ſur les autres. Elles ſont blanches & enveloppées d'une membrane coriace, qui, en ſe deſſéchant, devient rouſſâtre ; elle eſt bonne à manger. Cette capſule ne s'ouvre point ; en tombant elle ſe caſſe facilement, & pour-lors le ſuc gélatineux ſe répand.
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== Notes et références ==
== Notes et références ==
{{références}}
{{références}}

=== Bibliographie ===
* {{article |langue=la |auteur=Paul Sagot |titre=CATALOGUE DES PLANTES PHANÉROGAMES ET CRYPTOGAMES VASCULAIRES DE LA GUYANE FRANÇAISE |périodique=Ann. Sci. Nat., Bot. |série=6 |année=1880 |volume=11 |pages=134-180 |page=154 |url=https://archive.org/details/annalesdesscienc61118pa1/page/2/mode/2up }}


== Voir aussi ==
== Voir aussi ==
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* [[Liste des plantes décrites par Fusée-Aublet]]
* [[Liste des plantes décrites par Fusée-Aublet]]
* [[Cacaoyer]]
* [[Cacaoyer]]
* [[Cupuaçu]]


=== Liens externes ===
=== Liens externes ===
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* {{EOL|47124506|''Theobroma subincanum'' Mart. }}
* {{EOL|47124506|''Theobroma subincanum'' Mart. }}
* {{WFO | 0000458706| Theobroma subincanum| Mart. | | consulté le=19/12/2021 | ancre=WFO }}
* {{WFO | 0000458706| Theobroma subincanum| Mart. | | consulté le=19/12/2021 | ancre=WFO }}
* {{UICN|117764489|''Theobroma subincanum'' Mart. |}}
* {{INPN |735198|''Theobroma subincanum'' Mart. }}
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[[Catégorie:Malvaceae]]
[[Catégorie:Malvaceae]]
[[Catégorie:Cacaoyer]]
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[[Catégorie:Sterculiaceae (Cronquist)]]
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[[Catégorie:Espèce d'Angiospermes (nom scientifique)]]
[[Catégorie:Espèce d'Angiospermes (nom scientifique)]]

Version du 20 décembre 2021 à 01:21

Theobroma subincanum
Description de cette image, également commentée ci-après
échantillon type de Theobroma sylvestris (synonyme de Theobroma subincanum) collecté par Aublet en Guyane
Classification de Cronquist (1981)
Règne Plantae
Sous-règne Tracheobionta
Division Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sous-classe Dilleniidae
Ordre Malvales
Famille Sterculiaceae
Espèce Theobroma

Espèce

Theobroma subincanum
Mart., 1830

Classification APG III (2009)

"Représentation graphique de la classification phylogénétique"
Clade Angiospermes
Clade Dicotylédones vraies
Clade Rosidées
Clade Malvidées
Ordre Malvales
Famille Malvaceae
Sous-famille Byttnerioideae
Genre Theobroma

Statut de conservation UICN

( LC )
LC  : Préoccupation mineure

Synonymes

  • Theobroma sylvestre (Aubl.) Mart., 1830
  • Cacao sylvestris Aubl., 1775
  • Theobroma album Ruiz & Pav. ex Cuatrec., 1964
  • Theobroma ferrugineum Bernoulli, 1869
  • Theobroma sylvestre (Aubl.) G.Don, 1831[1]

Theobroma subincanum est une espèce d'arbre néotropicale, proche du cacaoyer cultivé, appartenant à la famille des Malvaceae (anciennement des Sterculiaceae).

En Guyane, c'est une des espèces connues sous le nom de cacao sauvage.

Au Venezuela, on l'appelle Cacao montero, Cacao-rana (Espagnol), Jaguajeshi (Yanomami), Mauirruda (Bare), Mawanani (Yekwana), Padamá (Arekuna)[2].

Au Brésil, on le nomme Cupui, Cupuai, Cupurana (Portugais)[3].

