« Eukaryota (classification phylogénétique) » : différence entre les versions

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Cette page a pour objet de présenter un arbre phylogénétique des '''''[[Eukaryota]]''''' (''Eukarya'', Eucaryotes), c'est-à-dire un cladogramme mettant en lumière les relations de parenté existant entre leurs différents groupes (ou taxa), telles que les dernières analyses d'études reconnues les proposent<ref name=hlgl2006/>{{,}}<ref name=rd2007/>{{,}}<ref name=mas2006/>{{,}}<ref name=mas2008/>{{,}}<ref name=mas2012/>. Ce n'est qu'une possibilité de [[phylogénie]] entre différentes hypothèses issues de travaux de chercheurs<ref name=sb2003/>{{,}}<ref name=asar2004/>{{,}}<ref name=pk2004/>{{,}}<ref name=pk2005/>{{,}}<ref name=jf2007/>{{,}}<ref name=sb2008/>{{,}}<ref name=aras2009/>{{,}}<ref name=gw2011a/>{{,}}<ref name=gw2011b/>{{,}}<ref name=sa2012/>, et les principaux débats<ref name=dp2000a/>{{,}}<ref name=pk2009/>{{,}}<ref name=gw2011a/> qui subsistent au sein de la communauté scientifique sont brièvement présentés ci-dessous, avant la bibliographie.
Cette page a pour objet de présenter un arbre phylogénétique des '''''[[Eukaryota]]''''' (''Eukarya'', Eucaryotes), c'est-à-dire un cladogramme mettant en lumière les relations de parenté existant entre leurs différents groupes (ou taxa), telles que les dernières analyses d'études reconnues les proposent<ref name=hlgl2006/>{{,}}<ref name=rd2007/>{{,}}<ref name=mas2006/>{{,}}<ref name=mas2008/>{{,}}<ref name=mas2012/>. Ce n'est qu'une possibilité de [[phylogénie]] entre différentes hypothèses issues de travaux de chercheurs<ref name=sb2003/>{{,}}<ref name=asar2004/>{{,}}<ref name=pk2004/>{{,}}<ref name=pk2005/>{{,}}<ref name=jf2007/>{{,}}<ref name=sb2008/>{{,}}<ref name=aras2009/>{{,}}<ref name=gw2011a/>{{,}}<ref name=gw2011b/>{{,}}<ref name=sa2012/>{{,}}<ref name=jp2013/>, et les principaux débats<ref name=dp2000a/>{{,}}<ref name=pk2009/>{{,}}<ref name=gw2011a/> qui subsistent au sein de la communauté scientifique sont brièvement présentés ci-dessous, avant la bibliographie.


== Arbre phylogénétique ==
== Arbre phylogénétique ==
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Zhao ''et al.'' 2012 ont produit une étude<ref name=sz2012/> avec une division quelque peu similaire, tout en notant que leurs termes "unicontes" et "bicontes" n'ont pas été utilisés dans le sens originel<ref name=astcs2002/>.
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Les Hacrobia sont assimilés au « groupe CCTH » (abréviation de Cryptophyta, Centrohelida, Telonemia et Haptophyta).
Les Hacrobia sont assimilés au « groupe CCTH » (abréviation de Cryptophyta, Centrohelida, Telonemia et Haptophyta)<ref name=fb2009/>.


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Version du 8 août 2014 à 13:15

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Cette page a pour objet de présenter un arbre phylogénétique des Eukaryota (Eukarya, Eucaryotes), c'est-à-dire un cladogramme mettant en lumière les relations de parenté existant entre leurs différents groupes (ou taxa), telles que les dernières analyses d'études reconnues les proposent[1],[2],[3],[4],[5]. Ce n'est qu'une possibilité de phylogénie entre différentes hypothèses issues de travaux de chercheurs[6],[7],[8],[9],[10],[11],[12],[13],[14],[15],[16], et les principaux débats[17],[18],[13] qui subsistent au sein de la communauté scientifique sont brièvement présentés ci-dessous, avant la bibliographie.

Arbre phylogénétique

Le cladogramme présenté ici ne possède qu'une valeur indicative. Il n'est pas forcément consensuel, et on peut toujours se référer à la bibliographie au bas de l'article.

