« Pinnipède » : différence entre les versions

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La viande, la graisse et la fourrure des pinnipèdes étaient traditionnellement utilisées par les [[peuples autochtones]] de l'[[Arctique]], et ces animaux ont été représentés dans différentes cultures à travers le monde. Ils sont fréquemment élevés en captivité et sont même parfois dressés pour effectuer des tours et des spectacles. Autrefois impitoyablement traqués par les industries commerciales pour leurs produits, les phoques sont maintenant protégés par le droit international. L'[[Otarie du Japon]] et le [[Phoque moine des Caraïbes]] ont disparu au cours du siècle passé, tandis que le [[Phoque moine de Méditerranée]] et le [[Phoque moine de Hawaï]] sont classés [[en danger critique d'extinction]] par l'[[Union Internationale pour la Conservation de la Nature]]. Outre la chasse, les pinnipèdes sont également confrontés à des menaces liées au piégeage accidentel, à la pollution marine et à la concurrence avec les populations locales.
La viande, la graisse et la fourrure des pinnipèdes étaient traditionnellement utilisées par les [[peuples autochtones]] de l'[[Arctique]], et ces animaux ont été représentés dans différentes cultures à travers le monde. Ils sont fréquemment élevés en captivité et sont même parfois dressés pour effectuer des tours et des spectacles. Autrefois impitoyablement traqués par les industries commerciales pour leurs produits, les phoques sont maintenant protégés par le droit international. L'[[Otarie du Japon]] et le [[Phoque moine des Caraïbes]] ont disparu au cours du siècle passé, tandis que le [[Phoque moine de Méditerranée]] et le [[Phoque moine de Hawaï]] sont classés [[en danger critique d'extinction]] par l'[[Union Internationale pour la Conservation de la Nature]]. Outre la chasse, les pinnipèdes sont également confrontés à des menaces liées au piégeage accidentel, à la pollution marine et à la concurrence avec les populations locales.

==Anatomie et physiologie==
{{multiple image
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| align = left
| image1 = Zalophus californianus 01.JPG
| image2 = Mirounga leonina 01.jpg
| caption2 = Squelette d'une Otarie de Californie (au dessus) et d'un Eléphant de mer du Sud.}}
Les pinnipèdes ont un corps simplifié, en forme de fuseau avec des pavillons auriculaire très réduits voire absents, une tête arrondie, un cous flexible, des membres modifiées en nageoires et une petite queue<ref name=overview/><ref>{{cite book|author=Karleskin, G.; Turner, R. L.; Small, J. W.|year=2009|title=Introduction to Marine Biology|publisher=Cengage Learning|page=328|isbn=978-0-495-56197-2}}</ref>. Leur crâne a de grands orbites oculaires, un museau court et une région interorbitale resserrée<ref>Berta, Sumich, and Kovacs, p. 165.</ref>. Ils sont les seuls carnivores dont la paroi orbitaire est largement influencés par la mâchoire et ne sont pas limités par certains os du visage<ref name="Berta"/>. En comparaison d'autres carnivores, leurs dents sont peu nombreuses (en particulier les incisives et les molaires), sont pointues et en forme de cône, et l'absence de [[carnassière]]s<ref>Scheffer, pp. 16–17.</ref>. Le morse a des canines supérieures caractéristiques qui sont allongées pour former des défenses<ref>Riedman, pp. 162–64.</ref>. Les [[glande mammaire|glandes mammaires]] et les organes génitaux se rétractent dans la peau. Les pinnipèdes ont une taille qui varie entre {{unité|1|m}} pour 45 kg pour le [[Phoque du Baïkal]] et {{unité|5|m}} pour {{unité|3200|kg}} pour l'[[Eléphant de mer du Sud]] le plus grand représentant de l'ordre des Carnivora<ref name=overview>Berta, A. "Pinnipedia, overview", pp. 881–84 in Perrin, Würsig and Thewissen (2009)</ref>. Plusieurs espèces présentent un [[dimorphisme sexuel]] qui est en corrélation avec le degré de [[polygamie]] au sein de l'espèce : les animaux très polygames comme les éléphants de mer sont extrêmement dimorphiques, tandis que les espèces moins polygames ont des mâles et des femelles de taille équivalente. Chez les phoques lobodontine, les femelles sont légèrement plus grandes que les mâles. Les mâles des espèces au dimorphisme sexuel marqué ont également tendance à avoir des caractéristiques sexuelles secondaires tels que la trompe importante des éléphants de mer, la membrane gonflable rouge sur le nez des phoques à capuchon et le cou épais et la crinière des otariidés<ref name=dimorphism>Ralls, K.; Mesnick, S. "Sexual dimorphism", pp. 1005–11 in Perrin, Würsig and Thewissen (2009)</ref><ref name=Berta73>Berta, pp. 73–74.</ref>.

[[Fichier:Southern Sea Lions.jpg|thumb|right|Mâle et femelle Eléphants de mer, présentant un dimorphisme sexuel.]]
Presque tous les pinnipèdes ont une fourrure, à l'exception du morse, qui n'est que faiblement couvert. Mais même certaines espèces à la fourrure épaisse (en particulier les lions de mer) ont des poils plus épars que la plupart des mammifères terrestres<ref name=Riedman3>Riedman, p. 3.</ref>. Chez les espèces qui vivent sur ​​la glace, les jeunes ont des fourrures plus épaisses que les adultes. Leur pelage, un duvet fin appelé [[lanugo]], peut emprisonner la chaleur du soleil et conserver la chaleurdu jeune<ref name=Riedman16>Riedman, p. 16.</ref>. Les pinnipèdes sont généralement [[contre-illumination|contre-illuminés]], et la couleur de leur dos est plus foncée que celle de leur ventre, ce qui leur permet d'éliminer les ombres provoquées par la lumière qui brille sur l'eau de l'océan. La fourrure blanche des bébés phoques les dissimule dans leur environnement arctique<ref>Berta, p. 62.</ref>. Certaines espèces comme les Phoques annelés, les Phoques rubannés et les Phoques léopards ont des motifs de coloration contrastés clairs et sombres. Toutes les espèces possédant une fourrure muent. Les phocidés muent une fois par an, tandis que otariidés muent peu à peu toute l'année<ref>Riedman, pp. 253–55.</ref>. Les phoques ont une couche de graisse sous-cutanée qui est particulièrement épaisse chez les phocidés et les morses<ref name=overview/>. Ce lard sert à la fois de garder à conserver les animaux au chaud et à fournir de l'énergie et de la nourriture quand ils sont à jeun. Elle peut représenter jusqu'à 50 % du poids du corps des pinnipèdes. Les jeunes naissent avec seulement une mince couche de graisse, mais certaines espèces compensent avec un épais lanugo.


Les pinnipèdes ont un estomac simple qui a une structure similaire à celui des carnivores terrestres. La plupart des espèces n'ont ni [[caecum]] ni une démarcation claire entre l'[[intestin grêle]] et le [[gros intestin|gros intestins]] ; le gros intestin est relativement court et à peine plus large que le premier. La longueurs de l'intestin grêle varie entre 8 (pour l'Otarie de Californie) et 25 fois (éléphant de mer) la longueur du corps. La longueur de l'intestin peut être une adaptation à de fréquentes plongées profondes, comme l'augmentation du volume de l'appareil digestif constitue un compartiment de stockage plus important pour les aliments partiellement digérés au cours de la plongée. Les pinnipèdes n'ont pas d'[[appendice]]<ref>Berta, Sumich, and Kovacs, p. 317.</ref>. Comme la plupart des autres mammifères marins, les [[rein]]s sont divisés en petits lobes et peuvent absorber l'eau et filtrer le sel de manière efficace<ref name=Riedman31>Riedman, pp. 31–32.</ref>.

===Locomotion===
{{multiple image
| direction = vertical
| width = 200
| align = right
| image1 = Pinniped underwater.jpg
| image2 = Bigmalesealion.jpg
| caption2 = Phoque commun (au-dessus) et Otarie de Californie (en dessous) en train de nager. Le premier se sert de ses nageoires postérieures et le second de ses nageoires antérieures.
}}
Les pinnipèdes ont deux paires de nageoires à l'avant et à l'arrière. Les coudes et les chevilles sont incluses dans le corps<ref name=Berta63>Berta, pp. 62–64.</ref>. Les pinnipèdes nagent plus lentement que les [[cétacés]], leur vitesse de croisière atteignant en général 9-28 km/h, derrière les 37 km / h de plusieurs espèces de dauphins. Les pinnipèdes sont par contre plus agiles et souples<ref name=Riedman3>Riedman, pp. 3–9.</ref>, et certianes otaries, comme l'Otarie de Californie, sont capables de plier leur cou vers l'arrière suffisamment pour atteindre leurs nageoires postérieures, leur permettant de faire des virages très serrés<ref name="Fish 2003">{{Cite journal |author=Fish, F. E. |title=Maneuverability by the sea lion ''Zalophus californianus'': Turning performance of an unstable body design |doi=10.1242/jeb.00144 |journal=Journal of Experimental Biology |volume=206 |issue=4 |pages=667–74 |year=2003}}</ref>. Les pinnipèdes ont plusieurs adaptations pour réduire la [[traînée]]. En plus de leur corps simplifié, ils ont des réseaux des [[faisceaux musculaires]] lisses dans leur peau qui peuvent augmenter le [[flux laminaire]] et améliorer leur pénétration dans l'eau. Ils ne disposent par ailleurs pas de [[muscle horripilateur]] à la bas de leur poil, et la fourrure se colle donc contre leur corps lorsqu'ils nagent<ref name=Riedman3/>.