Description

Theobroma subincanum est un petit arbre atteignant 6-12(14) m de haut, pourvu d'un couronne allongée et ramifiée, et d'un tronc court, de 20-30 cm de diamètre, recouvert d'une écorce presque lisse, de couleur brun grisâtre. Les jeunes rameaux, sont couvert d'un dense pilosité roussâtre tomenteuse-étoilée, et deviennent rapidement glabrescents.

Les feuilles simples, alternes, sont coriaces, ferrugineuses-tomenteuses sur les deux faces lorsqu'elles sont jeunes, mais devenant rapidement glabrescentes. Les pétioles épais et tomenteux-rousseâtres sont longs de 8 à 15 mm. Le limbe est de forme oblongue-elliptique ou subobovale-oblong-elliptique, longuement acuminée, parfois obtuse, à base inégalement arrondie, à marge est entières (parfois un peu dentées au sommet), mesurant 16-40 cm de long et 5-20 cm de large, avec 10 paires de nervures secondaires et est glabre vert et lustré sur la face supérieure. La face abaxiale (inférieure) des feuilles est couverte d'un indument composé d'1 ou 2 sortes de trichomes : de très petits, complexes et fins, blancs recouvrant l'aréole, et de longs trichomes épais et rougeâtres sur les nervures principales et secondaires bien saillantes.

Les fleurs sont solitaires, ou en courtes cymes de 2-3(4) fleurs axillaires sur les rameaux feuillés. Le pédoncule est de long 2 à 8 mm. Le pédicelle est long de 3 à 6 mm. Les sépales aigus sont densément étoilés-tomentellés à l'extérieur, de forme ovales, et mesurent 8-9 mm de long et 3,4 mm de large. Les pétales rouges ou jaune pâle striés de rouge, sont onguiculés, de forme obovale à suborbiculaire, , portent une à ligule triangulaire charnue, mesurent environ 2,5(3) mm de long, 2 mm de large, sont un peu émarginée au sommet. On compte (3)6 anthères et des staminodes rouges, lancéolés oblongs, aigus, longues de 6-7,5 mm. L'ovaire est glabre, ovoïde-oblong, long de 1,3 mm, avec un style long de 1,5 mm.

Les fruits sont des cabosses indéhiscentes, dures, devenant oranges ou jaune-brunâtre à maturité, à surface lisse ou veloutée, pas ou à peine côtelé, de forme ovoïde, oblong-ellipsoïdes ou obovale-ellipsoïdes, à sommet arrondi, longues de 7,5–11,5 cm pour 5–6,6 cm de diamètre, avec un péricarpe coriace à ligneux, et contenant de nombreuses graines entourées de pulpe sucrée et parfumée.

Son bois est lourd, difficile à couper, de texture grossière et à grain droit, qui résiste moyennement aux attaques d'insectes[3],[4],[2],[5]

Répartition

On rencontre Theobroma subincanum de la Colombie au Brésil (Amazonas, Pará, Amapá), en passant par le Venezuela, le Guyana, le Suriname, la Guyane, l'Équateur, le Pérou et la Bolivie[2].

Écologie

Theobroma subincanum affectionne les forêts sempervirentes de plaine, le long des rivières, autour de 100–600 m d'altitude[2].

Il s'agit d'une plante secondaire, à feuilles persistantes, sciaphile et hygrophile sélectif, caractéristique et exclusive du sous-étage de la forêt amazonienne de terre ferme, où elle est fréquente, mais avec une répartition discontinue. On la rencontre préférentiellement les sous-bois de terre ferme peu inondables des plaines (varzea) et sur les berges exondées des cours d'eau. Au Brésil, elle fleurit principalement d'août à octobre (floraison en août au Suriname[4]) et les fruits mûrissent de février à mai[3].

Theobroma subincanum a fait l'objet de diverses études : le détail de sa pollinisation (viabilité du pollen, réceptivité du stigmate)[6], la viabilité de ses graines selon l'humidité et la température[7], l'effet de la lumière sur sa croissance (espèce sciaphile)[8], la génétique de ses populations dans l'Amazonie brésilienne[9].