Le symbole ▲ renvoie à la partie immédiatement supérieure de l'arbre phylogénétique du vivant. Le signe ► renvoie à la classification phylogénétique du groupe considéré. Tout nœud de l'arbre portant plus de deux branches montre une indétermination de la phylogénie interne du groupe considéré.

Les habitudes typographiques des botanistes et des zoologistes sont différentes. Ici, par commodité de lecture, et certains groupes actuels relevant des deux domaines traditionnels, les noms de taxons supérieurs au genre sont tous écrits en caractères droits, les noms de genres ou d'espèces en italiques.

À la suite d'un taxon, sa période d'apparition, quand elle est connue, peut être indiquée suivant la légende suivante : (Plé) : Pléistocène ; (Pli) : Pliocène ; (Mio) : Miocène ; (Oli) : Oligocène ; (Éoc) : Éocène ; (Pal) : Paléocène ; (Cré) : Crétacé ; (Jur) : Jurassique ; (Tri) : Trias ; (Per) : Permien ; (Car) : Carbonifère ; (Dév) : Dévonien ; (Sil) : Silurien ; (Ord) : Ordovicien ; (Camb) : Cambrien ; (Edi) : Édiacarien. Pour plus de précision si possible, (-) : inférieur ; (~) : moyen ; (+) : supérieur.

Modèle:Arbre début

Modèle:Arbre fin

[réf. nécessaire]

Débat scientifique relatif à la phylogénie des Eukaryota

Hypothèse d'arbre phylogénétique des Eucaryotes selon Simpson & Roger (2004)[7]

À la suite du développement de la cladistique et des phylogénies moléculaires, la classification des organismes autres que bactériens (ou procaryotes) a été entièrement revue[19],[20],[1]. La distinction fondée sur des ressemblances acquises indépendamment au cours de l'histoire évolutive, par divers organismes que sont les végétaux, les algues, les champignons, les animaux et les protozoaires, aurait surtout une valeur descriptive mais n'aurait pas de sens pour la classification phylogénétique[3],[4],[5]. Le regroupement de tout ce qui n'est ni plante verte, ni champignon, ni animal au sein des Protistes n'aurait plus lieu d'être[21].

De très nombreux phyla, parfois monospécifiques, ont été reconnus comme monophylétiques[22],[23],[24],[13],[15]. Leur regroupement est moins consensuel : place des organismes sans mitochondries[25],[26],[27],[28],[29],[30], nombre d'endosymbioses de chloroplastes[8],[10],[31],[32],[33],[34],[35] et phylogénie subséquente[36],[37],[38],[39], etc.[40],[41],[42],[43]. Ainsi, les « Archéplastides », qui comprennent les glaucophytes, les algues rouges et les Viridiplantae (les algues vertes et les plantes terrestres), usurpent peut-être leur nom qui repose sur l’hypothèse que les membres de cette lignée, ayant des plastes entourés de deux membranes, sont les descendants d’un ancêtre commun unique qui a incorporé des cyanobactéries endosymbiotiques. Auquel cas le groupe serait paraphylétique (cf. Nozaki et al. 2003 et Yoon et al. 2008)[44],[41]. Quant aux Chromalvéolés, ils comportent vraisemblablement en leur sein les Rhizaires[45],[46], détachés des Excavés qui retournent à la base des Bicontes[47], bien que l'absence de mitochondries, chez certaines lignées d'Excavés (les diplomonades et les parabasalides), soit aujourd'hui considérée comme secondaire[21]. C'est l'analyse de Burki et al. 2007 qui est, en gros, suivie ici pour regrouper les Straménopiles, les Alvéolés et les Rhizaires[46]. On notera que Burki et al. 2008 font des Hacrobia le groupe-frère des Archéplastides, les séparant ainsi du « groupe SAR » et rendant caduc le concept de Chromalvéolés qui unit les eucaryotes photosynthétiques contenant de la chlorophylle c et leurs proches parents non pigmentés[48].

Les Apusozoaires, proches de la séparation entre Unicontes et Bicontes, sont, comme montré ci-dessus, pour la plupart sans doute plus proches des Opisthocontes. Le groupe est polyphylétique[49],[50]. Les Breviatea sont considérés comme des amibes apparentées aux Amibozoaires en tant que leur groupe-frère[51],[12]. Les Diphyllatea ou Collodictyonidae, réprésentant une ancienne lignée intermédiaire entre les Amibozoaires et les Excavés, ont une position incertaine à la base de l'arbre des Eucaryotes[52].