Lorsqu'ils nagent, les otariidés comptent sur leurs nageoires antérieures pour se déplacer, s'en servant d'une manière analogue à une aile, de la même façon que les manchots et les tortues de mer. Le mouvement des nageoires antérieures n'est pas continue, et l'animal glisse entre chaque battement<ref name="Fish 2003"/>. Par rapport aux carnivores terrestre, les membres antérieurs des otaries sont réduits en longueur, ce qui donne aux muscles de l'épaule et du coude un avantage mécanique<ref name=Berta63/> ; les nageoires postérieures servent de stabilisateurs<ref name=Riedman3/>. Les phocidés et les morses nagent en battant leurs nageoires postérieures et le bas de leur corps d'un côté à l'autre<ref name="Fish1996"/>, tandis que leurs nageoires antérieures sont principalement utilisées pour donner la direction<ref name=Berta63/>. Certaines espèces sautent hors de l'eau, ce qui leur permet ensuite de se déplacer plus vite. En outre, les lions de mer sont connus pour " chevaucher " les vagues, ce qui contribue probablement à réduire leur consommation d'énergie<ref name=Riedman3/>.

Les pinnipèdes peuvent se déplacer sur terre, mais pas aussi bien que les animaux terrestres. Les otariidés et les morses sont capables de ramener leurs nageoires postérieures vers l'avant et les placer sous le corps afin qu'ils puissent « marcher » à quatre pattes<ref name=Riedman11>Riedman, pp. 11–12.</ref>. Les pattes antérieures se déplacent de façon [[transversale]], plutôt que [[sagittale]]. Les otariidés s'appuient sur les mouvements de la tête et du cou plus que sur les membres postérieures lors de la locomotion terrestre<ref>{{Cite journal |author=English, A. W. |title=Limb movements and locomotor function in the California sea lion (''Zalophus californianus'') |doi=10.1111/j.1469-7998.1976.tb02274.x |journal=Journal of Zoology |volume=178 |issue=3 |pages=341–64 |year=2009}}</ref>. En balançant la tête et le cou, les otariidés créent une dynamique pendant qu'ils se déplacent. Des lions de mer ont été observé montant des escaliers. Les phocidés sont moins agiles sur la terre. Ils ne peuvent pas utiliser leurs membres postérieures, et se déplacent sur terre en se précipitant et se tortillant alors que leurs membres antérieures leur permettent de garder leur équilibre. Certaines espèces utilisent leurs membres antérieures pour se tirer vers l'avant. La locomotion terrestre est plus facile pour phocidés sur la glace, car ils peuvent glisser<ref name=Riedman11/>.

===Sens===
[[Fichier:Seals at Cape Cross, Namibia (3045707919).jpg|thumb|left|Vue de face de la tête d'une Otarie à fourrure d'Afrique du Sud.]]
Les yeux des pinnipèdes sont relativement grands par rapport à leur taille et ils sont placés à l'avant de la tête. Le morse constitue en cela une exception, avec ses petits yeux situés sur les côtés de sa tête<ref name=Riedman43>Riedman, pp. 43–45.</ref>{{,}}<ref name="Berta, p. 67">Berta, p. 67.</ref>. Cela s'explique par le fait qu'il se nourrit de mollusques immobiles vivant sur le fond de l'eau, et qu'il n'a par conséquent pas besoin d'une vision aiguë<ref name=Riedman43/>. L'oeil d'un pinnipèdes est adapté pour voir sous l'eau comme en dehors. Le [[cristallin]] est presque sphérique, et une grande partie de la [[rétine]] est à égale distance du centre du cristallin. La [[cornée]] possède un centre aplati où la réfraction est à peu près égale à la fois dans l'eau et en dehors. Les pinnipèdes ont également un [[iris]] très musclé et vascularisé. Le [[muscle dilatateur]] bien développé donne aux animaux une grande gamme de dilatation de la pupille. Quand elle se contracte, la pupille est généralement en forme de poire, bien que celle du Phoque barbu soit plus en diagonale. Chez les espèces qui vivent en eau peu profonde, tels que les phoques et les Otaries de Californie, la dilatation varie peu, alors que les éléphants de mer qui réalisent des plongées profondes ont beaucoup plus de variation<ref>{{Cite journal |author=Mass, A. M.; Supin, A. Y. |doi=10.1002/ar.20529 |title=Adaptive features of aquatic mammals' eye |journal=The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology |volume=290 |issue=6 |pages=701–15 |year=2007 }}</ref>. Sur terre, les pinnipèdes sont [[myope]]s dans la pénombre. C'est moins le cas en pleine lumière, comme la pupille rétractée réduit le cristallin et la capacité de la cornée à réfracter la lumière. Ils ont aussi un ''[[tapetum lucidum]]'' (une couche réfléchissante qui augmente la sensibilité en renvoyant la lumière à travers les [[cellules en batonnets]]) bien développé. Cela leur permet de voir dans des conditions de faible luminosité<ref name=Riedman43/>. Les phoques qui vivent sur la glace comme le [[Phoque du Groenland]] ont une cornée qui peut tolérer des niveaux élevés de [[rayonnement ultraviolet]], typique des environnements enneigés. Ainsi, ils ne souffrent pas de la [[cécité des neiges]]<ref>Lavigne, D. M. "Harp seal", pp. 542–46 in Perrin, Würsig and Thewissen (2009)</ref>. Les pinnipèdes semblent avoir une vision des couleurs limitée, car ils n'ont pas de [[S- cônes]]<ref>{{Cite journal |author=Griebel, U.; Peichl, L. |doi=10.1578/016754203101024040 |title=Colour vision in aquatic mammals—facts and open questions |journal=Aquatic Mammals |volume=29 |pages=18–30 |year=2003 |url=http://www.angelfire.com/scifi2/ulrikegriebel/images/GriebelPeichlAm03.pdf |format=PDF}}</ref>. Le mouvement flexible des yeux a été étudié chez les phoques<ref>{{Cite journal |author=Hanke, F. D.; Hanke, W.; Scholtyssek, C.; Dehnhardt, G. |title=Basic mechanisms in pinniped vision |doi=10.1007/s00221-009-1793-6 |journal=Experimental Brain Research |volume=199 |issue=3–4 |pages=299–311 |year=2009 |pmid=19396435}}</ref>. Les [[muscles extra-oculaires]] du morse sont bien développés. Cette caractéristique, couplé avec l'absence de toit orbital permet à ces animaux de faire saillir leurs yeux et de regarder dans les deux directions<ref>Kastelein, R. A. "Walrus", pp. 1212–16 in Perrin, Würsig and Thewissen (2009)</ref>, frontale et dorsale. Les pinnipèdes sécrèrent de grandes quantités de mucus pour protéger leurs yeux<ref name=Riedman3/>. L'[[épithélium cornéen]] est [[kératine|kératinisé]] et la [[sclère]] est assez épaisse pour résister aux pressions de la plongée. Comme de nombreux mammifères et oiseaux, les pinnipèdes possèdent des membranes nictitantes<ref>Riedman, p. 49.</ref>.

[[Fichier:Walrus - Kamogawa Seaworld - 1.jpg|thumb|right|[[Vibrissa]]e of walrus|alt=Photo de la tête de morse vu de profil avec un oeil, le nez, les défesnes et les moustaches.]]
L'oreille des pinnipèdes est adapté pour entendre sous l'eau, où ils peuvent entendre des fréquences sonores jusqu'à 70.000 Hz. Dans l'air, l'ouïe est quelque peu réduite chez les pinnipèdes par rapport à de nombreux mammifères terrestres. Alors qu'ils sont capables d'entendre autant de fréquences sonores que les humains, leur sensibilité auditive est plus faible en général<ref>Riedman, p. 39.</ref>. Une étude menée sur trois espèces - le Phoque commun, l'Otarie de Californie et l'Eléphant de mer du Nord - a constaté que l'otarie était mieux adaptée pour entendre à l'air libre, le phoque était capable d'entendre aussi bien dans l'eau car l'air libre, et l'éléphant de mer avait une audition sous-marine mieux développée<ref>{{Cite journal |author=Kastak, D.; Schusterman, R. J. |title=Low-frequency amphibious hearing in pinnipeds: Methods, measurements, noise, and ecology |doi=10.1121/1.421367 |journal=The Journal of the Acoustical Society of America |volume=103 |issue=4 |pages=2216–28 |year=1998 |pmid=9566340}}</ref>. Bien que les pinnipèdes ont un odorat correct terre<ref>{{Cite journal |author=Kowalewsky, S.; Dambach, M.; Mauck, B.; Dehnhardt, G. |title=High olfactory sensitivity for dimethyl sulphide in harbour seals |doi=10.1098/rsbl.2005.0380 |journal=Biology Letters |volume=2 |issue=1 |pages=106–09 |year=2006 |pmid=17148339 |pmc=1617201}}</ref>, il leur est inutile dans l'eau comme leurs narines sont fermées<ref>Riedman, p. 40.</ref>.

