Temnospondyli

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Les Temnospondyli ou temnospondyles (du grec τέμνειν/temnein, « couper » et σπόνδυλος/spondulos « vertèbre ») forment un taxon regroupant un nombre important et extrêmement varié de petits à grands tétrapodes souvent considérés comme des amphibiens et qui ont prospéré dans le monde entier pendant environ 210 millions d'années, durant le Carbonifère, le Permien et le Trias. Les derniers survivants de ce groupe ont vécu jusqu'au Crétacé. Leurs fossiles ont été trouvés sur tous les continents. Ils se sont adaptés à un large éventail d'habitats, notamment en eau douce, sur terre et même dans les milieux marins côtiers. Leur développement est bien connu car on dispose de fossiles à l'état larvaire, en cours de métamorphose et à l'âge adulte. La plupart menaient une vie semi-aquatique mais certains étaient presque entièrement terrestres, ne retournant à l'eau que pour se reproduire. Les temnospondyles figurent parmi les premiers vertébrés parfaitement adaptés à la vie sur terre. Bien qu'ils soient considérés comme des amphibiens, nombre d'entre eux avaient des caractéristiques telles que des écailles, des griffes et des plaques osseuses formant une armure qui les distinguent des amphibiens actuels.

Les temnospondyles sont connus depuis le début du XIXe siècle et on a d'abord cru que c'était des reptiles. Ils ont été décrits à plusieurs reprises comme des batraciens, des stégocephales et des labyrinthodontes, mais ces noms sont désormais rarement utilisés. Les animaux désormais regroupés dans les Temnospondyli ont été répartis entre plusieurs groupes d'amphibiens jusqu'au début du XXe siècle, époque à laquelle ils se sont révélés appartenir à un taxon distinct basé sur la structure de leurs vertèbres. Leur nom de Temnospondyli, qui signifie « vertèbres coupées », vient de ce que chaque vertèbre est divisée en plusieurs parties.

Il n'y a pas d'accord pour savoir si les temnospondyles sont les ancêtres des amphibiens modernes (urodèles, anoures et gymnophiones) ou si l'ensemble du groupe a disparu sans laisser de descendance. Certaines hypothèses font des amphibiens modernes les descendants des temnospondyles, d'autres d'un autre groupe de tétrapodes primitifs appelés lépospondyles, d'autres enfin des descendants des deux groupes (les gymnophiones descendant des lépospondyles, les urodèles et les anoures des temnospondyles). Des études récentes portant sur une famille de temnospondyles appelée amphibamidés ont montré que c'étaient les parents les plus proches des amphibiens modernes. Des similitudes dans les dents, le crâne et les structures auditives lient les deux groupes entre eux.

Description[modifier | modifier le code]

Vues dorsale (à gauche), ventrale (au centre), et arrière (à droite) d'un crâne de Metoposaurus.

Nombre de temnospondyles étaient beaucoup plus grands que les amphibiens actuels et ressemblaient à première vue à des crocodiles. D'autres étaient plus petits et ressemblaient à des salamandres[1]. La plupart avaient de larges têtes plates, courtes (brévirostres) ou allongées (longirostres). Les crânes étaient arrondis ou triangulaires vu de dessus, et généralement couverts de creux et de crêtes. Beaucoup de temnospondylés avaient des sillons sur leur tête appelés sillons sensoriels. Ces sillons, qui se situent généralement autour des narines et des orbites, font partie d'un système de sillons utilisés pour détecter les vibrations dans l'eau[1]. Comme les animaux semi-aquatiques, la plupart des temnospondylés avaient de petits membres avec quatre orteils palmés aux pattes avant et cinq aux pattes arrière. Les espèces terrestres avaient, en plus, des membres puissants et certains avaient même des griffes[2]. Un temnospondylé, le Fayella, avait la particularité d'avoir des membres relativement longs pour son corps et il était probablement capable de courir pour chasser ses proies[3].

Schéma d'un crâne de Xenotosaurus africanus, montrant les os du crâne communs à tous les temnospondyles.