On a observé une espèce d'abeille Euglossa sp. faisant son nid dans un fruit de Theobroma subincanum[10].

Culture

Les graines sont récoltées dans les fruits ramassés au sol après leur chute, ou directement sur l'arbre lorsqu'ils commencent à murir. Les graines doivent alors être nettoyées à l'eau courante après pourriture partielle de la pulpe des fruits. Un kg de graines propres contient environ 1650 unités.

Les graines ainsi obtenues doivent être mises à germer dès leur récolte, dans des pots ou sachets individuels laissés à mi-ombre et remplis d'un substrat argileux enrichi en matière organique, en les recouvrant d'une couche de ce substrat d'épaisseur égale à sa hauteur. La levée prend 20-30 jours, avec un taux de germination faible. Le développement des plantes est lent[3].

Utilisations

Theobroma subincanum représente une ressource alimentaire et écologique importante pour les communautés de la Reserva Extrativista do Rio Cajari (pt) (Amapá, Brésil)[11].

La composition chimique des graines de Theobroma subincanum a été analysée. Elles contiennent du tocophérol, ainsi que divers acides gras et stérols, de la vitamine E. Elle peuvent servir de un substitut à Theobroma cacao pour la fabrication de chocolat[12],[13].

Le bois de Theobroma subincanum est utilisé dans la construction civile légère. La pulpe des fruits est largement consommée dans la région amazonienne sous forme de jus. Les fruits sont commercialisés dans le cadre des foires régionales. Pour cette raison, la plante est parfois cultivée dans les vergers domestiques. Il est recommandé de planter cet arbre dans les zones de conservation, car ses fruits sont aussi très consommés par les singes[3].

Protologue

Theobroma subincanum : Planche 276 par Aublet (1775)
1. Stipules. - 2. Capſule. - 3. Capſule coupée en travers. - 4. Placenta ou ſe réuniſſent les cloiſons, qui repréſente les amandes attachées les unes ſur les autres.[14]

En 1775, le botaniste Aublet propose le Protologue suivant pour Cacao sylvestris (synonyme de Theobroma subincanum Mart.)[14] :

« CACAO (ſylveſtris) fructu ovato^ tomentoſo ; rufeſcente ; foliis integerrimis. (TABULA 276.)

Arbor mediocris, quindecim-pedalis ; trunco ramoſo ; ramis ſparſis. Folia alterna, ampla, ovato-oblonga, acuta, rigida, integerrima, brevi petiolata, ſupernè glabra, viridia, infernè tomento rufeſcente tecta. Stipule binæ, oblongæ, anguſæ, deciduæ. Flores per faſciculos ſuprà truncum & ramos, ſublutei, pedunculati. Fructus, capſula ovata, coriacea, tomentoſa, rufeſcens, apice umbilicato, non dehiſcens, quinque-locularis. Semina numeroſa, albâ pellicula teda, in pulpâ molli, gelatinoſâ, nidulantia, receptaculo columnari affixa. Nucleus dulcis & edulis.

Florebat, fructumque ferebat Septembri.

Habitat in ſylvis paludoſis Maripa, Aroura, Sinémari & circà amneni Galibienſem.

Nomen Caribxum CACAO. »

« LE CACAOIER ſauvage. (PLANCHE 276.).

Ce Cacaoier pouſſe quelquefois un ſeul tronc, & d'autrefois pluſieurs de ſa même racine. Toutes les eſpèces de ce genre ont pour l'ordinaire quinze pieds de hauteur; les rameaux ſont garnis de feuilles alternes, entières, ovales, terminées en pointe, vertes en deſſus, & couvertes en deſſous d'un duvet rouſſâtre. Leur pédicule eſt court, creuſé en gouttiere en deſſus, & convexe en deſſous ; il eſt accompagné à ſa naiſſance de deux stipules oppoſées, oblongues, aiguës, qui tombent de bonne heure. Les plus grandes feuilles ont huit pouces de longueur, ſur trois & demi de largeur.