Les pinnipèdes ont un [[toucher]] bien développé. Leurs moustaches ou [[vibrisse]]s sont dix fois plus innervées que celles des mammifères terrestres, ce qui leur permet de détecter efficacement les vibrations dans l'eau<ref>{{Cite journal |author=Schusterman, R. J.; Kastak, D.; Levenson, D. H.; Reichmuth, C. J.; Southall, B. L. |title=Why pinnipeds don't echolocate |doi=10.1121/1.428506 |journal=The Journal of the Acoustical Society of America |volume=107 |issue=4 |pages=2256–64 |year=2000 |pmid=10790051}}</ref>. Ceci est utile lorsque les animaux sont à la recherche de nourriture et peuvent compléter les informations obtenues par la vue, notamment dans la pénombre<ref name=whiskers>{{Cite journal |author=Miersch, L.; Hanke, W.; Wieskotten, S.; Hanke, F. D.; Oeffner, J.; Leder, A.; Brede, M.; Witte, M.; Dehnhardt, G. |doi=10.1098/rstb.2011.0155 |title=Flow sensing by pinniped whiskers |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences |volume=366 |issue=1581 |pages=3077–84 |year=2011}}</ref>. Les vibrisses de certains otariidés sont assez longs comme celles des otaries de Kerguelen qui peuvent atteindre {{unité|41|cm}}<ref>{{cite book|author=Renouf, D.|editor-last=Renouf, D. (ed.)|year=1991|chapter=Sensory reception and processing in Phocidae and Otariidae|title=Behaviour of Pinnipeds |publisher=Chapman and Hall |page=373|isbn=978-0-412-30540-5}}</ref>. Ce sont les morses qui ont le plus de vibrisses, avec 600-700 vibrisses. Elles sont importantes pour détecter leur proie sur le fond de la mer boueuse<ref name=Riedman42>Riedman, p. 42.</ref>. Contrairement aux mammifères terrestres tels que les [[rongeur]]s, les pinnipèdes ne remuent pas leur vibrisses lorsqu'ils examinent un objet, mais les étendent et les gardent dans la même position<ref name=whiskers/>. Outre la recherche de nourriture, les vibrisses peuvent également jouer un rôle dans la navigation ; ainsi les Phoques tachetés semblent les utiliser pour détecter les trous de glace<ref name=Riedman42/>.

===Adaptation à la plongée===
[[Fichier:Diving weddell seals.jpg|thumb|right|[[Phoque de Weddell|Phoques de Weddell]] en plongée.]]
Avant de plonger, les pinnipèdes vident généralement leurs poumons de la moitié de l'air qu'ils contiennent, puis ferment les narines et les cartilages de la gorge pour protéger la [[trachée]]<ref>Berta, p. 69.</ref>. Leurs poumons ont la particularité de disposer de voies respiratoires qui sont fortement renforcées avec anneaux [[cartilage|cartilagineux]] et des muscles lisses, et des [[alvéole]]s qui se dégonflent complètement lors de plongées profondes<ref>Berta, Sumich, and Kovacs, p. 240.</ref>. Alors que les mammifères terrestres sont généralement incapables de vider leurs poumons<ref name="miller2006b">{{cite journal |author=Miller, N. J.; Postle, A. D.; Orgeig, S. Koster, G.; Daniels, C. B. |year=2006b |title=The composition of pulmonary surfactant from diving mammals |journal=Respiratory Physiology & Neurobiology |volume=152 |issue=2 |pages=152–68 |doi=10.1016/j.resp.2005.08.001}}</ref>, les pinnipèdes peuvent les rétablir dans leur état d'origine, même après les avoir totalement vidés<ref name="Berta et al. p.241">Berta, Sumich, and Kovacs, p. 241.</ref>. L'oreille moyenne contient les [[sinus]] qui se remplissent probablement de sang pendant les plongées, empêchant la dépression dans l'oreille moyenne<ref name="Costa"/>. Le cœur d'un pinnipède est modérément aplati pour permettre aux poumons de se dégonfler. La trachée est suffisamment souple pour s'effondrer sous la pression<ref name=Riedman25/>. Lors de plongées profondes, l'air qui reste dans leur corps est stocké dans les [[bronchiole]]s et la trachée, ce qui les empêche d'éprouver la [[maladie de décompression]], la [[toxicité de l'oxygène]] et la [[narcose à l'azote]]. En outre, les phoques peuvent tolérer de grandes quantités d'[[acide lactique]], ce qui réduit la fatigue des muscles squelettiques pendant une activité physique intense<ref name="Costa">{{cite journal|author=Costa, D. P.|year=2007|title=Diving physiology of marine vertebrates|journal=Encyclopedia of Life Sciences|doi=10.1002/9780470015902.a0004230|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/about/shortcourses/costa_divingphysiology2007.pdf|isbn=0-470-01617-5}}</ref>.

Les principales adaptations du [[système circulatoire]] des pinnipèdes pour la plongée sont l'élargissement et la complexité accrue des veines qui augmente leur capacit . Les [[retia mirabilia]] forment des blocs de tissu sur la paroi intérieure de la [[cavité thoracique]] et de la périphérie du corps. Ces masses de tissus qui contiennent de longs vaisseaux sanguins spiralés, artères et veines à parois minces, agissent comme des réservoirs sanguins qui augmentent les réserves d'oxygène pour qu'il puisse être utilisé pendant la plongée<ref name="Berta et al. p.241"/>. Comme les autres mammifères qui plongent régulièrement, les pinnipèdes ont de grandes quantités d'[[hémoglobine]] et de [[myoglobine]] stockées dans leurs muscles et leur sang. Cela leur permet de rester en plongée pendant de longues périodes tout en ayant suffisamment d'oxygène. Les espèces qui plongent à de grandes profondeurs comme les éléphants de mer ont des volumes sanguins qui composent à 20 % de leur poids corporel. Lors d'une plongée, ils réduisent leur fréquence cardiaque et maintiennent un flux de sang seulement vers le cœur, le cerveau et les poumons. Pour maintenir la stabilité de leur [[pression artérielle]], les phocidés ont une [[aorte]] élastique qui dissipe un peu l'énergie de chaque battement du coeur<ref name="Costa"/>.

===Thermorégulation===
[[Fichier:N elephant seal resting.JPG|thumb|right|Elephant de mer du Nord se reposant dans l'eau.]]
Les pinnipèdes conservent leur chaleur grâce à leur grand corps compact, à leur graisse et leur fourrure et à leur métabolisme élevé<ref>Riedman, p. 14.</ref>. En outre, les vaisseaux sanguins situés dans leurs nageoires sont adaptés à l'[[échange à contre-courant]]. Les veines contenant du sang frais revenant des extrémités du corps entourent les artères, qui contiennent le sang chaud en provenance du coeur. La chaleur du sang artériel est transférée vers les veines, qui ramènent le sang vers le cœur<ref>Berta, p. 65.</ref>. Ces mêmes adaptations qui permettent de conserver la chaleur quand les animaux sont dans l'eau servent à limiter la perte de chaleur hors de l'eau. Pour éviter une température trop chaude, de nombreuses espèces se rafraîchissent en se mettant du sable sur le dos, la couche de sable humide et froid augmentant la perte de chaleur. Les Otaries à fourrure du Nord halète pour réguler leur température, tandis que les phoques moines creusent des trous dans le sable pour se reposer au frais<ref>Berta, Sumich, and Kovacs, p. 220.</ref>.

===Sommeil===
Les pinnipèdes passent parfois plusieurs mois d'affilé en mer, et ils doivent alors dormir dans l'eau. Les scientifiques ont observé qu'ils dormaient pendant quelques minutes, tout en limitant leur dérive vers le bas en s'orientant le ventre en l'air. Comme d'autres mammifères marins, les phoques dorment dans l'eau avec la moitié de leur cerveau éveillé, afin qu'ils puissent détecter et échapper aux prédateurs<ref name=sleep/>. Quand ils dorment sur terre, les deux parties de leur cerveau sont endormies<ref>{{cite journal|author=Lapierre, J. L.; Kosenko, P. O.; Kodama, T.; Peever, J. H.; Mukhametov, L. M.; Lyamin, O. I.; Siegel, J. M.|year=2013|title=Symmetrical serotonin release during asymmetrical slow-wave sleep: Implications for the neurochemistry of sleep–waking states|journal=The Journal of Neuroscience|volume=33|issue=6|pages=2555–61|doi=10.1523/​ JNEUROSCI.2603-12.2013|url=http://www.jneurosci.org/content/33/6/2555.full|pmid=23392683|pmc=3711592}}</ref>.


==Taxonomie==
==Taxonomie==

Version du 6 novembre 2013 à 19:22

Pinnipède
Description de cette image, également commentée ci-après
Otarie
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-règne Vertebrata
Classe Mammalia
Sous-classe Theria
Infra-classe Eutheria
Ordre Carnivora

— non classé —

Pinnipedia
— auteur incomplet —, date à préciser

Les pinnipèdes constituent un clade largement distribuée et très diversifié de mammifères marins semi-aquatiques aux pattes en forme de nageoires. Ils comprennent les familles existantes des Odobenidae (dont le seul membre vivant est le morse), des Otariidae (les otaries : les lions de mer et otaries à fourrure), et des Phocidae (les phoques, complètement dépourvus d'oreilles). Il y a 33 espèces existantes de pinnipèdes, et plus de 50 espèces éteintes ont été décrites à partir de fossiles. Alors que l'on pensait historiquement que les animaux de ce groupe descendaient de deux lignées ancestrales, les analyse moléculaires semblent indiquer qu'il s'agit d'une lignée monophylétique. Toutefois ce groupe n'est pas reconnu par l'ensemble de la communauté scientifique. Les pinnipèdes sont placés par ceux qui reconnaissent ce taxon dans l'ordre Carnivora, généralement en tant que super-famille, et leurs plus proches parents sont les ours et les mustélidés.