On retrouve la plupart des os de temnospondyles chez d'autres tétrapodes primitifs, bien que quelques os crâniens supplémentaires, comme les interfrontaux, les internasaux et les interpariétaux, se soient développés chez certains taxons[1]. La plupart avaient des cornes à l'arrière du crâne, les projections arrondies d'os séparées par des encoches appelées échancrures otiques. Chez certains temnospondyles comme Zatrachys, elles sont pointues et très saillantes. Un des traits les plus marquants des temnospondyles est la présence d'une vacuité interptérygoidienne, deux gros trous à l'arrière de la bouche. Deux autres trous appelés choanes sont présents en face de ces vacuités et relient la cavité nasale à la bouche. Les temnospondyles ont souvent des dents sur le palais aussi bien que sur les mâchoires. Certaines de ces dents sont si grandes qu'elles sont appelées défenses. Chez certains temnospondyles comme Nigerpeton, des défenses de la mâchoire inférieure percent le palais et sortent par des ouvertures sur le haut du crâne[4].

On connait très peu de choses sur les tissus mous de temnospondyles. Un bloc de grès décrit en 2007, trouvé dans la Formation de Mauch Chunk en Pennsylvanie (datant du début du Carbonifère), possédait des empreintes cutanées de trois temnospondyles. Ces empreintes montrent qu'ils avaient la peau lisse, des membres robustes avec des pieds palmés et une crête de peau sur leur face inférieure[5]. Des empreintes de pas attribuées à de petits temnospondyles ont également été découvertes dans des roches du Carbonifère et du Permien. Ces empreintes sont habituellement trouvées dans des couches sédimentaires autour des points d'eau, ce qui suggère que ces animaux avaient quelques liens avec l'eau[6].

Fossile de Sclerocephalus montrant une large ceinture pectorale et des plaques osseuses ventrales.

À la différence des amphibiens modernes, la plupart des temnospondyles étaient couverts de petites écailles serrées, sauf dans la région ventrale où ils possédaient de grandes plaques dermiques. Pendant les premiers stades de leur développement, ils avaient simplement de petites écailles arrondies. Lorsque les animaux grandissaient, les écailles du dessous du corps se développaient en plaques ventrales. Les plaques se chevauchaient entre elles de façon à leur permettre un large éventail de mouvements. Il semble que, par la suite, les temnospondyles semi-aquatiques comme les trématosaures et les capitosaures aient perdu leurs écailles. Il se pourrait que cela se soit fait pour leur permettre de pouvoir se mouvoir plus facilement dans l'eau ou pour d'avoir une respiration cutanée[7].

Plusieurs groupes de temnospondyles ont de grandes plaques osseuses sur le dos. Ceux du genre Peltobatrachus avaient des plaques qui couvraient aussi bien leur dos que leur ventre[8]. Le genre Laidleria avait aussi un vaste plaquage sur son dos. La plupart des membres de la famille des Dissorophidae avaient une protection dorsale, même si elle ne couvrait que la ligne médiane du dos grâce à deux rangées de plaques étroites[9]. D'autres temnospondyles, comme ceux du genre Eryops avaient de petites plaques osseuses en forme de disques, qui étaient probablement intégrées dans leur peau. Tous ces temnospondyles étaient adaptés à un mode de vie terrestre. Leur armure peut leur avoir offert une protection contre les prédateurs dans le cas de Peltobatrachus[8]. Les écailles peuvent avoir assuré la stabilité de la colonne vertébrale, en limitant sa flexibilité grâce à de puissants ligaments qui reliaient les écailles entre elles[10]. Les temnospondyles tels que Sclerothorax et Eryops, qui peuvent avoir été au moins partiellement terrestres, avaient aussi de longs processus épineux au-dessus de leurs vertèbres, qui auraient stabilisé leur colonne vertébrale[11]. Des plaques osseuses ont également été observées chez des plagiosaures, mais contrairement aux Peltobatrachus, Laidleria, Eryops et dissorophidés, ces animaux semblent avoir été totalement aquatiques. Les plagiosaures peuvent avoir hérité leur armure d'un ancêtre terrestre, car tant Peltobatrachus que Laidleria sont considérés comme proches du groupe[8].

Les temnospondyles avaient des vertèbres en plusieurs segments. Chez les tétrapodes actuels, le corps principal de la vertèbre est en un seul morceau appelé le centrum mais chez les temnospondyles il est partagé en un pleurocentrum et un intercentrum. On distingue deux types de vertèbres chez les temnospondyles : les stéréospondyles et les rhachitomes.

