Chasseurs-cueilleurs de l’Ouest

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Ascendance génétique des chasseurs-cueilleurs en Europe entre 14 ka et 9 ka, avec la zone principale des chasseurs-cueilleurs de l’Ouest (WHG) en bleu. Les numéros individuels correspondent aux dates d’échantillonnage calibrées.

En archéogénétique, le terme de chasseurs-cueilleurs de l’Ouest (WHG), de chasseurs-cueilleurs occidentaux, de chasseurs-cueilleurs d'Europe de l’Ouest, de cluster de Villabruna ou de cluster d'Oberkassel (environ 15 000 ~ 5 000 AP) est le nom donné à une composante ancestrale distincte des Européens modernes, représentant la descendance d'un population de chasseurs-cueilleurs du Mésolithique qui s'est dispersée dans toute l'Europe occidentale, méridionale et centrale, depuis les îles britanniques à l'ouest, jusqu'aux Carpates à l'est, à la suite du retrait de la calotte glaciaire du dernier maximum glaciaire.

Avec les chasseurs-cueilleurs scandinaves (SHG) et les chasseurs-cueilleurs de l'Est (EHG), les WHG constituent l'un des trois principaux groupes génétiques de la période postglaciaire du début de l'Holocène en Europe. La frontière entre les WHG et les EHG s'étendait à peu près du bas Danube, vers le nord, le long des forêts occidentales du Dniepr, jusqu'à l'ouest de la mer Baltique.

Les SHG représentent un mélange presque égal de WHG et d’EHG. Principale population de toute l'Europe au Mésolithique, les WHG ont été largement déplacés et remplacés par les expansions successives des premiers agriculteurs européens (EEF) au début du Néolithique. Les chercheurs observent néanmoins une résurgence et une augmentation de la composante ancestrale des WHG dans les populations européennes au cours du Néolithique moyen. À la fin du Néolithique et au début de l'âge du bronze, les pasteurs des steppes occidentales (WSH) issus de la steppe pontique connaissent une expansion massive, qui a pour conséquence de diminuer encore la composante ancestrale des WHG parmi les populations européennes.

Les chasseurs-cueilleurs de l’Ouest sont reconnus comme une composante ancestrale distincte contribuant à l'ascendance de la plupart des Européens modernes. Parmi les populations modernes, la composante de l'ascendance WHG est la plus élevée proportionnellement parmi les populations de la Baltique orientale.

Recherche[modifier | modifier le code]

Les chasseurs-cueilleurs de l’Ouest (WHG) sont reconnus comme une composante ancestrale distincte contribuant à l'ascendance de la plupart des Européens modernes[1]. La plupart des Européens peuvent être modélisés comme un mélange de WHG, EEF et WSH de la steppe pontique-caspienne[2]. Les WHG ont également contribué à l'ascendance d'autres groupes anciens tels que les premiers agriculteurs européens (EEF), qui étaient cependant pour la plupart d'origine anatolienne[1]. Avec l'expansion du Néolithique, l'EEF en est venu à dominer le pool génétique dans la plupart des régions d'Europe, bien que l'ascendance WHG ait connu une résurgence en Europe occidentale du Néolithique ancien au Néolithique moyen[3].

Expansion en Europe continentale (14 000 AP)[modifier | modifier le code]