Les pinnipèdes ont une taille qui varie entre 1 m pour 45 kg pour le Phoque de Sibérie et 5 m pour 3 200 kg pour l'Éléphant de mer du sud le plus grand représentant de l'ordre des Carnivora. Plusieurs espèces présentent un dimorphisme sexuel. Ils ont un corps simplifié, pourvu de quatre membres qui ont évolué en nageoires. Bien qu'il ne se déplace pas aussi vite dans l'eau que les dauphins, les pinnipèdes sont plus souples et plus agiles. Les otariidés utilisent leurs membres antérieurs pour se propulser dans l'eau, tandis que phocidés et les morses utilisent pour cela leurs membres postérieurs. Les otariidés et les morses ont des pattes arrière qui peuvent se retirer sous le corps et être utilisées comme pieds pour se déplacer sur la terre ferme. Par comparaison, la locomotion terrestre des phocidés est plus lourde. Les otariidés ont des oreilles extérieures visibles, tandis que phocidés et les morses en sont dépourvus. Les pinnipèdes ont des sens bien développés ; leur vue et leur ouïe sont adaptées à la vie à l'air libre comme sous l'eau, et ils sont munis de vibrisses qui leur permettent de détecter des vibrations dans l'eau. Certaines espèces sont bien adaptées à la plongée à grande profondeur. Ils ont une couche de graisse sous la peau pour les isoler et maintenir leur corps à une température suffisante dans l'eau froide et, à l'exception du morse, toutes les espèces sont couvertes de fourrure.

Bien que les pinnipèdes sont très largement répandus, la plupart des espèces préfèrent les eaux plus froides des hémisphères nord et sud. Ils passent la plupart de leur vie dans l'eau, mais viennent à terre pour s'accoupler, donner naissance à leurs petits, muer ou échapper à des prédateurs comme les requins et les orques. Ils se nourrissent principalement de poissons et d'invertébrés marins, mais quelques-uns, comme le Phoque léopard, se nourrissent de grands vertébrés tels que les pingouins et d'autres phoques. Les morses sont spécialisés pour s'alimenter de mollusques benthiques. Les pinnipèdes s'accouplent généralement avec plusieurs partenaires, bien que le degré de polygamie varie en fonction de l'espèce. Les mâles des espèces se reproduisant à terre ont tendance à s'accoupler avec un plus grand nombre de femelles que ceux des espèces se reproduisant sur la banquise. Les mâles pinnipèdes adoptent diverses stratégies pour se reproduire, certains défendent leurs femelles, d'autres défendent un territoire sur lequel ils cherchent à attirer les femelles, et d'autres réalisent des parades nuptiales. Les jeunes naissent généralement au printemps et en été et ils sont élevés quasi-exclusivement par les femelles. Les mères de certaines espèces allaitent leurs petits pendant une période relativement courte tandis que d'autres font des aller-retour en mer à la recherche de nourriture entre des périodes qu'elles consacrent à l'élevage de leurs jeunes. Les morses sont connus pour élever leurs jeunes en mer. Les pinnipèdes produisent un certain nombre de vocalisations, notamment des aboiements pour l'Otarie de Californie, les beuglements des morses et les chants complexes du Phoque de Weddell.

La viande, la graisse et la fourrure des pinnipèdes étaient traditionnellement utilisées par les peuples autochtones de l'Arctique, et ces animaux ont été représentés dans différentes cultures à travers le monde. Ils sont fréquemment élevés en captivité et sont même parfois dressés pour effectuer des tours et des spectacles. Autrefois impitoyablement traqués par les industries commerciales pour leurs produits, les phoques sont maintenant protégés par le droit international. L'Otarie du Japon et le Phoque moine des Caraïbes ont disparu au cours du siècle passé, tandis que le Phoque moine de Méditerranée et le Phoque moine de Hawaï sont classés en danger critique d'extinction par l'Union Internationale pour la Conservation de la Nature. Outre la chasse, les pinnipèdes sont également confrontés à des menaces liées au piégeage accidentel, à la pollution marine et à la concurrence avec les populations locales.

Anatomie et physiologie

Squelette d'une Otarie de Californie (au dessus) et d'un Eléphant de mer du Sud.

Les pinnipèdes ont un corps simplifié, en forme de fuseau avec des pavillons auriculaire très réduits voire absents, une tête arrondie, un cous flexible, des membres modifiées en nageoires et une petite queue[1][2]. Leur crâne a de grands orbites oculaires, un museau court et une région interorbitale resserrée[3]. Ils sont les seuls carnivores dont la paroi orbitaire est largement influencés par la mâchoire et ne sont pas limités par certains os du visage[4]. En comparaison d'autres carnivores, leurs dents sont peu nombreuses (en particulier les incisives et les molaires), sont pointues et en forme de cône, et l'absence de carnassières[5]. Le morse a des canines supérieures caractéristiques qui sont allongées pour former des défenses[6]. Les glandes mammaires et les organes génitaux se rétractent dans la peau. Les pinnipèdes ont une taille qui varie entre 1 m pour 45 kg pour le Phoque du Baïkal et 5 m pour 3 200 kg pour l'Eléphant de mer du Sud le plus grand représentant de l'ordre des Carnivora[1]. Plusieurs espèces présentent un dimorphisme sexuel qui est en corrélation avec le degré de polygamie au sein de l'espèce : les animaux très polygames comme les éléphants de mer sont extrêmement dimorphiques, tandis que les espèces moins polygames ont des mâles et des femelles de taille équivalente. Chez les phoques lobodontine, les femelles sont légèrement plus grandes que les mâles. Les mâles des espèces au dimorphisme sexuel marqué ont également tendance à avoir des caractéristiques sexuelles secondaires tels que la trompe importante des éléphants de mer, la membrane gonflable rouge sur le nez des phoques à capuchon et le cou épais et la crinière des otariidés[7][8].

Mâle et femelle Eléphants de mer, présentant un dimorphisme sexuel.

Presque tous les pinnipèdes ont une fourrure, à l'exception du morse, qui n'est que faiblement couvert. Mais même certaines espèces à la fourrure épaisse (en particulier les lions de mer) ont des poils plus épars que la plupart des mammifères terrestres[9]. Chez les espèces qui vivent sur ​​la glace, les jeunes ont des fourrures plus épaisses que les adultes. Leur pelage, un duvet fin appelé lanugo, peut emprisonner la chaleur du soleil et conserver la chaleurdu jeune[10]. Les pinnipèdes sont généralement contre-illuminés, et la couleur de leur dos est plus foncée que celle de leur ventre, ce qui leur permet d'éliminer les ombres provoquées par la lumière qui brille sur l'eau de l'océan. La fourrure blanche des bébés phoques les dissimule dans leur environnement arctique[11]. Certaines espèces comme les Phoques annelés, les Phoques rubannés et les Phoques léopards ont des motifs de coloration contrastés clairs et sombres. Toutes les espèces possédant une fourrure muent. Les phocidés muent une fois par an, tandis que otariidés muent peu à peu toute l'année[12]. Les phoques ont une couche de graisse sous-cutanée qui est particulièrement épaisse chez les phocidés et les morses[1]. Ce lard sert à la fois de garder à conserver les animaux au chaud et à fournir de l'énergie et de la nourriture quand ils sont à jeun. Elle peut représenter jusqu'à 50 % du poids du corps des pinnipèdes. Les jeunes naissent avec seulement une mince couche de graisse, mais certaines espèces compensent avec un épais lanugo.


Les pinnipèdes ont un estomac simple qui a une structure similaire à celui des carnivores terrestres. La plupart des espèces n'ont ni caecum ni une démarcation claire entre l'intestin grêle et le gros intestins ; le gros intestin est relativement court et à peine plus large que le premier. La longueurs de l'intestin grêle varie entre 8 (pour l'Otarie de Californie) et 25 fois (éléphant de mer) la longueur du corps. La longueur de l'intestin peut être une adaptation à de fréquentes plongées profondes, comme l'augmentation du volume de l'appareil digestif constitue un compartiment de stockage plus important pour les aliments partiellement digérés au cours de la plongée. Les pinnipèdes n'ont pas d'appendice[13]. Comme la plupart des autres mammifères marins, les reins sont divisés en petits lobes et peuvent absorber l'eau et filtrer le sel de manière efficace[14].

Locomotion

Phoque commun (au-dessus) et Otarie de Californie (en dessous) en train de nager. Le premier se sert de ses nageoires postérieures et le second de ses nageoires antérieures.

Les pinnipèdes ont deux paires de nageoires à l'avant et à l'arrière. Les coudes et les chevilles sont incluses dans le corps[15]. Les pinnipèdes nagent plus lentement que les cétacés, leur vitesse de croisière atteignant en général 9-28 km/h, derrière les 37 km / h de plusieurs espèces de dauphins. Les pinnipèdes sont par contre plus agiles et souples[9], et certianes otaries, comme l'Otarie de Californie, sont capables de plier leur cou vers l'arrière suffisamment pour atteindre leurs nageoires postérieures, leur permettant de faire des virages très serrés[16]. Les pinnipèdes ont plusieurs adaptations pour réduire la traînée. En plus de leur corps simplifié, ils ont des réseaux des faisceaux musculaires lisses dans leur peau qui peuvent augmenter le flux laminaire et améliorer leur pénétration dans l'eau. Ils ne disposent par ailleurs pas de muscle horripilateur à la bas de leur poil, et la fourrure se colle donc contre leur corps lorsqu'ils nagent[9].