  • Dans les rhachitomes, l’intercentrum est grand et en forme de coin, et le pleurocentrum est formé de blocs relativement petits qui s'emboitent entre eux. Les deux éléments soutiennent l'épine neurale, et des excroissances osseuses bien développées appelées zygapophyses qui viennent renforcer les liens entre les vertèbres. Ce type d'épine dorsale solide et fort rencontré chez plusieurs temnospondyles leur a permis d'être partiellement et, dans certains cas totalement, terrestres.
  • Pour les stéréospondyles, le pleurocentrum avait entièrement disparu, l’intercentrum élargi devenant la partie principale des vertèbres. Ce type d'ossature fragile indique que les temnospondyles à stéréospondyles passaient plus de temps dans l'eau[12].

Histoire de leur étude[modifier | modifier le code]

Crâne de Mastodontausorus.

Le nom de Temnospondyli a été créé par le paléontologue allemand Karl Alfred von Zittel dans sa seconde édition du Handbuch der Palaeontologie, publié en 1888. Des restes de temnospondyles étaient déjà connus depuis le début du xixe siècle. Le premier à être décrit a été le Mastodonsaurus, nommé par Georg Friedrich Jaeger en 1828. Jaeger avait nommé Mastodonsaurus une seule dent qu'il a estimé être celle d'un reptile. Mastodonsaurus signifie « lézard à dents en mamelon » d'après la forme de la pointe de la dent[13].

La dénomination des premiers spécimens a cependant été contestée. Léopold Fitzinger a renommé l'animal Batrachosaurus en 1837. En 1841, le paléontologue anglais Richard Owen a proposé le nom Labyrinthodon pour décrire ses dents très pliées ou labyrinthiques. Owen pensait que le nom Mastodonsaurus « ne devait pas être conservé, car il rappelle inévitablement l'idée de mastodonte (un genre de mammifères), ou bien une forme de dent en mamelon… et parce que le deuxième élément du nom saurus, indique une fausse parenté, l'animal n'étant pas un saurien, mais un batracien. »[14]. Owen avait reconnu que l'animal n'était pas un reptile, aussi il le rapprocha du genre Phytosaurus de Jaeger. Bien que les deux aient été de taille similaire avec des dents coniques, Phytosaurus s'est révélé plus tard être un reptile ressemblant à un crocodile. Des éléments supplémentaires, notamment le crâne, ont solidement placé le genre Labyrinthodon parmi les amphibiens. Jaeger avait également créé l'espèce Salamandroides giganteus en 1828, en se basant sur une portion d'occiput. En 1833, il a décrit un crâne complet de S. giganteus qui avait les mêmes dents que son Mastodonsaurus : c'était en fait le premier crâne complet d'un temnospondyle. Comme le nom Mastodonsaurus avait été attribué en premier, il a eu priorité sur les autres noms, qui sont devenus des synonymes[15]. Batrachosaurus est encore utilisé comme nom d'un temnospondyle de la famille des brachyopidés.

Mastodonsaurus et d'autres animaux similaires ont été placés dans les labyrinthodontes en raison de leurs dents fortement repliées en coupe transversale. Labyrinthodon jaegeri a été trouvé plus tard par le paléontologue William Buckland à Guys Cliffe, en Angleterre. D'autres spécimens ont été trouvés dans les grès rouges du Warwickshire. Comme de nombreux fossiles ont été découverts en Angleterre, Owen décrivit ces labyrinthodontes comme les « plus évolués des batraciens » et les a comparés aux crocodiles, qu'il considérait comme la forme la plus évoluée des reptiles. Il a également noté que ces grands labyrinthodontes du Keupérien (un étage géologique de la fin du Trias) étaient plus récents que les reptiles les plus évolués ayant vécu au Zechstein, un sous-étage du Permien supérieur. Owen a utilisé ces fossiles pour contrer l'idée que les reptiles avaient évolué à partir des premiers amphibiens (qu'il appelait «poissons métamorphosés »)[16].

En plus de Mastodonsaurus, parmi les premiers genres de Temnospondyles figurent Metopias et Rhombopholis en 1842, Zygosaurus en 1848, Trematosaurus en 1849, Baphetes et Dendrerpeton en 1853, Capitosaurus en 1858 et Dasyceps en 1859[17]. Baphetes est maintenant cconsidéré comme un tétrapode primitif placé en dehors des Temnospondyli et Rhombopholis comme un reptile prolacertiforme[18],[19].