On pense que les WHG eux-mêmes se sont formés il y a environ 14 000 ans, pendant l’interstade Bølling-Allerød, au moment de la première grande période de réchauffement après la période glaciaire. Ils représentent un changement majeur de population en Europe à la fin de la période glaciaire, probablement une expansion de population vers l'Europe continentale, à partir de refuges situés dans le sud-est de l'Europe ou de l'Asie occidentale[4]. On pense que leurs ancêtres se sont séparés des Eurasiens de l'Est vers 40 000 AP et des anciens Eurasiens du Nord (ANE) avant 24 000 AP (date d'âge estimée du « garçon de Mal'ta »). Cette date a ensuite été repoussée plus loin dans le temps par les découvertes du site préhistorique de Yana, daté environ de 38 000 ans, peu de temps après la divergence des lignées d'Eurasie occidentale et d'Eurasie orientale[1],[5]. Vallini et al. (2022) soutient que les modèles de dispersion et de division des lignées d'Eurasie occidentale n'étaient pas antérieurs à 38 000 ans, avec des spécimens européens plus anciens du Paléolithique supérieur initial, tels que ceux de Zlatý kůň (en), de Peștera cu Oase et de la grotte de Bacho Kiro, n'ayant aucun lien avec les chasseurs-cueilleurs de l’Ouest mais étant plus proches des anciens Eurasiens de l'Est ou basaux des deux[6]. Les WHG montrent une plus grande affinité pour les populations anciennes et modernes du Moyen-Orient par rapport aux Européens du Paléolithique antérieur tels que les Gravettiens. L'affinité pour les anciennes populations du Moyen-Orient en Europe a augmenté après le dernier maximum glaciaire, en corrélation avec l'expansion de l'ascendance WHG (Villabruna ou Oberkassel). Il existe également des preuves d'un flux génétique bidirectionnel entre les populations de WHG et du Moyen-Orient dès 15 000 ans AP. Les restes associés aux WHG appartiennent principalement aux haplogroupes du chromosome Y humain I-M170 avec une fréquence plus faible de C-F3393 (en particulier le clade C-V20/C1a2), qui a été trouvé couramment parmi les vestiges européens du Paléolithique antérieur tels que Kostenki-14 (en) et du site préhistorique de Sungir. L'haplogroupe paternel C-V20 est encore présent chez les hommes vivant dans l'Espagne moderne, attestant de la présence de longue date de cette lignée en Europe occidentale. Leurs chromosomes mitochondriaux appartenaient principalement à l'haplogroupe U5[7],[8].

Dernier refuge du maximum glaciaire, c. 20 000 AP
  • Solutréen
  • Épigravettien[7]

    • Dans une étude génétique publiée dans Nature en mars 2023, les auteurs décrivent les ancêtres des WHG comme des populations associées à la culture épigravettienne, qui ont largement remplacé les populations associées à la culture magdalénienne il y a environ 14 000 ans (les ancêtres des individus associés au Magdalénien étaient les populations associées aux cultures occidentales du Gravettien, du Solutréen et de l'Aurignacien). Dans l'étude, l'ascendance WHG est rebaptisée « ascendance Oberkassel », trouvée pour la première fois au nord des Alpes chez deux individus datés de 14 000 ans sur le site éponyme d'Oberkassel, qui peut être modélisée comme un mélange de l'ascendance Villabruna (en) (elle-même modélisée comme un mélange entre une lignée liée au cluster de Věstonice (en) et une lignée ancestrale des individus Kostenki-14 et Goyet Q116-1), et une ascendance Goyet-Q2 liée aux individus trouvés en Europe avant le dernier maximum glaciaire[7].

    L'étude indique que tous les individus du cluster Oberkassel pourraient être modélisés comme ayant approximativement 75 % d'ascendance Villabruna et 25 % Goyet-Q2 ou, alternativement, comme ayant environ 90 % d'ascendance Villabruna et 10 % d'ascendance Fournil, un groupe nouvellement identifié décrit comme une lignée sœur de l'ascendance Goyet Q116-1 trouvée chez des individus associés à la culture gravettienne du sud-ouest de l'Europe. L'étude suggère que l'ascendance d'Oberkassel était en grande partie déjà formée avant de s'étendre, peut-être à l'ouest des Alpes, en direction de l'Europe occidentale et centrale et la Grande-Bretagne, où les individus WHG échantillonnés sont génétiquement homogènes. Cela contraste avec l'arrivée des ancêtres Villabruna et Oberkassel en Ibérie, qui semble avoir impliqué des événements de mélange répétés avec des populations locales portant des niveaux élevés d'ascendance Goyet-Q2. Ceci, ainsi que la survie de clades spécifiques de l'haplogroupe C1 de l'ADN-Y précédemment observés chez les premiers chasseurs-cueilleurs européens, suggère une continuité génétique relativement plus élevée dans le sud-ouest de l'Europe au cours de cette période[7].

    Transition de l'ascendance magdalénienne Goyet (vert , Goyet Q2) à l'ascendance Chasseurs-cueilleurs de l’Ouest (WHG) Villabruna (orange ) dans les sites européens, selon la chronologie et l'évolution climatique[9].

    Interaction avec d'autres populations[modifier | modifier le code]

    L'Homme de Cheddar, daté du milieu à la fin du IXe millénaire av. J.-C., trouvé en Grande-Bretagne, avait un génotype similaire à celui des autres chasseurs-cueilleurs de l’Ouest.