Les fleurs viennent iſolées par paquets, tant ſur le tronc que ſur les branches. elles reſſemblent à celles de l'eſpèce précédente [Theobroma velutinum] par leur ſtructure & par leur couleur.

Le fruit eſt une capſule ovoïde, ſans arrête, couverte d'un duvet ras, rouſſâtre. Elle eſt à cinq loges remplies d'une ſubſtance blanche, pulpeuſe & gélatineuſe, dans laquelle ſont nichées des amandes ovales, comprimées. Ces amandes ſont attachées par un cordon à un placenta qui eſt dans l'angle interne de chaque loge. Elles ſont diſpoſées les unes ſur les autres. Elles ſont blanches & enveloppées d'une membrane coriace, qui, en ſe deſſéchant, devient rouſſâtre ; elle eſt bonne à manger. Cette capſule ne s'ouvre point ; en tombant elle ſe caſſe facilement, & pour-lors le ſuc gélatineux ſe répand.

Cet arbre eſt nommé CACAO par les Galibis & les Garipons. Il croit dans les mêmes lieux que le précédent. Il eſt en fleur & en fruit dans le même temps.

La capſule à cinq pouces de longueur, ſur trois pouces de diamètre. On en rencontre de plus groſſes, & de plus petites, ſur le même arbre. »

— Fusée-Aublet, 1775.

