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Palynologie

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Palynologie
Spores trilètes du Silurien.
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La palynologie est l'étude des grains de pollen et spores actuels mais aussi des palynomorphes (cellules et organismes microscopiques à parois organiques). La science qui étudie les palynomorphes fossiles est la paléopalynologie.

À l’intersection de l’archéologie, de la botanique, de l’ethnologie et des sciences agronomiques, la palynologie fait partie de l’archéobotanique, un ensemble de disciplines (carpologie, anthracologie) qui s’intéressent aux vestiges d’origine végétale.

Étude de morphologie pollinique par Meyer, 1888
Grain de pollen à ballonnets vu au microscope optique. Ce type pollinique est caractéristique des conifères : un corps et deux ballonnets (sacs aérifères) permettant au grain de voler
Grains de pollen actuels au microscope électronique (tournesol, volubilis, rose trémière, lys, onagre et ricin ; la taille des grains est généralement comprise entre 300 et 5 μm.

Le terme palynologie a été introduit le [1] par les botanistes gallois H. A. Hyde et anglais D. A. Williams, qui étudiaient le « plancton » aérien, poussière transportée par les vents. À la suite de différentes contributions, dans la publication spécialisée sur ce domaine Pollen Analysis Circular (en), des scientifiques Ernst Antevs (en)[2], Paul Sears (en)[3], A. Orville Dahl[4] et L. R. Wilson[5] qui cherchaient un nom pour la science de l'analyse des pollens, les deux botanistes britanniques créent le terme à partir du grec ancien παλύνω (palunein), « saupoudrer », et λογος (logos), « discours »[6].

Origine ancienne de la palynologie

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De tout temps, les pollens émis par certains conifères tels que les pins (Pinus spp.) ou les sapins (Abies spp.), voire par certains feuillus (par exemple des chênes, Quercus spp.), ou par leurs peuplements, forment un nuage de poussière puis un dépôt de couleur plus ou moins jaune. À l'époque de leur émission, certains bois et forêts « fument » littéralement au moindre souffle de vent. Les Romains ou les paysans ne comprenant pas l'origine de cette « poussière », l'appelaient « nuage de soufre » ou « pluie de soufre »[7] et l'attribuaient à une intervention diabolique[8].

Charles Harrison Blackley (en), médecin anglais de Manchester, est le pionnier de ce qu'on appelle aujourd'hui l’aéropalynologie. Atteint de rhume des foins, il en recherche la cause et suspecte les pollens. De 1870 à 1873, il place des plaques de verre, enduites de glycérine, sur un cerf-volant, et capte ainsi le pollen dont la dissémination par le vent est la cause de sa rhinite allergique[9].

Origines modernes

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Au cours des années 1940, la palynologie concernait uniquement l'étude des spores et des grains de pollen, incluant également ceux provenant des charbons et des sédiments minéraux. Par la suite, le champ d'investigation de la palynologie s'est étendu à d'autres éléments fossilisés constitués d'une paroi organique et qui résistent aux processus d'extraction au moyen d'acides comme l'acide fluorhydrique, l'acide nitrique, etc. Ces microfossiles à parois organiques, également appelés palynomorphes, peuvent être d'origine continentale, comme les cryptospores, les spores, les grains de pollen, les algues d'eau douce mais aussi d'origine marine comme les acritarches, les chitinozoaires, les dinoflagellés, les scolécodontes, etc.

Méthodes d'analyse

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Echantillonnage par carottage (Fort Bragg, Caroline du Nord)

L’analyse pollinique se déroule en plusieurs étapes :

  • Échantillonnage : prélèvement sur le terrain, en collaboration avec des archéologues ou des géologues, de sédiments qui contiennent des palynomorphes. Il se fait par carottage ou sur coupe rafraîchie si on peut accéder directement aux formations (sédiments fluviatiles, de lacs, d'anciennes zones humides, tourbière en particulier, couche rocheuse d'origine sédimentaire...) ou aux couches archéologiques à analyser. On relève également la stratigraphie et la description de la végétation actuelle, ou ancienne ;
  • Préparation en laboratoire (extraction des grains de pollen et des spores et autres palynomorphes) ;
  • Détermination au microscope (d'après la morphologie pollinique) et énumération du pollen et des spores présents ;
  • Élaboration d'un « diagramme pollinique » (les spectres polliniques[10] sont alignés selon la stratigraphie du prélèvement) grâce à un logiciel spécialisé ;
  • Interprétation des données.