Les dernières analyses de T. Cavalier-Smith mettent la racine de l'arbre des Eucaryotes au sein des Euglènes ou entre elles et les autres Eucaryotes, la séparation des Unicontes étant plus tardive[53],[54].

Classification selon Cavalier-Smith 1998

Cette classification n'est pas à proprement parler phylogénétique au sens hennigien de cladistique. Basée sur les nouvelles phylogénies, elle maintient néanmoins des taxons paraphylétiques, notamment à la base des lignées évolutives, par commodité. Elle maintient également la nomenclature traditionnelle (règnes, phyla, classes, etc.).

Seuls les Protozoa sensu Cavalier-Smith sont développés ci-dessous en 13 phyla ou embranchements[55]. Les autres règnes le sont aux pages correspondantes.

Classification selon Cavalier-Smith 1998
version photo
└─o empire ou super-règne des Eukaryota
  ├─o règne des Protozoa (paraphylétique)
  │ ├─o sous-règne des Archezoa (paraphylétique)
  │ │ ├─o embranchement des Metamonada
  │ │ │ ├─o sous-embranchement des Eopharyngia
  │ │ │ └─o sous-embranchement des Axostylaria
  │ │ └─o embranchement des Trichozoa
  │ │   ├─o sous-embranchement des Anaeromonada
  │ │   └─o sous-embranchement des Parabasala
  │ └─o sous-règne des Neozoa (paraphylétique)
  │   ├─o infra-règne des Sarcomastigota (paraphylétique)
  │   │ ├─o embranchement des Neomonada (peut-être paraphylétique)
  │   │ │ ├─o sous-embranchement des Apusozoa
  │   │ │ ├─o sous-embranchement des Isomita
  │   │ │ └─o sous-embranchement des Choanozoa (peut-être paraphylétique)
  │   │ ├─o embranchement des Cercozoa
  │   │ │ ├─o sous-embranchement des Phytomyxa
  │   │ │ ├─o sous-embranchement des Reticulofilosa
  │   │ │ └─o sous-embranchement des Monadofilosa
  │   │ ├─o embranchement des Foraminifera
  │   │ └─o embranchement des Amoebozoa
  │   │   ├─o sous-embranchement des Lobosa
  │   │   └─o sous-embranchement des Conosa
  │   │     ├─o infra-embranchement des Archamoebae
  │   │     └─o infra-embranchement des Mycetozoa
  │   │       ├─o super-classe des Eumyxa (peut-être paraphylétique)
  │   │       └─o super-classe des Dictyostelia
  │   ├─o infra-règne des Discicristata
  │   │ ├─o embranchement des Percolozoa
  │   │ │ ├─o sous-embranchement des Tetramitia
  │   │ │ └─o sous-embranchement des Pseudociliata
  │   │ └─o embranchement des Euglenozoa
  │   │   ├─o sous-embranchement des Plicostoma
  │   │   │ ├─o super-classe des Diplonemia
  │   │   │ └─o super-classe des Euglenoida
  │   │   └─o sous-embranchement des Saccostoma
  │   │     ├─o classe des Kinetoplastea
  │   │     └─o classe des Postgaardea
  │   ├─o infra-règne des Alveolata
  │   │ ├─o super-embranchement des Miozoa
  │   │ │ ├─o embranchement des Dinozoa
  │   │ │ │ ├─o sous-embranchement des Protalveolata (peut-être paraphylétique)
  │   │ │ │ └─o sous-embranchement des Dinoflagellata
  │   │ │ └─o embranchement des Sporozoa
  │   │ │   ├─o sous-embranchement des Gregarinae
  │   │ │   ├─o sous-embranchement des Coccidiomorpha
  │   │ │   │ ├─o super-classe des Coccidia
  │   │ │   │ ├─o super-classe des Ascetospora
  │   │ │   │ └─o super-classe des Hematozoa
  │   │ │   └─o sous-embranchement des Manubrispora
  │   │ │     └─o classe des Metchnikovellea
  │   │ └─o super-embranchement des Heterokaryota
  │   │   └─o embranchement des Ciliophora
  │   │     ├─o sous-embranchement des Tubulicorticata
  │   │     ├─o sous-embranchement des Epiplasmata
  │   │     └─o sous-embranchement des Filocorticata
  │   └─o infra-règne des Actinopoda (peut-être paraphylétique)
  │     ├─o embranchement des Heliozoa
  │     └─o embranchement des Radiozoa
  │       ├─o sous-embranchement des Spasmaria
  │       └─o sous-embranchement des Radiolaria
  ├─o règne des Animalia ►
  ├─o règne des Fungi ►
  ├─o règne des Plantae ►
  └─o règne des Chromista
    ├─o sous-règne des Cryptista
    │ └─o embranchement des Cryptophyta
    └─o sous-règne des Chromobiota
      ├─o infra-règne des Heterokonta ►
      └─o infra-règne des Haptophyta
        └─o embranchement des Haptophyta
 