Plus tard au xixe siècle, les temnospondyles ont été classés dans les Stegocephalia, un nom inventé par le paléontologue américain Edward Drinker Cope en 1868. Cope avait placé les stégocéphaliens dans la classe des batraciens (nom remplacé par la suite par celui d'amphibiens). Stegocephalia signifie en grec « tête en toit », une référence à la large tête plate de temnospondyles et autres tétrapodes primitifs. À cette époque, les paléontologues considéraient les temnospondyles comme des amphibiens, car ils en possédaient trois caractéristiques principales : les arcs branchiaux retrouvés dans les squelettes des juvéniles, indiquant qu'ils étaient amphibies au moins dans la première partie de leur vie ; les côtes qui ne se connectent pas à la face inférieure de la cage thoracique ; et des fosses profondes au niveau du crâne interprétées comme un espace pour les glandes à mucus[20].

Plusieurs sous-ordres de stégocephaliens ont été créés à la fin du xixe et du début du xxe siècle. Des animaux aujourd'hui considérés comme des temnospondyles étaient considérés au départ des labyrinthodontes, mais certains ont été classés dans les Branchiosauria. Les branchiosaures étaient de petits animaux avec des dents coniques simples, tandis que les labyrinthodontes étaient plus grands et avaient des dents plus complexes faites de dentine et d'émail. Les branchiosauries ne comprenaient que quelques genres tels que le Branchiosaurus d'Europe et l’Amphibamus d'Amérique du Nord, qui avait un squelette réduit, des branchies externes et pas de côtes. Quelques squelettes d’Amphibamus ont été retrouvés avec des côtes normales, ce qui incite à les réaffecter aux Microsauria (mais des études plus détaillées ont trouvé que c'était un temnospondyle)[21]. Des tissus mous comme des écailles et des branchies externes ont été trouvés sur de nombreux fossiles bien conservés de branchiosaures en Allemagne. Au début du xxe siècle, on s'est rendu compte que les branchiosaures étaient en fait des formes larvaires de temnospondyles auxquels il manquait de nombreuses fonctionnalités typiques qui définissent le groupe.

Crâne d’Eryops.

D'autres animaux plus tard classés dans les temnospondyles ont été placés dans un groupe appelé Ganocephala, caractérisé par des os du crâne en plateau, de petits membres, des écailles et des arcs branchiaux. Contrairement aux labyrinthodontes, ils n'ont pas de foramen pariétal, un petit trou dans le crâne en arrière des orbites. Archegosaurus, Dendrerpeton, Eryops et Trimerorhachis ont été placés dans ce groupe et ont été considérés comme les membres les plus primitifs des Reptilia. Leurs vertèbres rhachitomes, leur notochorde et le manque de condyles occipitaux (qui joignent la tête au cou) sont des caractéristiques qu'ils partagent avec les poissons. Aussi, ils ont été considérés comme un lien entre les premiers poissons et les formes plus avancées comme les stégocephaliens[22].

La structure générale, le crâne, et notamment les dents pédicellées bicuspides ressemblent fortement à ceux des anoures et salamandres actuels.

Biotopes[modifier | modifier le code]

Les espèces de ce taxon vivaient dans une grande gamme de biotopes sur l'ensemble des continents. Ils étaient aquatiques, semi-aquatiques, terrestres et certains vivaient à proximité des rivages marins.

Systématique[modifier | modifier le code]

Originairement, les espèces regroupées par Synapomorphie dans l'ordre des Temnospondyli l'était en fonction de la structure de leur vertèbres. Ces fossiles possèdent des vertèbres complexes constituées de plusieurs éléments séparés. La recherche récente montre que cette technique de classification unique n'est plus viable.

Quelques genres :

Liens externes[modifier | modifier le code]