La taille et la forme du grain de pollen ou de la spore, le nombre et la forme des apertures, l'ornementation de la surface de l'exine, la structure de la paroi, varient largement selon les groupes systématiques de plantes et leur observation permet l'identification du pollen ou des spores au niveau de la famille, du genre et, souvent, de l'espèce végétale.

Applications

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La paléopalynologie (analyse palynologique), ou étude des grains de pollen et des palynomorphes fossiles, est l'application la plus largement développée. Elle est extrêmement importante en recherche pétrolière et pour l'évaluation rétrospective de la réponse des écosystèmes à des changements climatiques.
Elle apporte des informations sur la stratigraphie, les sédiments, la paléoécologie, la paléogéographie, les paléoclimats, etc. L'histoire et l'archéologie peuvent utiliser le pollen pour tracer ou pour évaluer le contexte associé à un objet ou une époque : la palynologie a été mise à contribution, par exemple, pour éclairer l'origine du Linceul de Turin. La palynologie n'est pas un moyen de datation absolue mais elle permet de repérer une séquence paléoécologique particulière et de là envisager une position stratigraphique (voir biozone), datation relative.
Georges Dubois (1890-1953) créa à Strasbourg le laboratoire de palynologie et rédigea un ouvrage sur la géologie de l'Alsace[11]. La pionnière de la palynologie moderne est la Française Arlette Leroi-Gourhan (1913-2005) (épouse de l'ethnologue-archéologue André Leroi-Gourhan). Elle est à l'origine du célèbre surnom de « tombe aux fleurs » donné à la sépulture du Néandertal IV de Shanidar (Kurdistan irakien) ; elle a aussi analysé la momie de Ramsès II.

La palynologie a de nombreuses autres applications :

  • elle apporte des éléments utiles dans les études de systématique des palynomorphes ;
  • elle est abondamment utilisée pour réaliser des biozones qui permettront de corréler des terrains parfois distants de plusieurs milliers de kilomètres.
  • l'aéropalynologie consiste à analyser la présence dans l'air de différents types de grains de pollen. Elle a des applications en médecine (pathologies allergiques) et en agronomie (pollinisation) ;
  • la mélissopalynologie est l'étude des grains de pollen présents dans le miel. Elle permet de détecter les mélanges et les fraudes mais aussi de labelliser des miels certifiés en ce qui concerne leur composition ;
  • la police scientifique peut utiliser des données polliniques : en médecine légale, la palynologie peut apporter des indices complémentaires sur les milieux visités par une victime ou un suspect.

Il existe de nombreux genres classés comme Sporae dispersae, c'est-à-dire des grains de pollen ou des spores retrouvées seuls, sans traces de leur plante d'origine.

La paléopalynologie étudie les palynomorphes fossiles. Ceux-ci sont très utiles pour réaliser des datations relatives des couches sédimentaires de tout âge géologique. Ils sont connus depuis le Précambrien jusqu'à l'époque actuelle. Les géologues les utilisent notamment en créant des biozones qui leur permettent de corréler des couches à longues ou courtes distances. La méthode est très utile dans la recherche pétrolière.

En 1962 est introduit le terme de palynofacies [12] pour décrire le contenu total en matière organique dans un assemblage palynologique (trachéides, tissus de bois, microplancton, pollen, spores, ...). La relation entre ces types de matière organique et la production d'hydrocarbure est abordée ultérieurement [13],[14],[15] et utilisé par les compagnies pétrolières. La matière organique amorphe et les fragments dérivés d'algue sont considérés comme producteur d'huile, alors que les sources de matière organique structurée d'origine terrestre sont associées à la formation de gaz.

Paléoécologie

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L'étude des spores et pollens apporte de nombreux indices sur le paléoenvironnement et ses variations dans le temps. Ces données sont croisées avec celles d'autres disciplines d'étude du passé de manière à mieux comprendre le fonctionnement écopaysager en place à différentes époques. À titre d'exemple, on a montré qu'une espèce-ingénieur comme le Castor fiber en Eurasie et le Castor canadensis ont depuis des millions d'années eu une grande importance pour les processus d'apparition de zones humides et de turbification (phénomène de production de tourbe dans les tourbières)[16]

Paléoclimatologie

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En paléoclimatologie (étude des climats anciens), la palynologie appliquée à des échantillons(issus de carottages par exemple) permet de connaître les végétaux présents à des périodes données, permettant ainsi de déduire les climats correspondants (par exemple la présence unique de Chénopodiacées correspond à un climat aride, la cohabitation de Chénopodiacées et d'Armoises indique plutôt un semi-désert)[17].