Arbre phylogénétique simplifié d'après Nozaki et al. 2003

L'analyse portait essentiellement sur les organismes à plastes, les Discicristés, les Straménopiles et les Alvéolés se retrouvant à l'intérieur d'un vaste clade rendant les Archéplastides paraphylétiques[44]. Les Rhodophytes seraient la lignée la plus proche de la base des Bicontes (sous réserve de la place indéterminée des organismes sans mitochondries). La place des Rhizaires n'est pas évoquée.

Arbre phylogénétique simplifié d'après Nozaki et al. 2003
version photo
─o
 ├─o Amoebozoa
 └─o
   ├─o Opisthokonta
   │ ├─o Metazoa
   │ └─o Fungi
   └─o Plantae
     ├─o Rhodophyta
     └─o
       ├─o Glaucophyta
       └─o
         ├─o Viridiplantae
         └─o
           ├─o Discicristata
           │ ├─o Heterolobosea
           │ └─o
           │   ├─o Kinetoplastida
           │   └─o Euglenozoa
           └─o Chromalveolata
             ├─o Heterokontophyta
             └─o Alveolata
               ├─o Apicomplexa
               └─o Ciliophora
 

Arbre phylogénétique simplifié d'après Stechmann et al. 2003

Les travaux de Stechmann et Cavalier-Smith divisaient l'arbre des Eucaryotes en deux clades principaux, les unicontes et les bicontes[27]. Dans l'arborescence, les règnes traditionnels des Plantes, des Animaux et des Champignons ainsi que le règne proposé par Cavalier-Smith pour les Chromistes sont présentés comme des branches terminales. Tous les rameaux restants forment ensemble le règne des Protozoaires au sens de Cavalier-Smith[55].

Arbre phylogénétique simplifié d'après Stechmann et al. 2003
Eukaryota
Bicontes

Apusozoa


Cabozoa

Excavata


Rhizaria

Retaria



Cercozoa






Règne Plantae


Chromalveolata

Règne Chromista



Alveolata





Unicontes

Amoebozoa


Opisthokonta


Choanozoa



Règne Animalia





Règne Fungi






 

Classification proposée par Adl et al. 2005

À la suite des nombreux travaux, notamment de Thomas Cavalier-Smith et de Sandra L. Baldauf[6],[2], réorganisant la classification des organismes à cellule eucaryote au fil des analyses phylogénétiques, ce comité international de protistologistes a tenté de stabiliser une nouvelle classification, remplaçant celle des anciens Protistes et tenant compte des phylogénies moléculaires récentes. Elle regroupe les Eucaryotes en six groupes réputés monophylétiques : les Amibozoaires, les Opisthocontes, les Rhizaires, les Archéplastides, les Chromalvéolés et les Excavés[24].

Amoebozoa la plupart des amibes proprement dites et des moisissures visqueuses
Opisthokonta animaux, champignons, choanoflagellés, etc.
Rhizaria foraminifères, radiolaires et divers autres protozoaires amiboïdes
Archaeplastida (ou Primoplantae) plantes terrestres, algues vertes, algues rouges et glaucophytes
Chromalveolata straménopiles (ou hétérocontes), haptophytes, cryptophytes (ou cryptomonades) et alvéolés
Excavata divers protozoaires flagellés
Classification proposée par Adl et al. 2005
version photo
─o
 ├─o Amoebozoa ►
 ├─o Opisthokonta ►
 ├─o Rhizaria  ►
 ├─o Archaeplastida ►
 ├─o Chromalveolata (peut-être paraphylétique) ►
 ├─o Excavata (peut-être paraphylétique) ►
 └─? divers groupes : incertae sedis
   ├─o Ancyromonas
   ├─o Apusomonadidae
   ├─o Centrohelida
   │ ├─o Acanthocystidae
   │ ├─o Heterophryidae
   │ └─o Raphidiophryidae
   ├─o Collodictyonidae
   ├─o Ebriacea
   ├─o Spironemidae
   ├─o Kathablepharidae
   └─o Stephanopogon
 