Notes et références

  1. ↑ « Theobroma subincanum Mart., 1830 - Taxonomie », sur Inventaire National du Patrimoine Naturel (consulté le )
  2. ↑ a b c et d (en) Carmen L. Cristóbal et Paul E. Berry, « 8. THEOBROMA L. », dans Julian A. Steyermark, Paul E. Berry, Kay Yatskievych, Bruce K. Holst, Flora of the Venezuelan Guayana : Volume 9, Rutaceae–Zygophyllaceae, St. Louis, MISSOURI BOTANICAL GARDEN PRESS, , 608 p. (ISBN 9781930723474), p. 269-270
  3. ↑ a b c d et e (pt) Harri Lorenzi, Árvores brasileiras, vol. 3 - Manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas nativas do Brasil, Nova Odessa, SP Instituto Plantarum, , 384 p. (ISBN 85-86714-33-7[à vérifier : ISBN invalide], lire en ligne), p. 202
  4. ↑ a et b (en) A. Pulle (founded by), A. L. STOFFERS et J.C. LINDEMAN, FLORA OF SURINAME (NETHERLANDS GUYANA) : ADDITIONS AND CORRECTIONS, vol. III, PART 1-2, LEIDEN, E. J. BRILL - FOUNDATION VAN EEDENFONNDS - c/o Royal Tropical Institute. Amsterdam, , 259-563 p., p. 287-288
  5. ↑ Albert Lemée, Flore de la Guyane française : Tome II - Podostémonacées à Sterculiacées, Brest, LIBRAIRIE LECHEVALlER, , 398 p., p. 380
  6. ↑ (pt) MAICON DOUGLAS ARENAS-DE-SOUZA, ANA APARECIDA BANDINI ROSSI, TATIANE LEMOS VARELLA, GREICIELE FARIAS DA SILVEIRA et SÉRGIO ALESSANDRO MACHADO SOUZA, « STIGMATIC RECEPTIVITY AND POLLEN VIABILITY OF Theobroma subincanum Mart.:FRUIT SPECIES FROM THE AMAZON REGION (RECEPTIVIDADE ESTIGMÁTICA E VIABILIDADE POLÍNICA EM Theobroma subincanum Mart.: ESPÉCIE FRUTÍFERA DA REGIÃO AMAZÔNICA) », Botany and Physiology • Rev. Bras. Frutic., vol. 38, no 4,‎ (DOI 10.1590/0100-29452016757, lire en ligne)
  7. ↑ (pt) Walnice Maria Oliveira do Nascimento et José Edmar Urano de Carvalho, « Sensibilidade de sementes de Cupuí (Theobroma subincanum) à redução do grau de umidade e a exposição à baixa temperatura (Sensibility of "Cupuí" Theobroma subincanum seeds to reduction of moisture content and low temperature storage) », Revista Brasileira de Fruticultura, vol. 34, no 3,‎ , p. 915-920 (DOI 10.1590/S0100-29452012000300034, lire en ligne)
  8. ↑ (en) Nisângela-Severino Lopes-Costa, Fernando-Cristovam da-Silva-Jardim, Jaqueline Macedo-Gomes, Luiz-Fernandes Silva-Dionisio et Gustavo Schwartz, « Responses in growth and dynamics of the shade-tolerant species Theobroma subincanum to logging gaps in the Eastern Amazon », Forest systems, vol. 29, no 1,‎ , p. 28-34 (ISSN 2171-5068, lire en ligne)
  9. ↑ (en) L.H. Rivas, L.D. Giustina, L.N. Luz, I.V. Karsburg, T.N.S. Pereira et A.A.B. Rossi, « Genetic diversity in natural populations of Theobroma subincanum Mart. in the Brazilian Amazon », Genet. Mol. Res., vol. 12, no 4,‎ , p. 4998-5006 (DOI 10.4238/2013.October.24.12, lire en ligne)
  10. ↑ (en) Jens Mogens Olesen, « Nest structure of a Euglossa sp. n. In a fruit of Theobroma subincanum from Ecuadorean Amazonas », NOTAS E COMUNICAÇÕES • Acta Amaz., vol. 18, nos 3-4,‎ (DOI doi.org/10.1590/1809-43921988183330, lire en ligne)
  11. ↑ (pt) Carla Samara Campelo DE SOUSA, Suellen Cristina Pantoja GOMES et Vanessa Carla Campelo DE SOUSA, « Caracterização estrutural da espécie Theobroma subincanum Mart (Cupuí) na reserva extrativista do Rio Cajari, Amapá-Brasil », dans SIMPÓSIO LATINO-AMERICANO SOBRE MANEJO FLORESTAL, 5., 2011, Santa Maria. Sustentabilidade florestal:[anais]. Santa Maria: UFSM, Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal, Embrapa Amapá-Artigo em anais de congresso (ALICE), , 799-806 p. (lire en ligne)
  12. ↑ (en) R.Bruni, A.Medici, A.Guerrini, S.Scalia, F.Poli, C.Romagnoli, M.Muzzoli et G.Sacchetti, « Tocopherol, fatty acids and sterol distributions in wild Ecuadorian Theobroma subincanum (Sterculiaceae) seeds », Food Chemistry, vol. 77, no 3,‎ , p. 337-341 (DOI 10.1016/S0308-8146(01)00357-0)
  13. ↑ (en) Renato Bruni, Ercolina Bianchini, Lisa Bettarello et Gianni Sacchetti, « Lipid Composition of Wild Ecuadorian Theobroma subincanum Mart. Seeds and Comparison with Two Varieties of Theobroma cacao L. », J. Agric. Food Chem., vol. 48, no 3,‎ , p. 691–694 (DOI 10.1021/jf991015n)
  14. ↑ a et b Jean Baptiste Christian Fusée-Aublet, HISTOIRE DES PLANTES DE LA GUIANE FRANÇOISE, rangées suivant la méthode sexuelle, avec plusieurs mémoires sur les différents objets intéreſſants, relatifs à la culture & au commerce de la Guiane françoiſe, & une Notice des plantes de l'Iſle de France. volume II, Londres et Paris, P.-F. Didot jeune, Librairie de la Faculté de Médecine, quai des Augustins, (lire en ligne), p. 687-688

Bibliographie

  • (la) Paul Sagot, « CATALOGUE DES PLANTES PHANÉROGAMES ET CRYPTOGAMES VASCULAIRES DE LA GUYANE FRANÇAISE », Ann. Sci. Nat., Bot., 6e série, vol. 11,‎ , p. 134-180 (lire en ligne)

Voir aussi

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