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Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. a, b et c (en) J.-S. Steyer, and Laurin, M., « Temnospondyli », Tree of Life Web Project,‎ 2011 (consulté le 3 août 2011)
  2. (en) A.P. Hunt, « A new amphibamid (Amphibia: Temnospondyli) from the Late Pennsylvanian (Middle Stephanian) of central New Mexico, USA », Paläontologische Zeitschrift, vol. 70, no 3-4,‎ 1996, p. 555-565 (DOI 10.1007/BF02988092)
  3. (en) E.C. Olson, « Fayella chickashaensis, the Dissorophoidea and the Permian terrestrial radiations », Journal of Paleontology, vol. 46, no 1,‎ 1972, p. 104-114
  4. (en) J.S. Steyer, « The vertebrate fauna of the Upper Permian of Niger. IV. Nigerpeton ricqlesi (Temnospondyli: Cochleosauridae), and the edopoid colonization of Gondwana », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 26, no 1,‎ 2006, :18–28 (DOI [18:TVFOTU2.0.CO;2 10.1671/0272-4634(2006)26[18:TVFOTU]2.0.CO;2])
  5. (en) C. Stratton, « Ancient Amphibians Left Full-Body Imprints », GSA Newsroom, The Geological Society of America,‎ 29 October 2007 (consulté le 2 août 2011)
  6. (en) A.P. Hunt, and Lucas, S.G., Pennsylvanian Footprints in the Black Warrior Basin of Alabama, vol. 1, Alabama Paleontological Society,‎ 2005 (lire en ligne), « Tetrapod ichnofacies and their utility in the Paleozoic », p. 113-119
  7. (en) F. Witzmann, « The evolution of the scalation pattern in temnospondyl amphibians », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 150, no 4,‎ 2007, p. 815–834 (DOI 10.1111/j.1096-3642.2007.00309.x)
  8. a, b et c (en) A.L. Panchen, « A new armoured amphibian from the Upper Permian of East Africa », Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, vol. 242, no 691,‎ 1959, p. 207-281 (DOI 10.1098/rstb.1959.0005)
  9. (en) J.R. Bolt, « Armor of dissorophids (Amphibia: Labyrinthodontia): an examination of its taxonomic use and report of a new occurrence », Journal of Paleontology, vol. 48, no 1,‎ 1974, p. 135-14
  10. (en) D.W. Dilkes, « Comparison and biomechanical interpretations of the vertebrae and osteoderms of Cacops aspidephorus and Dissorophus multicinctus (Temnospondyli, Dissorophidae) », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 29, no 4,‎ 2009, p. 1013-1021 (DOI 10.1671/039.029.0410)
  11. (en) R.R. Schoch, « Anatomy and relationships of the Triassic temnospondyl Sclerothorax », Acta Palaeontologica Polonica, vol. 52, no 1,‎ 2007, p. 117–136
  12. (en) E.H. Colbert, Evolution of the Vertebrates, New York, John Wiley & Sons,‎ 1969, 2nd éd.
  13. G.F. Jaeger, Über die fossile reptilien, welche in Würtemberg aufgefunden worden sind, Stuttgart, J.B. Metzler,‎ 1828 (lire en ligne), « Reptilien aus dem Alaunschiefer », p. 34-38
  14. (en) W. Jardine, « Proceedings of Learned Societies: Geological Society », The Annals and Magazine of Natural History, vol. 8, no 48,‎ 1842, p. 58-61
  15. (en) M. Moser, « Revision of the type material and nomenclature of Mastodonsaurus giganteus (Jaeger) (Temnospondyli) from the Middle Triassic of Germany », Palaeontology, vol. 50, no 5,‎ 2007, p. 1245–1266 (DOI 10.1111/j.1475-4983.2007.00705.x)
  16. (en) R. Owen, « Report on British fossil reptiles », Report of the Eleventh Meeting of the British Association for the Advancement of Science, vol. 11,‎ 1842, p. 60-204
  17. (en) R. Owen, Palaeontology or A systematic summary of extinct animals and their geological relations, Edinburgh, Adam and Charles Black,‎ 1861 (lire en ligne), « Order II: Labyrinthodontia », p. 206-218
  18. (en) A.C. Milner, « Postcranial remains of Baphetes and their bearing on the relationships of the Baphetidae (= Loxommatidae) », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 22, no 1,‎ 1998, p. 211–235 (DOI 10.1111/j.1096-3642.1998.tb02530.x)
  19. (en) M.J. Benton, « Rhombopholis, a prolacertiform reptile from the Middle Triassic of England », Palaeontology, vol. 39, no 3,‎ 1996, p. 763-782
  20. (en) A.S. Woodward, Outlines of vertebrate palaeontology for students of zoology, Cambridge, University Press,‎ 1898, « Class Batrachia », p. 470
  21. (en) R.J. Moodie, « A contribution to a monograph of the extinct amphibia of North America. New forms from the Carboniferous », The Journal of Geology, vol. 17, no 1,‎ 1909, p. 38-82
  22. (en) R. Owen, Systematic summary of extinct animals and their geological relations, Edinburgh, Adam and Charles Black,‎ 1860 (lire en ligne), « Order I: Ganocephala », p. 168-183