Arbre phylogénétique simplifié d'après Burki et al. 2007

La division primaire de l'arbre est une trichotomie mettant en évidence les Unicontes, les Excavés et un troisième clade regroupant tous les autres Eucaryotes[46]. Les Rhizaria, séparés des Excavata, se retrouvent ici au sein d'un même groupe avec les Chromalveolata, comme groupe-frère des seuls Stramenopiles.

Arbre phylogénétique simplifié d'après Burki et al. 2007
version photo
─o
 ├─o Unikonta
 │ ├─o Amoebozoa
 │ │ ├─o Lobosea
 │ │ └─o Conosea
 │ └─o Opisthokonta
 │   ├─o Fungi
 │   └─o Metazoa
 ├─o Excavata
 │ ├─o Malawimonadidae
 │ └─o
 │   ├─o Jacobida
 │   └─o Discicristata
 └─o
   ├─o Plantae
   │ ├─o Rhodophyta
   │ └─o
   │   ├─o Glaucophyta
   │   └─o Viridiplantae
   └─o
     ├─o
     │ ├─o Cryptophyta
     │ └─o Haptophyta
     └─o
       ├─o Alveolata
       │ ├─o Ciliophora
       │ └─o
       │   ├─o Dinoflagellata
       │   └─o Apicomplexa
       └─o
         ├─o Stramenopiles
         │ ├─o Opalinata
         │ └─o
         │   ├─o Oomycetes
         │   └─o Heterokontophyta
         └─o Rhizaria
           ├─o Cercozoa
           └─o Foraminifera
 

Arbre phylogénétique simplifié d'après Yoon et al. 2008

L'analyse de Yoon et al. 2008 ne confirme pas la réalité de la séparation phylogénétique entre unicontes et bicontes et même remet en cause le bien-fondé de la monophylie des Excavés, des Plantae (au sens d'Archéplastides), des Chromalvéolés et des Rhizaires (hormis le noyau constitué des Cercozoaires)[41].

Arbre phylogénétique simplifié d'après Yoon et al. 2008
-o
 ├─o Opisthokonta
 └─o
   ├─o Ancyromonas
   └─o
     ├─o
     │ ├─o Fornicata
     │ └─o Parabasalidae et Oxymonadida
     └─o
       ├─o Amoebozoa
       └─o
         ├─o Rhodophyta
         └─o
           ├─o Glaucophyta
           └─o
             ├─o
             │ ├─o Cryptophyta
             │ └─o Viridiplantae
             └─o
               ├─o
               │ ├─o Malawimonadidae
               │ └─o
               │   ├─o Jakobidae
               │   └─o Discicristata
               │     ├─o Euglenozoa
               │     └─o Heterolobosea
               └─o
                 ├─o Haptophyta
                 └─o
                   ├─o Cercozoa
                   │ ├─o Thaumatomonadida
                   │ └─o Cercomonadida
                   └─o
                     ├─o Stramenopiles
                     └─o Alveolata
                       ├─o Ciliata
                       └─o
                         ├─o Apicomplexa
                         └─o Dinoflagellata
 

Arbre phylogénétique simplifié d'après Kim et al. 2008

Dans une autre analyse, les Hacrobia sont présentés imbriqués au sein des Archéplastides, qui, ensemble, forment un clade avec la plupart des Excavés, avant la jonction avec le « groupe SAR » associant les Straménopiles, les Alveolés et les Rhizaires. Tous ensemble, ces groupes composent les bicontes, les Amibozoaires et les Opisthocontes formant les unicontes[37].

Arbre phylogénétique simplifié d'après Kim et al. 2008
Eucaryotes

bicontes

Archaeplastida + Hacrobia + Excavata (sauf Preaxostyla)





Preaxostyla




SAR = Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria








unicontes

Amoebozoa



Opisthokonta






 

Arbre phylogénétique simplifié d'après Burki et al. 2008

Burki et al. 2008 dissocient les Hacrobia de l'ensemble des Chromalvéolés incluant les Rhizaires, tout en montrant des relations étroites avec les Archéplastides[48].