Lorsqu'ils nagent, les otariidés comptent sur leurs nageoires antérieures pour se déplacer, s'en servant d'une manière analogue à une aile, de la même façon que les manchots et les tortues de mer. Le mouvement des nageoires antérieures n'est pas continue, et l'animal glisse entre chaque battement[16]. Par rapport aux carnivores terrestre, les membres antérieurs des otaries sont réduits en longueur, ce qui donne aux muscles de l'épaule et du coude un avantage mécanique[15] ; les nageoires postérieures servent de stabilisateurs[9]. Les phocidés et les morses nagent en battant leurs nageoires postérieures et le bas de leur corps d'un côté à l'autre[17], tandis que leurs nageoires antérieures sont principalement utilisées pour donner la direction[15]. Certaines espèces sautent hors de l'eau, ce qui leur permet ensuite de se déplacer plus vite. En outre, les lions de mer sont connus pour " chevaucher " les vagues, ce qui contribue probablement à réduire leur consommation d'énergie[9].

Les pinnipèdes peuvent se déplacer sur terre, mais pas aussi bien que les animaux terrestres. Les otariidés et les morses sont capables de ramener leurs nageoires postérieures vers l'avant et les placer sous le corps afin qu'ils puissent « marcher » à quatre pattes[18]. Les pattes antérieures se déplacent de façon transversale, plutôt que sagittale. Les otariidés s'appuient sur les mouvements de la tête et du cou plus que sur les membres postérieures lors de la locomotion terrestre[19]. En balançant la tête et le cou, les otariidés créent une dynamique pendant qu'ils se déplacent. Des lions de mer ont été observé montant des escaliers. Les phocidés sont moins agiles sur la terre. Ils ne peuvent pas utiliser leurs membres postérieures, et se déplacent sur terre en se précipitant et se tortillant alors que leurs membres antérieures leur permettent de garder leur équilibre. Certaines espèces utilisent leurs membres antérieures pour se tirer vers l'avant. La locomotion terrestre est plus facile pour phocidés sur la glace, car ils peuvent glisser[18].

Sens

Vue de face de la tête d'une Otarie à fourrure d'Afrique du Sud.

Les yeux des pinnipèdes sont relativement grands par rapport à leur taille et ils sont placés à l'avant de la tête. Le morse constitue en cela une exception, avec ses petits yeux situés sur les côtés de sa tête[20],[21]. Cela s'explique par le fait qu'il se nourrit de mollusques immobiles vivant sur le fond de l'eau, et qu'il n'a par conséquent pas besoin d'une vision aiguë[20]. L'oeil d'un pinnipèdes est adapté pour voir sous l'eau comme en dehors. Le cristallin est presque sphérique, et une grande partie de la rétine est à égale distance du centre du cristallin. La cornée possède un centre aplati où la réfraction est à peu près égale à la fois dans l'eau et en dehors. Les pinnipèdes ont également un iris très musclé et vascularisé. Le muscle dilatateur bien développé donne aux animaux une grande gamme de dilatation de la pupille. Quand elle se contracte, la pupille est généralement en forme de poire, bien que celle du Phoque barbu soit plus en diagonale. Chez les espèces qui vivent en eau peu profonde, tels que les phoques et les Otaries de Californie, la dilatation varie peu, alors que les éléphants de mer qui réalisent des plongées profondes ont beaucoup plus de variation[22]. Sur terre, les pinnipèdes sont myopes dans la pénombre. C'est moins le cas en pleine lumière, comme la pupille rétractée réduit le cristallin et la capacité de la cornée à réfracter la lumière. Ils ont aussi un tapetum lucidum (une couche réfléchissante qui augmente la sensibilité en renvoyant la lumière à travers les cellules en batonnets) bien développé. Cela leur permet de voir dans des conditions de faible luminosité[20]. Les phoques qui vivent sur la glace comme le Phoque du Groenland ont une cornée qui peut tolérer des niveaux élevés de rayonnement ultraviolet, typique des environnements enneigés. Ainsi, ils ne souffrent pas de la cécité des neiges[23]. Les pinnipèdes semblent avoir une vision des couleurs limitée, car ils n'ont pas de S- cônes[24]. Le mouvement flexible des yeux a été étudié chez les phoques[25]. Les muscles extra-oculaires du morse sont bien développés. Cette caractéristique, couplé avec l'absence de toit orbital permet à ces animaux de faire saillir leurs yeux et de regarder dans les deux directions[26], frontale et dorsale. Les pinnipèdes sécrèrent de grandes quantités de mucus pour protéger leurs yeux[9]. L'épithélium cornéen est kératinisé et la sclère est assez épaisse pour résister aux pressions de la plongée. Comme de nombreux mammifères et oiseaux, les pinnipèdes possèdent des membranes nictitantes[27].

Photo de la tête de morse vu de profil avec un oeil, le nez, les défesnes et les moustaches.
Vibrissae of walrus

L'oreille des pinnipèdes est adapté pour entendre sous l'eau, où ils peuvent entendre des fréquences sonores jusqu'à 70.000 Hz. Dans l'air, l'ouïe est quelque peu réduite chez les pinnipèdes par rapport à de nombreux mammifères terrestres. Alors qu'ils sont capables d'entendre autant de fréquences sonores que les humains, leur sensibilité auditive est plus faible en général[28]. Une étude menée sur trois espèces - le Phoque commun, l'Otarie de Californie et l'Eléphant de mer du Nord - a constaté que l'otarie était mieux adaptée pour entendre à l'air libre, le phoque était capable d'entendre aussi bien dans l'eau car l'air libre, et l'éléphant de mer avait une audition sous-marine mieux développée[29]. Bien que les pinnipèdes ont un odorat correct terre[30], il leur est inutile dans l'eau comme leurs narines sont fermées[31].

Les pinnipèdes ont un toucher bien développé. Leurs moustaches ou vibrisses sont dix fois plus innervées que celles des mammifères terrestres, ce qui leur permet de détecter efficacement les vibrations dans l'eau[32]. Ceci est utile lorsque les animaux sont à la recherche de nourriture et peuvent compléter les informations obtenues par la vue, notamment dans la pénombre[33]. Les vibrisses de certains otariidés sont assez longs comme celles des otaries de Kerguelen qui peuvent atteindre 41 cm[34]. Ce sont les morses qui ont le plus de vibrisses, avec 600-700 vibrisses. Elles sont importantes pour détecter leur proie sur le fond de la mer boueuse[35]. Contrairement aux mammifères terrestres tels que les rongeurs, les pinnipèdes ne remuent pas leur vibrisses lorsqu'ils examinent un objet, mais les étendent et les gardent dans la même position[33]. Outre la recherche de nourriture, les vibrisses peuvent également jouer un rôle dans la navigation ; ainsi les Phoques tachetés semblent les utiliser pour détecter les trous de glace[35].

Adaptation à la plongée

Fichier:Diving weddell seals.jpg
Phoques de Weddell en plongée.

Avant de plonger, les pinnipèdes vident généralement leurs poumons de la moitié de l'air qu'ils contiennent, puis ferment les narines et les cartilages de la gorge pour protéger la trachée[36]. Leurs poumons ont la particularité de disposer de voies respiratoires qui sont fortement renforcées avec anneaux cartilagineux et des muscles lisses, et des alvéoles qui se dégonflent complètement lors de plongées profondes[37]. Alors que les mammifères terrestres sont généralement incapables de vider leurs poumons[38], les pinnipèdes peuvent les rétablir dans leur état d'origine, même après les avoir totalement vidés[39]. L'oreille moyenne contient les sinus qui se remplissent probablement de sang pendant les plongées, empêchant la dépression dans l'oreille moyenne[40]. Le cœur d'un pinnipède est modérément aplati pour permettre aux poumons de se dégonfler. La trachée est suffisamment souple pour s'effondrer sous la pression[41]. Lors de plongées profondes, l'air qui reste dans leur corps est stocké dans les bronchioles et la trachée, ce qui les empêche d'éprouver la maladie de décompression, la toxicité de l'oxygène et la narcose à l'azote. En outre, les phoques peuvent tolérer de grandes quantités d'acide lactique, ce qui réduit la fatigue des muscles squelettiques pendant une activité physique intense[40].

Les principales adaptations du système circulatoire des pinnipèdes pour la plongée sont l'élargissement et la complexité accrue des veines qui augmente leur capacit . Les retia mirabilia forment des blocs de tissu sur la paroi intérieure de la cavité thoracique et de la périphérie du corps. Ces masses de tissus qui contiennent de longs vaisseaux sanguins spiralés, artères et veines à parois minces, agissent comme des réservoirs sanguins qui augmentent les réserves d'oxygène pour qu'il puisse être utilisé pendant la plongée[39]. Comme les autres mammifères qui plongent régulièrement, les pinnipèdes ont de grandes quantités d'hémoglobine et de myoglobine stockées dans leurs muscles et leur sang. Cela leur permet de rester en plongée pendant de longues périodes tout en ayant suffisamment d'oxygène. Les espèces qui plongent à de grandes profondeurs comme les éléphants de mer ont des volumes sanguins qui composent à 20 % de leur poids corporel. Lors d'une plongée, ils réduisent leur fréquence cardiaque et maintiennent un flux de sang seulement vers le cœur, le cerveau et les poumons. Pour maintenir la stabilité de leur pression artérielle, les phocidés ont une aorte élastique qui dissipe un peu l'énergie de chaque battement du coeur[40].

Thermorégulation

Elephant de mer du Nord se reposant dans l'eau.