Archéologie

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La paléopalynologie est désormais une science paléoenvironnementale (paléoécologie) qui a pris une place grandissante dans la recherche archéologique moderne. En effet, elle permet d'obtenir un grand nombre d'informations liées au milieu dans lequel évoluaient les groupes humains du passé. Quand des pollens ont été piégés et conservés dans une structure archéologique, leur analyse et leur comptage apporte des informations sur l'environnement végétal général, sur les pratiques anthropiques et sur l'âge de la structure archéologique en question. Plusieurs types de pratiques peuvent être approchées grâce aux pollens :

  • les pratiques agricoles et alimentaires (par exemple les types de céréales cultivées, le temps de mise en culture des parcelles, le potentiel d'utilisation agricole de certains territoires[18]etc.) ;
  • les pratiques funéraires (par exemple le type de dépôt) ;
  • les niveaux d'occupation et d'abandon d'un site.

On peut obtenir des datations relatives par comparaison de diagrammes polliniques.

Aéropalynologie

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Certaines espèces de grains de pollen et de spores sont allergisants (cf. rhume des foins, coryza, asthme ou pollinose). Les principaux grains allergènes sont les graminées, les armoises de l'ambroisie, le platane, etc. Un réseau d'alerte[19] définit un calendrier pollinique et permet de connaître par jour et par région les risques d'allergie au pollen présent dans l'atmosphère. L'analyse du pollen contenu dans l'atmosphère est utilisé également en agronomie pour suivre la pollinisation des espèces cultivées, notamment des vergers, prévenir certaines maladies cryptogamiques et éventuellement faire des prévisions de récoltes.

Mélissopalynologie

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La mélissopalynologie étudie le miel et son contenu pollinique. En analysant le pollen d'un échantillon de miel, il est possible de déterminer son origine géographique et de savoir quelles plantes ont été visitées par les abeilles. Le miel d'une seule espèce végétale est souvent plus précieux que le miel provenant de multiples espèces (voir la réglementation sur les miels).
L'analyse du pollen est effectuée au microscope après centrifugation d'une solution aqueuse de miel. Le grossissement microscopique dépend de la qualité de l'échantillon et de la précision que l'on souhaite obtenir. Un atlas et des lames de référence sont nécessaires aux déterminations.

Notes et références

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Références

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  1. Leonard C. Bruno et Donna Olendorf, Science and technology firsts, Gale Research, , p. 115.
  2. (en) E. Antevs, « The Right Word », Pollen Analysis Circular, vol. 6, no 2,‎ « lien brisé »(Archive.orgWikiwixArchive.isGoogleQue faire ?).
  3. (en) P. B. Sears, « The Right Word », Pollen Analysis Circular, vol. 6, no 3,‎ « lien brisé »(Archive.orgWikiwixArchive.isGoogleQue faire ?).
  4. (en) A.O. Dahl, « The Right Word », Pollen Analysis Circular, vol. 7, no 1,‎ « lien brisé »(Archive.orgWikiwixArchive.isGoogleQue faire ?).
  5. (en) L. R. Wilson, « The Right Word », Pollen Analysis Circular, vol. 7, no 2,‎ « lien brisé »(Archive.orgWikiwixArchive.isGoogleQue faire ?).
  6. (en) H. A. Hyde et D. A. Williams, « The Right Word », Pollen Analysis Circular, vol. 8, no 6,‎ « lien brisé »(Archive.orgWikiwixArchive.isGoogleQue faire ?).
  7. Cette poudre de pollen forme notamment un voile jaune à la surface des étangs. En cas de pluie fine par temps calme, les gouttes laissent également un dépôt de poudre au bord des rigoles et autour des flaques, où l'eau, en baissant de niveau, laisse apparaître l'amas de pollens sous forme de bordures ou d'auréoles. Ce voile était pris pour de la fleur de soufre. Cf Aline Raynal-Roques, La botanique redécouverte, éditions Quæ, , p. 321
  8. Georges Métailié et Antoine Da Lage, Dictionnaire de biogéographie végétale (NE) : Nouvelle édition encyclopédique et critique, CNRS Editions, , p. 678
  9. Claude Molina, L'allergie à l'aube du troisième millénaire, John Libbey Eurotext, , p. 10.
  10. Le spectre pollinique d'un niveau constitue un inventaire palynologique qualitatif et quantitatif.
  11. « Sciences de la terre - Historique », sur eost.unistra.fr (consulté le ).
  12. (1964) A. Combaz, « Les palynofaciès », Revue de Micropaléontologie, no 7,‎ , p. 205-218.
  13. (1969) (en) L. Stapli, « Sedimentary organic matter, organic metamorphism, and oil and gas occurrence », Bulletin of Canadian Petroleum Geology, vol. 17, no 1,‎ , p. 47-66.
  14. (1984) B.P. Tissot, « Recent advances in petroleum geochemistry applied to hydrocarbon exploration », AAPG, vol. 68, no 5,‎ , p. 545-563 (résumé).
  15. (1984) (en) B.P. Tissot et D.H. Welte, Petroleum formation and occurrence, Berlin, Springer-Verlag, (1re éd. 1978), 720 p. (lire en ligne [PDF]).
  16. (2013) Alexandra Liarsou, « Prise en compte de l'incidence des activités du castor (C. fiber L.) sur la reconstitution des dynamiques d'évolution du couvert végétal et des processus de turbification : quelques pistes de réinterprétation des diagrammes palynologiques », halshs-00798773 - version 1,‎ (lire en ligne [PDF], consulté le ).
  17. (1997) M. Rossignol-Strick, « Paléoclimat de la Méditerranée orientale et de l'Asie du Sud-Ouest de 15 000 à 6 000 BP », Paléorient, vol. 23, no 2 « Paléoenvironnement et sociétés humaines au moyen-orient de 20 000 BP à 6 000 BP »,‎ , p. 175-186 (lire en ligne, consulté le ).
  18. (2012) Chantal Leroyer, Rémi David, Florence Mazier, Gisèle Allenet de Ribemont et al., « Environnement et anthropisation du milieu durant l'âge du Bronze dans le Bassin parisien : l'apport des données polliniques et de la modélisation du couvert végétal », Mémoires Géosciences Rennes, no hors-série 8 « Actes du Séminaire Archéologique de l'Ouest du 22 mars 2012, Université de Rennes 1 »,‎ , p. 7-26 (lire en ligne [PDF], consulté le ).
  19. « Réseau national de surveillance aérobiologique (RNSA) », sur pollens.fr (consulté le ).