Arbre phylogénétique simplifié d'après Burki et al. 2008
Eucaryotes




SAR = Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria






Archaeplastida



Hacrobia = Haptophyta + Cryptophyta









Amoebozoa



Opisthokonta





Excavata




 

Arbre phylogénétique simplifié d'après Rogozin et al. 2009

D'autres analyses placent le « groupe SAR » au sein des Chromalveolés s.l., même si elles diffèrent sur le placement des cinq groupes qui en résultent : les Archéplastides, les Excavés, les Chromalvéolés, les Amibozoaires et les Opisthocontes. Rogozin et al. 2009 produisent l'arbre ci-dessous, où la division primaire est située entre les Archéplastides et tous les autres Eucaryotes[38].

Arbre phylogénétique simplifié d'après Rogozin et al. 2009
Eucaryotes

Archaeplastida





? Excavata (position incertaine)





Chromalveolata s.l. (incluant Rhizaria)



unicontes

Amoebozoa



Opisthokonta










 

Arbre phylogénétique simplifié d'après Nozaki et al. 2009

Certaines des recherches les plus récentes, fondées en particulier sur des analyses de gènes à évolution lente, suggèrent fortement le caractère polyphylétique des Archaeplastida (la Lignée verte d'après Hervé Le Guyader et Guillaume Lecointre[1])[56]. Les analyses de Nozaki et al. (2003, 2009) et de Yoon et al. (2008) suggèrent que l'apparente monophylie des Archaeplastida serait due à un artefact d'attraction des longues branches[44],[56],[41].

Le caractère monophylétique des Bikonta (que Nozaki appelle le "Super" Règne des Plantes[56]) s'appuie en outre sur la fusion des gènes TS et DHFR[25], restés séparés chez les Unikonta[27],[57]. La monophylie des Unicontes est par ailleurs soutenue par l'existence d'une fusion de 3 gènes (CPS/DHO/ATC) intervenant dans la voie de synthèse de la pyrimidine. Ces gènes sont restés séparés chez les procaryotes et les Bicontes, ce qui fait de cet événement rare et irréversible une apomorphie[27],[57]. Il semblerait en revanche que le caractère biflagellé des Bicontes soit plésiomorphe[57].

Le plaste des Bicontes proviendrait d'une endosymbiose primaire unique d'une Cyanobacteria (la position basale des Glaucophytes est d'ailleurs soutenue par la persistance d'un peptidoglycane bactérien entre les deux membranes du plaste)[56]. Ce dernier aurait été secondairement perdu par les Excavés, et les Chromalvéolés l'auraient remplacé par un plaste issu d'une endosymbiose secondaire d'une algue rouge (plaste à 4 membranes)[56]. Enfin, plusieurs taxons de Chromalvéolés s.l. ont perdu secondairement leur plaste (parmi lesquels se trouvent les Oomycota, les Ciliata, les Foraminifera classés respectivement parmi les Straménopiles, les Alvéolés et les Rhizaires[34]).

Arbre phylogénétique simplifié d'après Nozaki et al. 2009
Eukaryota
Unikonta
Opisthokonta

Fungi




Metazoa



Choanoflagellata





Amoebozoa



Bikonta


Excavata



Rhodophyta





Glaucophyta




Chlorobionta


Chromalveolata s.l.
SAR

Rhizaria




Stramenopiles



Alveolata




Hacrobia

Haptophyta



Cryptophyta








 

Classification selon Cavalier-Smith 2010

Comme précédemment[55],[58], elle comporte des niveaux de classification (qu'on n'a pas reproduits ici) et des groupes paraphylétiques pour les taxons au bas des arbres évolutifs : Protozoa, Eozoa, Sarcomastigota ; les clades des Excavata sont désormais développés dans la liste, puisqu'ici la racine des Eukaryota se situe entre les Euglenozoa et les autres taxons, la séparation entre les Chromista et les Plantae d'une part, les Unikonta d'autre part, se situant plus tard dans l'évolution des Excavata. Les Bikonta sont donc eux aussi considérés comme paraphylétiques[53],[54].