Les pinnipèdes conservent leur chaleur grâce à leur grand corps compact, à leur graisse et leur fourrure et à leur métabolisme élevé[42]. En outre, les vaisseaux sanguins situés dans leurs nageoires sont adaptés à l'échange à contre-courant. Les veines contenant du sang frais revenant des extrémités du corps entourent les artères, qui contiennent le sang chaud en provenance du coeur. La chaleur du sang artériel est transférée vers les veines, qui ramènent le sang vers le cœur[43]. Ces mêmes adaptations qui permettent de conserver la chaleur quand les animaux sont dans l'eau servent à limiter la perte de chaleur hors de l'eau. Pour éviter une température trop chaude, de nombreuses espèces se rafraîchissent en se mettant du sable sur le dos, la couche de sable humide et froid augmentant la perte de chaleur. Les Otaries à fourrure du Nord halète pour réguler leur température, tandis que les phoques moines creusent des trous dans le sable pour se reposer au frais[44].

Sommeil

Les pinnipèdes passent parfois plusieurs mois d'affilé en mer, et ils doivent alors dormir dans l'eau. Les scientifiques ont observé qu'ils dormaient pendant quelques minutes, tout en limitant leur dérive vers le bas en s'orientant le ventre en l'air. Comme d'autres mammifères marins, les phoques dorment dans l'eau avec la moitié de leur cerveau éveillé, afin qu'ils puissent détecter et échapper aux prédateurs[45]. Quand ils dorment sur terre, les deux parties de leur cerveau sont endormies[46].

Taxonomie

Modèle:Cladogram Le naturaliste allemand Johann Karl Wilhelm Illiger a été le premier à reconnaître les pinnipèdes comme une unité taxinomique distinct, et en 1811 il attribue le nom des pinnipèdes à la fois à une famille et un ordre[47]. Le zoologiste américain Joel Asaph Allen a décrit les pinnipèdes du monde dans une monographie de 1880, History of North American pinnipeds, a monograph of the walruses, sea-lions, sea-bears and seals of North America. Dans cette publication, il retrace l'histoire des noms, donne une clé d'identification des familles et des genres, décrits les espèces d'Amérique du Nord et fourni quelques brèves explications sur les espèces présentes ailleurs dans le monde[48].

Les Pinnipèdes sont longtemps classés de la façon suivante :

Aujourd'hui, certains scientifiques considèrent le sous-ordre des Pinnipèdes comme désué, et regroupent les trois familles dans l'ordre des carnivores, plus spécifiquement dans le sous-ordre Caniformia, commun avec d'autres familles, comme les canidés ou les ursidés. Dans cette optique, les pinnipèdes ne sont pas un taxon monophylétique (avec un ancêtre commun différent des autres Caniformia), mais un groupe polyphylétique (dont les ressemblances sont dues à une convergence évolutive, et non à un héritage commun). Après avoir eu un succès important, cette thèse a reculé, suite à des études génétiques et à des découvertes paléontologiques. Une étude de biologie moléculaire de 2005 va dans ce sens, en défendant l'hypothèse selon laquelle les Pinnipèdes descendent bien d'une ancêtre commun qui leur est propre (taxon monophylétique), et qu'ils ne partagent pas avec d'autre familles de Caniformia[49]. Cette étude écarte l'hypothèse parfois avancée selon laquelle les phoques (phocidés) seraient apparentés aux loutres, quand les autres Pinnipèdes le seraient plutôt aux ours[49]. L'équipe de Natalia Rybczynski écrit également en 2009  : « Les récentes études phylogénétiques utilisant des preuves morphologiques et moléculaires soutiennent le caractère monophylétique des pinnipèdes[50] ». Le maintien des pinnipèdes en tant que groupe monophylétique ne tranche cependant pas le débat sur le statut de sous-ordre accordé au taxon. C'est ainsi que certains auteurs ont maintenu l'existence de Pinnipedia, mais avec le rang de super-famille au sein du sous-ordre des Caniformia.

En 1989, Annalisa Berta et son équipe proposent de classer le genre fossile Enaliarctos et les pinnipèdes modernes dans le clade des Pinnipedimorpha[51]. Les pinnipèdes appartiennent à l'ordre des Carnivora, et le sous-ordre des Caniformia[52]. Parmi les trois familles existantes, les Otariidae et les Odobenidae sont regroupées dans la superfamille des Otarioidea[53], tandis que les Phocidae appartiennent à la superfamille des Phocoidea[54]. Le nom « pinnipèdes » dérive du latin pinna signifiant « plume » ou « aile », et ped - signifiant « pied »[55].

Les otariidés, également connus sous l'appellation d'otaries, doivent leur nom qui signifie "petite oreille" à la présence d'un petit pavillon auriculaire. Ces animaux comptent sur leurs membres antérieurs bien développés et en forme de palmes pour se propulser dans l'eau. Ils peuvent aussi transformer se servir de leurs nageoires postérieures comme de pattes une fois sur terre. L'extrémité antérieure des os frontaux d'un otariidés s'étend entre les os du nez, et les foramen supra-orbitaire est large et plat horizontalement. Les fosses supra-épineuses sont divisées par une « colonne vertébrale secondaire » et les bronches sont divisées en amont[4]. Il y a deux types d'otariidés : les lions de mer et les otaries à fourrure. Les lions de mer se distinguent par leur museau rond et court et leur pelage rugueux, tandis que les otaries à fourrure ont un museau plus pointu, leurs nageoires antérieures plus longues et leur manteau de fourrure plus épais qui comprend des poils de jarre et des poils de garde. Les lions de mer sont par ailleurs un peu plus grands que les otaries à fourrure[56]. Il existe cinq genres et sept espèces de lions de mer à l'heure actuelle, tandis que l'on connait deux genres et neuf espèces d'otaries à fourrure. Alors que les lions de mer et les otaries à fourrure ont toujours été considérés comme deux sous-familles distinctes (respectivement les Otariinae et les Arctocephalinae), une étude génétique menée en 2001 a révélé que l'Otarie à fourrure du Nord est plus étroitement liée à plusieurs espèces de lions de mer[57]. Cette hypothèse est étayée par une étude moléculaire de 2006 qui a également montré que le Lion de mer australien et le Lion de mer de Nouvelle-Zélande sont plus étroitement liés aux Arctocephalus qu'aux autres lions de mer[58].

La famille des Odobenidae se compose d'un seul représentant vivant : le morse. Cet animal se distingue facilement des autres pinnipèdes existants par sa grande taille ( seulement dépassé dans ce domaine par les éléphants de mer ), sa peau presque imberbe et ses longues canines supérieures, appelées défenses. Comme les otariidés, les morses sont capables de ramener leurs nageoires postérieures vers l'avant pour marcher sur la terre. Lorsqu'ils se déplacent dans l'eau, les morses utilisent leurs nageoires postérieurs pour se propulser, tandis que les nageoires antérieures sont utilisées pour se diriger. En outre, le morse n'a pas d'oreille externe[59]. Les morses ont des os ptérygoïdiens larges et épais, des os frontaux en forme de V au niveau de leur extrémité antérieure et un calcaneum avec une tubérosité prononcée en son milieu[4].

Les phocidés comprennent les animaux connus comme les phoques. Ces animaux n'ont pas d'oreille externe et sont incapables d'utiliser leurs nageoires postérieures pour se déplacer sur terre, ce qui rend leur démarche au sol plus lourde. Dans l'eau, les phoques nagent en se propulsant via leurs nageoires postérieures, qu'ils agitent d'un côté à l'autre, ainsi que le bas du corps[60]. Les phocidés ont de larges mastoïdes, des os temporaux agrandis, des os pelviens éversés et des os massifs au niveau de la cheville massives. Ils sont dépourvus de processus sourcilières au niveau de l'os frontal et ont des tubercules calcanéum peu développés. Une étude moléculaire de 2006a conduit à diviser les phocidés en deux sous-familles monophylétiques : les Monachinae, qui se compose des genres Mirounga, Monachus et Lobodontini ; et les Phocinae, qui incluent les genres Pusa, Phoca, Halichoerus, Histriophoca, Pagophilus, Erignathus et Cystophora[58].

Dans une étude 2012 portant sur la taxonomie des pinnipèdes, Bertha et Morgan Churchill suggèrent que, sur la base de critères morphologiques et génétiques, il existe 33 espèces et 29 sous-espèces de pinnipèdes, même si cinq de ces dernières ont un statut encore incertain. Ils recommandent que le genre Arctocephalus se limitent à Arctocephalus pusillus, et ils réutilisent le nom Arctophoca pour désigner plusieurs espèces et sous-espèces anciennement placés parmi Arctocephalus[61]. Plus de 50 espèces fossiles ont par ailleurs été décrites[62].