Bibliographie

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  • Faegri K. & Iversen, J. 1964 - Textbook of Pollen Analysis. Munksgaard, Copenhague.
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  • Moore P.D., Webb J.A. & Collinson M.E., 1991 - Pollen Analysis. Blackwell Scientific Publ., 2e éd. 1991.
  • Pons A., 1970 - Le Pollen. Coll. Que sais-je ?, PUF, Paris, 128 p.
  • Pons A., 1984 - La paléoécologie face aux variations spatiales du bioclimat méditerranéen. Bull. Soc. bot. Fr., 131, Actual. bot., 2,3,4 : 77-83.
  • Pons A., 1993 - Contribution de l’analyse pollinique à l’étude des changements de végétation et de climat en Europe. Sécheresse 4,4 : 233-240.
  • Reille M., 1990 - Leçons d’analyse pollinique et de palynologie. Éd. du CNRS, 206 p.
  • Sémah A.-M., 2004. L'évolution de la végétation depuis deux millions d'années. Éditions Errance, 318 p.
  • Rossignol-Strick M., 1997 - Paléoclimat de la Méditerranée orientale et de l'Asie du Sud-Ouest de 15 000 à 6 000 BP. In Paléorient, 23, 2 : 175-186.
  • Leroyer C (1997), Homme, Climat, Végétation au Tardi-et Postglaciaire dans le Bassin Parisien ; Apports de l’étude palynologique des fonds de vallée, Thèse de doctorat, Pans I, Paris.
  • Jansonius, J., McGregor, D.C., 1996. Palynology: principes and applications. Salt Lake City, Utah: American Association of Stratigraphic Palynologists, 1287 p.
  • (en) Gil Machado, Milada Vavrdova', Madalena Fonseca, Paulo Emanuel Fonseca and Fernando Rocha, 2018. Stratigraphy and palynology of the Pennsylvanian continental Buçaco Basin (NW Iberia). Geobios, Volume 51, Issue 6, December 2018, Pages 507-516, DOI 10.1016/j.geobios.2018.07.001.
  • (en) Fatka O. and Brocke R., 1999. Morphologic Variability in Two Populations of Arbusculidium filamentosum (Vavrdová 1965) Vavrdová 1972. Palynology, Vol. 23 (), pp. 153-180 (28 pages) (lire en ligne sr JSTOR).

Articles connexes

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Liens externes

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