Arbre phylogénétique d'après Cavalier-Smith 2010

Modèle:Arbre début

Modèle:Arbre fin

 

Arbre phylogénétique simplifié d'après Zhao et al. 2012

La division des Eucaryotes en deux clades principaux, unicontes et bicontes, dérivés respectivement d'un organisme ancestral uniflagellé et d'un organisme ancestral biflagellé, avait été suggérée antérieurement[37],[56].

Zhao et al. 2012 ont produit une étude[52] avec une division quelque peu similaire, tout en notant que leurs termes "unicontes" et "bicontes" n'ont pas été utilisés dans le sens originel[25]. Les Hacrobia sont assimilés au « groupe CCTH » (abréviation de Cryptophyta, Centrohelida, Telonemia et Haptophyta)[59].

Arbre phylogénétique simplifié d'après Zhao et al. 2012
Eucaryotes
"bicontes"

Excavata




Archaeplastida




Hacrobia



SAR = Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria





"unicontes"

Opisthokonta



Amoebozoa




 

Notes et références

  1. ↑ a b et c Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, Paris, Belin, , 3e éd. (1re éd. 2001), 559 p., 1 vol. + 1 livret des arbres de la classification phylogénétique (ISBN 2-7011-4273-3)
  2. ↑ a et b Richard Dawkins (trad. Marie-France Desjeux), « Rendez-vous 37 : Zone de brume », dans Il était une fois nos ancêtres : Une histoire de l'évolution [« The Ancestor's Tale »], Paris, Robert Laffont, , 798 p. (ISBN 978-2-221-10505-4), p. 625-630
  3. ↑ a et b Marc-André Selosse, « Animal ou Végétal ? : Une distinction obsolète », Pour la Science, no 350,‎ , p. 66-72 (ISSN 0153-4092, lire en ligne [PDF])
  4. ↑ a et b Marc-André Selosse, « Que sont devenus Animaux, Végétaux et Champignons ? », dans Daniel Prat, Aline Raynal-Roques et Albert Roguenant (dir.), Peut-on classer le vivant ? : Linné et la systématique aujourd’hui, Paris, Belin, , 437 p. (ISBN 978-2-7011-4716-1, lire en ligne), p. 225-233
  5. ↑ a et b Marc-André Selosse, « Les Végétaux existent-ils encore ? », Dossier Pour la Science, no 77 « Les végétaux insolites : L'inventivité sans limite des plantes »,‎ , p. 8-13 (ISSN 1246-7685, lire en ligne [PDF])
  6. ↑ a et b (en) Sandra L. Baldauf, « The Deep Roots of Eukaryotes », Science, vol. 300, no 5626,‎ , p. 1703-1706 (ISSN 0036-8075, DOI 10.1126/science.1085544, résumé)
  7. ↑ a et b (en) Alastair G.B. Simpson et Andrew J. Roger, « The real ‘kingdoms’ of eukaryotes », Current Biology, vol. 14, no 17,‎ , R693-R696 (ISSN 0960-9822, DOI 10.1016/j.cub.2004.08.038, lire en ligne)
  8. ↑ a et b (en) Patrick J. Keeling, « Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts », American Journal of Botany, vol. 91, no 10,‎ , p. 1481-1493 (ISSN 0002-9122, DOI 10.3732/ajb.91.10.1481, lire en ligne)
  9. ↑ (en) Patrick J. Keeling, Gertraud Burger, Dion G. Durnford, B. Franz Lang, Robert W Lee, Ronald E. Pearlman, Andrew J. Roger et Michael W. Gray, « The tree of eukaryotes », Trends in Ecology & Evolution, vol. 20, no 12,‎ , p. 670-676 (ISSN 0169-5347, DOI 10.1016/j.tree.2005.09.005, résumé, lire en ligne [PDF])
  10. ↑ a et b (en) Johanna Fehling, Diane Stoecker et Sandra L. Baldauf, « Chapter 6 : Photosynthesis and the Eukaryote Tree of Life », dans Paul G. Falkowski et Andrew H. Knoll (dir.), Evolution of Primary Producers in the Sea, Boston, Elsevier Academic Press, , xiii + 441 (ISBN 978-0-12-370518-1), p. 75-107
  11. ↑ (en) Sandra L. Baldauf, « An overview of the phylogeny and diversity of eukaryotes », Journal of Systematics and Evolution, vol. 46, no 3,‎ , p. 263-273 (ISSN 0529-1526, DOI 10.3724/SP.J.1002.2008.08060, résumé, lire en ligne [PDF])