Histoire évolutive

Restoration de Puijila darwini

Traditionnellement, les pinnipèdes étaient considérés comme diphylétiques (descendant de deux lignes ancestrales), avec les morses et les otaries qui partagent un ancêtre commun récent avec les ours et les phocidés en partageant une avec la famille des musteloidea. Toutefois, les données morphologiques et moléculaires semblent indiquer que le groupe a une origine monophylétique[4]. Néanmoins, il y a un différend quant à savoir si les pinnipèdes sont plus étroitement liés aux ours ou aux mustelidés, comme certaines études appuient l'ancienne théorie[63],[64][65] quand d'autres soutiennent celle du taxon monophylétique[58][66],[67]. Les pinnipèdes se sont séparés des autres Caniforma il y a 50 millions d'années, au cours de l'Eocène[68]. Leur lien évolutif avec les mammifères terrestres était inconnu jusqu'à la découverte en 2007 de Puijila darwini, une espèce proche des loutres actuelles retrouvées dans des dépôts du Miocène inférieur au Nunavut, au Canada. Les chercheurs qui ont découvert cette espèce la place dans un clade avec Potamotherium (traditionnellement considéré comme un mustélidé) et Enaliarctos. Parmi les trois, Puijila était le moins adapté à la vie aquatique. La découverte de Puijila dans un dépôt de lac suggère que l'évolution des pinnipèdes est passé par une phase de transition en eau douce[69]. Enaliarctos, une espèce fossile qui vivait durant l'Oligocène et le début du Miocène (il y a entre 27 et 18 millions d'années) en Californie, ressemblait beaucoup aux pinnipèdes modernes. Elle s'était adaptée à la vie aquatique avec une colonne vertébrale flexible et des membres modifiés en nageoires. Ses dents étaient bien adaptées pour couper (comme celles des carnivores terrestres), et il séjournait près du rivage plus fréquemment que les espèces apparentés qui lui étaient contemporaines. Enaliarctos était capable de nager avec ses palmes antérieures et postérieures, bien que c'est ses membres antérieurs qui semblaient participer le plus à la nage. Pteroarctos était un proche parent des pinnipèdes existants. Il vivait dans l'Oregon il y a entre 19 et 15 millions d'années. Comme les pinnipèdes modernes, Pteroarctos avait une paroi orbitaire qui n'était pas limitée par certains os du visage (comme l'os jugal ou lacrymal), mais qui était principalement formée par la mâchoire[4].

Les lignées des Otariidae et des Odobenidae se sont séparées il y a presque 28 millions d'années. Les otariidés sont originaire du Pacifique Nord. Le premier fossile de Pithanotaria, découvert en Californie, est daté de 11 millions d'années avant notre ère. La lignée des Callorhinus s'est divisée plus tôt, il y a 16 millions d'années. Zalophus, Eumetopias et Otaria ont divergé un peu plus tard, le dernier ayant colonisé la côte de l'Amérique du Sud. La plupart des autres otariidés se sont diversifiés dans l'hémisphère sud. Les plus vieux fossiles d'Odobenidae - Prototaria découvert au Japon et Proneotherium en Oregon - datent d'il y a 18 à 16 millions d'années. Ces morses primitifs avaient des canines beaucoup plus courtes et se nourrissaient de poissons plutôt que de mollusques comme le morse moderne. Les odobenidés se sont diversifiés au cours du milieu et de la fin du Miocène. Plusieurs espèces présentaient des canines supérieures et inférieures de grande taille. Les genres Valenictus et Odobenus ont notamment développé des défenses allongées. La lignée du morse moderne a pu se propager à partir du nord du Pacifique vers les Caraïbes (via la voie maritime d'Amérique centrale) il y a entre 8 et 5 millions d'années, avant de gagner l'Atlantique Nord et de retourner dans le Pacifique Nord via l'arctique 1 million d'années avant notre ère. Une hypothèse alternative pense que cette lignée a pu se propager à partir du nord du Pacifique vers l'Arctique avant d'arriver ensuite dans l'Atlantique Nord au cours du Pléistocène[4] .

Crânes fossilisés de Desmatophoca oregonensis, un Desmatophocidae éteint.

Les ancêtres des Otarioidea et Phocoidea ont divergé il y a 33 millions d'années[68]. Les Phocidae descendent peut-être de la famille aujourd'hui disparue des Desmatophocidae qui vivait dans l'Atlantique Nord. Les desmatophocidés vivaient il y a 23 à 10 millions d'années. Ils avaient un, de grands yeux, des pommettes reliés par un système de mortaise et tenon et des molaires arrondies. Ils présentaient aussi un dimorphisme sexuel, et étaient capables de se propulser dans l'eau à la fois avec leurs nageoires antérieures et postérieures. Les plus anciens phocidés connus vivaient il y a environ 15 millions d'années[4], et les analyses moléculaires indiquent une divergence des lignées des Monachinae et des Phocinae il y a 22 millions d'années[58]. Les fossiles du Monachinae Monotherium et du Phocinae Leptophoca ont été retrouvés dans le sud de l'Amérique du Nord. La profonde scission entre les lignées Erignathus et Cystophora il y a 17 millions d'années laisse à penser que les Phocinae ont migré vers l'est et vers le nord de l'Atlantique Nord à ce moment. Les genres Phoca et Pusa ont pu commencer à se développer quand une lignée de Phocinae en provenance de la mer Paratéthys est arrivée dans le bassin arctique avant d'aller vers l'est. Le Phoque de Sibérie a migré vers le lac Baïkal en provenance de l'Arctique (via la couche de glace de la Sibérie) et s'y est isolé. Le Phoque de la Caspienne s'est retrouvé isolé suite à la baisse des eaux de la mer Paratéthys, laissant derrière elle une mer résiduelle, la mer Caspienne[4]. Les Monachinae se sont diversifiés vers le sud. Ainsi Monachus est apparu dans la Méditerranée et a migré vers les Caraïbes et le centre du Pacifique Nord[70]. Les deux espèces d'éléphants de mer existantes ont divergé il y a près de 4 millions d'années après la formation de l'isthme de Panama[58]. La lignée des Lobodontinae a émergé autour de 9 millions d'années et a colonisé l'océan Austral après la période de glaciation[70].

Statut taxinomique

Origine paléontologique du taxon

En 2007, le squelette complet à 65 % d'un animal (Puijila darwini) considéré par ses découvreurs comme un ancêtre des pinnipèdes, et datant de 20 à 24 millions d'années, a été découvert au Canada. L'animal ressemble à une loutre, dotée de quatre pattes marcheuses mais supposées palmées (du fait de la longueur et de la forme des doigts), et serait une forme de transition partiellement terrestre et partiellement aquatique.

« Le fossile de Puijila fournit la première indication que des pinnipèdes primitifs vivaient dans l'Arctique [...]. Cette découverte vient conforter l'hypothèse selon laquelle cette région a pu être le centre géographique de l'évolution des pinnipèdes[71],[50] ».

Voir aussi

Liens externes

Notes et références

  1. ↑ a b et c Berta, A. "Pinnipedia, overview", pp. 881–84 in Perrin, Würsig and Thewissen (2009)
  2. ↑ (en) Karleskin, G.; Turner, R. L.; Small, J. W., Introduction to Marine Biology, Cengage Learning, (ISBN 978-0-495-56197-2), p. 328
  3. ↑ Berta, Sumich, and Kovacs, p. 165.
  4. ↑ a b c d e f g et h Berta, A. "Pinniped evolution", pp. 861–66 in Perrin, Würsig and Thewissen (2009)
  5. ↑ Scheffer, pp. 16–17.
  6. ↑ Riedman, pp. 162–64.
  7. ↑ Ralls, K.; Mesnick, S. "Sexual dimorphism", pp. 1005–11 in Perrin, Würsig and Thewissen (2009)
  8. ↑ Berta, pp. 73–74.
  9. ↑ a b c d e et f Riedman, p. 3. Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : le nom « Riedman3 » est défini plusieurs fois avec des contenus différents.
  10. ↑ Riedman, p. 16.
  11. ↑ Berta, p. 62.
  12. ↑ Riedman, pp. 253–55.
  13. ↑ Berta, Sumich, and Kovacs, p. 317.
  14. ↑ Riedman, pp. 31–32.
  15. ↑ a b et c Berta, pp. 62–64.
  16. ↑ a et b Fish, F. E., « Maneuverability by the sea lion Zalophus californianus: Turning performance of an unstable body design », Journal of Experimental Biology, vol. 206, no 4,‎ , p. 667–74 (DOI 10.1242/jeb.00144)
  17. ↑ Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nommées Fish1996
  18. ↑ a et b Riedman, pp. 11–12.
  19. ↑ English, A. W., « Limb movements and locomotor function in the California sea lion (Zalophus californianus) », Journal of Zoology, vol. 178, no 3,‎ , p. 341–64 (DOI 10.1111/j.1469-7998.1976.tb02274.x)
  20. ↑ a b et c Riedman, pp. 43–45.
  21. ↑ Berta, p. 67.
  22. ↑ Mass, A. M.; Supin, A. Y., « Adaptive features of aquatic mammals' eye », The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, vol. 290, no 6,‎ , p. 701–15 (DOI 10.1002/ar.20529)
  23. ↑ Lavigne, D. M. "Harp seal", pp. 542–46 in Perrin, Würsig and Thewissen (2009)
  24. ↑ Griebel, U.; Peichl, L., « Colour vision in aquatic mammals—facts and open questions », Aquatic Mammals, vol. 29,‎ , p. 18–30 (DOI 10.1578/016754203101024040, lire en ligne [PDF])
  25. ↑ Hanke, F. D.; Hanke, W.; Scholtyssek, C.; Dehnhardt, G., « Basic mechanisms in pinniped vision », Experimental Brain Research, vol. 199, nos 3–4,‎ , p. 299–311 (PMID 19396435, DOI 10.1007/s00221-009-1793-6)
  26. ↑ Kastelein, R. A. "Walrus", pp. 1212–16 in Perrin, Würsig and Thewissen (2009)
  27. ↑ Riedman, p. 49.
  28. ↑ Riedman, p. 39.
  29. ↑ Kastak, D.; Schusterman, R. J., « Low-frequency amphibious hearing in pinnipeds: Methods, measurements, noise, and ecology », The Journal of the Acoustical Society of America, vol. 103, no 4,‎ , p. 2216–28 (PMID 9566340, DOI 10.1121/1.421367)
  30. ↑ Kowalewsky, S.; Dambach, M.; Mauck, B.; Dehnhardt, G., « High olfactory sensitivity for dimethyl sulphide in harbour seals », Biology Letters, vol. 2, no 1,‎ , p. 106–09 (PMID 17148339, PMCID 1617201, DOI 10.1098/rsbl.2005.0380)
  31. ↑ Riedman, p. 40.
  32. ↑ Schusterman, R. J.; Kastak, D.; Levenson, D. H.; Reichmuth, C. J.; Southall, B. L., « Why pinnipeds don't echolocate », The Journal of the Acoustical Society of America, vol. 107, no 4,‎ , p. 2256–64 (PMID 10790051, DOI 10.1121/1.428506)
  33. ↑ a et b Miersch, L.; Hanke, W.; Wieskotten, S.; Hanke, F. D.; Oeffner, J.; Leder, A.; Brede, M.; Witte, M.; Dehnhardt, G., « Flow sensing by pinniped whiskers », Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 366, no 1581,‎ , p. 3077–84 (DOI 10.1098/rstb.2011.0155)
  34. ↑ (en) Renouf, D., Behaviour of Pinnipeds, Chapman and Hall, (ISBN 978-0-412-30540-5), « Sensory reception and processing in Phocidae and Otariidae », p. 373
  35. ↑ a et b Riedman, p. 42.
  36. ↑ Berta, p. 69.
  37. ↑ Berta, Sumich, and Kovacs, p. 240.
  38. ↑ Miller, N. J.; Postle, A. D.; Orgeig, S. Koster, G.; Daniels, C. B., « The composition of pulmonary surfactant from diving mammals », Respiratory Physiology & Neurobiology, vol. 152, no 2,‎ 2006b, p. 152–68 (DOI 10.1016/j.resp.2005.08.001)
  39. ↑ a et b Berta, Sumich, and Kovacs, p. 241.
  40. ↑ a b et c Costa, D. P., « Diving physiology of marine vertebrates », Encyclopedia of Life Sciences,‎ (ISBN 0-470-01617-5, DOI 10.1002/9780470015902.a0004230, lire en ligne)
  41. ↑ Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nommées Riedman25
  42. ↑ Riedman, p. 14.
  43. ↑ Berta, p. 65.
  44. ↑ Berta, Sumich, and Kovacs, p. 220.
  45. ↑ Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nommées sleep
  46. ↑ Lapierre, J. L.; Kosenko, P. O.; Kodama, T.; Peever, J. H.; Mukhametov, L. M.; Lyamin, O. I.; Siegel, J. M., « Symmetrical serotonin release during asymmetrical slow-wave sleep: Implications for the neurochemistry of sleep–waking states », The Journal of Neuroscience, vol. 33, no 6,‎ , p. 2555–61 (PMID 23392683, PMCID 3711592, DOI 10.1523/​ JNEUROSCI.2603-12.2013, lire en ligne)
  47. ↑ Scheffer, p. 52.
  48. ↑ (en) Allen, J. A., History of North American pinnipeds, a monograph of the walruses, sea-lions, sea-bears and seals of North America, Washington, Government Printing Office, coll. « Miscellaneous publications (Geological and Geographical Survey of the Territories (U.S.)) », (lire en ligne)
  49. ↑ a et b John J. Flynn et autres, « Molecular Phylogeny of the Carnivora », Systematic Biology, 2005, volume 54, pages 317–337, PDF.
  50. ↑ a et b « A semi-aquatic Arctic mammalian carnivore from the Miocene epoch and origin of Pinnipedia », Nature, par Natalia Rybczynski1, Mary Dawson et Richard Tedford, 23 avril 2009.
  51. ↑ Berta, A.; Ray, C. E.; Wyss, A. R., « Skeleton of the oldest known pinniped, Enaliarctos mealsi », Science, vol. 244, no 4900,‎ , p. 60–62 (PMID 17818847, DOI 10.1126/science.244.4900.60, JSTOR 1703439, lire en ligne [PDF])
  52. ↑ Arnason, U.; Gullberg, A.; Janke, A.; Kullberg, M., « Mitogenomic analyses of caniform relationships », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 45, no 3,‎ , p. 863–74 (PMID 17919938, DOI 10.1016/j.ympev.2007.06.019)
  53. ↑ « Superfamily Otarioidea Lucas 1899 », Paleobiology Database (consulté le )
  54. ↑ « Superfamily Phocoidea Smirnov 1908 », Paleobiology Database (consulté le )
  55. ↑ (en) Elias, J. S., Science Terms Made Easy: A Lexicon of Scientific Words and Their Root Language Origins, Greenwood Publishing Group, (ISBN 978-0-313-33896-0, lire en ligne), p. 157
  56. ↑ Riedman, pp. 68–70.
  57. ↑ Wynen, L. P.; Goldsworthy, S. D.; Insley, S. J.; Adams, M.; Bickham, J. W.; Francis, J.; Gallo, J. P.; Hoelzel, A. R.; Majluf, P.; White, R. W.; Slade, R., « Phylogenetic relationships within the eared seals (Otariidae: Carnivora): Implications for the historical biogeography of the family », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 21, no 2,‎ , p. 270–84 (PMID 11697921, DOI 10.1006/mpev.2001.1012)
  58. ↑ a b c d et e Arnason, U.; Gullberg, A.; Janke, A.; Kullberg, M.; Lehman, N.; Petrov, E. A.; Väinölä, R., « Pinniped phylogeny and a new hypothesis for their origin and dispersal », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 41, no 2,‎ , p. 345–54 (PMID 16815048, DOI 10.1016/j.ympev.2006.05.022)
  59. ↑ Riedman, pp. 82–83.
  60. ↑ Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nommées Riedman64
  61. ↑ Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nommées Berta 2012
  62. ↑ Deméré, T. A.; Berta, A.; Adam, P. J., « Pinnipedimorph evolutionary biogeography », Bulletin of the American Museum of Natural History, vol. 279,‎ , p. 32–76 (DOI 10.1206/0003-0090(2003)279<0032:C>2.0.CO;2, lire en ligne [PDF])
  63. ↑ Lento, G. M.; Hickson, R. E.; Chambers, G. K.; Penny, D., « Use of spectral analysis to test hypotheses on the origin of pinnipeds », Molecular Biology and Evolution, vol. 12, no 1,‎ , p. 28–52 (PMID 7877495, DOI 10.1093/oxfordjournals.molbev.a0401, lire en ligne)
  64. ↑ Hunt, R. M. Jr.; Barnes, L. G., « Basicranial evidence for ursid affinity of the oldest pinnipeds », Proceedings of the San Diego Society of Natural History, vol. 29,‎ , p. 57–67 (lire en ligne [PDF])
  65. ↑ Higdon, J. W.; Bininda-Emonds, O. R.; Beck, R. M.; Ferguson, S. H., « Phylogeny and divergence of the pinnipeds (Carnivora: Mammalia) assessed using a multigene dataset », BMC Evolutionary Biology, vol. 7,‎ , p. 216 (PMID 17996107, PMCID 2245807, DOI 10.1186/1471-2148-7-216)
  66. ↑ Sato, J. J.; Wolsan, M.; Suzuki, H.; Hosoda, T.; Yamaguchi, Y.; Hiyama, K.; Kobayashi, M.; Minami, S., « Evidence from nuclear DNA sequences sheds light on the phylogenetic relationships of Pinnipedia: Single origin with affinity to Musteloidea », Zoological Science, vol. 23, no 2,‎ , p. 125–46 (PMID 16603806, DOI 10.2108/zsj.23.125)
  67. ↑ Flynn, J. J.; Finarelli, J. A.; Zehr, S.; Hsu, J.; Nedbal, M. A., « Molecular phylogeny of the Carnivora (Mammalia): Assessing the impact of increased sampling on resolving enigmatic relationships », Systematic Biology, vol. 54, no 2,‎ , p. 317–37 (PMID 16012099, DOI 10.1080/10635150590923326)
  68. ↑ a et b Hammond, J. A.; Hauton, C.; Bennett, K. A.; Hall, A. J., « Phocid seal leptin: Tertiary structure and hydrophobic receptor binding site preservation during distinct leptin gene evolution », PLoS ONE, vol. 7, no 4,‎ , e35395 (DOI 10.1371/journal.pone.0035395)
  69. ↑ Rybczynski, N.; Dawson, M. R.; Tedford, R. H., « A semi-aquatic Arctic mammalian carnivore from the Miocene epoch and origin of Pinnipedia », Nature, vol. 458, no 7241,‎ , p. 1021–24 (PMID 19396145, DOI 10.1038/nature07985)
  70. ↑ a et b Fyler, C. A.; Reeder, T. W.; Berta, A.; Antonelis, G.; Aguilar, A.; Androukaki, E., « Historical biogeography and phylogeny of monachine seals (Pinnipedia: Phocidae) based on mitochondrial and nuclear DNA data », Journal of Biogeography, vol. 32, no 7,‎ , p. 1267–79 (DOI 10.1111/j.1365-2699.2005.01281.x)
  71. ↑ Natalia Rybczynski, citée dans « Grande découverte dans l'Arctique canadien : Le chaînon manquant dans l'évolution des phoques que Darwin avait prédit », 22 avril 2009, Musée canadien de la nature.

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