  12. ↑ a et b (en) Andrew J. Roger et Alastair G.B. Simpson, « Evolution : Revisiting the Root of the Eukaryote Tree », Current Biology, vol. 19, no 4,‎ , R165-R167 (ISSN 0960-9822, DOI 10.1016/j.cub.2008.12.032, lire en ligne)
  13. ↑ a b et c (en) Giselle Walker, Richard G. Dorrell, Alexander Schlacht et Joel B. Dacks, « Eukaryotic systematics : a user's guide for cell biologists and parasitologists », Parasitology, vol. 138, no 13,‎ , p. 1638-1663 (ISSN 0031-1820, DOI 10.1017/S0031182010001708, lire en ligne)
  14. ↑ (en) Giselle Walker, Richard G. Dorrell, Alexander Schlacht et Joel B. Dacks, « The Eukaryotes in 2011 : The groups, their defining features, and the literature », sur Cambridge Journals Online, (consulté le )
  15. ↑ a et b (en) Sina M. Adl, Alastair G.B. Simpson, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, David Bass, Samuel S. Bowser, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Micah Dunthorn, Vladimir Hampl, Aaron Heiss, Mona Hoppenrath, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, Hilary McManus, Edward A.D. Mitchell, Sharon E. Mozley-Stanridge, Laura W. Parfrey, Jan Pawlowski, Sonja Rueckert, Laura Shadwick, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov et Frederick W. Spiegel, « The Revised Classification of Eukaryotes », Journal of Eukaryotic Microbiology, vol. 59, no 5,‎ , p. 429-514 (ISSN 1066-5234, DOI 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x, lire en ligne)
  16. ↑ (en) Jan Pawlowski, « The new micro-kingdoms of eukaryotes », BMC Biology, vol. 11, no 40,‎ (ISSN 1741-7007, DOI 10.1186/1741-7007-11-40, lire en ligne)
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  19. ↑ Hervé Philippe, Agnès Germot, Hervé Le Guyader et André Adoutte, « Que savons-nous de l'histoire évolutive des eucaryotes ? : 1. L'arbre universel du vivant et les difficultés de la reconstruction phylogénétique », Revue médecine / sciences, Société Française de Génétique, vol. 11, no 8,‎ , p. I-XIII (ISSN 0767-0974, DOI 10.4267/10608/2438, lire en ligne [PDF])
  20. ↑ André Adoutte, Agnès Germot, Hervé Le Guyader et Hervé Philippe, « Que savons-nous de l'histoire évolutive des eucaryotes ? : 2. De la diversification des protistes à la radiation des multicellulaires », Revue médecine / sciences, Société Française de Génétique, vol. 12, no 2,‎ , p. I-XIX (ISSN 0767-0974, DOI 10.4267/10608/2045, lire en ligne [PDF])
  21. ↑ a et b Peter Hamilton Raven, Georges Brooks Johnson, Kenneth A. Mason, Jonathan B. Losos et Susan S. Singer (trad. Jules Bouharmont, Pierre L. Masson et Charles Van Hove), « Chapitre 29 : Les protistes », dans Biologie [« Biology, 9th edition »], Bruxelles, De Boeck Supérieur, , 2e éd. (1re éd. 2007), xxvi + 1279 + [88] (ISBN 978-2-8041-6305-1), p. 568-587
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  28. ↑ (en) Nobuko Arisue, Masami Hasegawa et Tetsuo Hashimoto, « Root of the Eukaryota Tree as Inferred from Combined Maximum Likelihood Analyses of Multiple Molecular Sequence Data », Molecular Biology and Evolution, vol. 22, no 3,‎ , p. 409-420 (ISSN 0737-4038, DOI 10.1093/molbev/msi023, lire en ligne)
  29. ↑ (en) Alastair G.B. Simpson, Yuji Inagaki et Andrew J. Roger, « Comprehensive Multigene Phylogenies of Excavate Protists Reveal the Evolutionary Positions of ‘‘Primitive’’ Eukaryotes », Molecular Biology and Evolution, vol. 23, no 3,‎ , p. 615-625 (ISSN 0737-4038, DOI 10.1093/molbev/msj068, lire en ligne)
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En savoir plus

Sources bibliographiques de référence

Sur les Eucaryotes en général

Sur les Apusozoaires

Autres sources bibliographiques

Sources internet

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