    Il a également été constaté que les WHG ont contribué à l'ascendance des populations situées aux frontières de l'Europe, telles que les premiers agriculteurs anatoliens et les anciens Africains du Nord-Ouest[10], ainsi que d'autres groupes européens tels que les chasseurs-cueilleurs de l'Est (EHG)[11]. La relation entre les WHG et les EHG reste peu concluante[11]. Les EHG sont modélisés pour dériver selon divers degrés d'ascendance à partir d'une lignée liée aux WHG, allant de seulement 25 % jusqu'à 91 %, le reste étant lié au flux génétique des Sibériens paléolithiques (ANE) et peut-être des chasseurs-cueilleurs du Caucase. Une autre lignée connue sous le nom de chasseurs-cueilleurs scandinaves (SHG) s'est avérée être un mélange d'EHG et de WHG[12],[5].

    Les peuples de la culture de Kunda et de la culture de Narva de la Baltique orientale sont un mélange de WHG et d'EHG[13], montrant une affinité plus étroite avec les WHG. Des échantillons ukrainiens du Mésolithique et du Néolithique se sont avérés étroitement regroupés entre WHG et EHG, suggérant une continuité génétique dans les rapides du Dniepr pendant une période de 4 000 ans. Les échantillons ukrainiens appartenaient exclusivement à l’haplogroupe maternel U, présent dans environ 80 % de tous les échantillons de chasseurs-cueilleurs européens[14].

    Contrairement à la plupart des WHG, les WHG de la Baltique orientale n'ont pas reçu de mélange d'agriculteurs européens au cours du Néolithique. Les populations modernes de la Baltique orientale abritent pour cette raison une plus grande ascendance WHG que toute autre population en Europe[13].

    Il a été constaté que les chasseurs-cueilleurs scandinaves (SHG) contiennent un mélange de composants WHG qui avaient probablement migré vers la Scandinavie depuis le sud, et d'EHG qui avaient ensuite migré vers la Scandinavie depuis le nord-est le long de la côte norvégienne. Cette hypothèse est étayée par la preuve que les SHG de l'ouest et du nord de la Scandinavie avaient moins d'ascendance WHG (environ 51 %) que les individus de l'est de la Scandinavie (environ 62 %). On pense que les WHG qui sont entrés en Scandinavie appartenaient à la culture d'Ahrensburg. Les EHG et les WHG présentaient des fréquences alléliques plus faibles de SLC45A2 et SLC24A5, qui provoquent une dépigmentation, et d'OCA/Herc2, qui provoquent une couleur claire des yeux, que les SHG[15].

    Deux squelettes de femmes âgées de 25 à 35 ans, datés entre 6740 et 5680 AP, toutes deux décédées de mort violente. Trouvés à Téviec, France en 1938.

    L'ADN de onze WHG du Paléolithique supérieur et du Mésolithique d'Europe occidentale, d'Europe centrale et des Balkans a été analysé, en ce qui concerne leurs haplogroupes d'ADN Y et leurs haplogroupes d'ADNmt. L’analyse suggère que les WHG étaient autrefois largement répandus depuis la côte atlantique à l’ouest, jusqu’à la Sicile au sud et jusqu’aux Balkans au sud-est, pendant plus de six mille ans[16]. Un grand nombre d'individus du cimetière de Zvejnieki, qui appartenaient pour la plupart à la culture Kunda et à la culture de Narva dans la Baltique orientale, ont été analysés. Ces individus étaient pour la plupart d'origine WHG dans les phases antérieures, mais au fil du temps, l'ascendance EHG est devenue prédominante. L'ADN-Y de ce site appartenait presque exclusivement aux haplotypes de l'haplogroupe R1b1a1a et I2a1. L'ADNmt appartenait exclusivement à l'haplogroupe U (en particulier les sous-clades de U2, U4 et U5)[16].

    Quarante individus provenant de trois sites du Mésolithique des Portes de Fer dans les Balkans ont également été analysés. Ces individus ont été estimés comme ayant une descendance de 85 % WHG et 15 % EHG. Les mâles de ces sites portaient exclusivement des haplotypes de l'haplogroupe R1b1a et I (principalement des sous-clades de I2a). L'ADNmt appartenait principalement à U (en particulier les sous-clades U5 et U4)[16].

    Au Chalcolithique, les habitants de la culture de Cucuteni-Trypillia abritaient environ 20 % d'ascendance de chasseurs-cueilleurs, ce qui était intermédiaire entre EHG et WHG. On a découvert que les gens de la culture des amphores globulaires hébergeaient environ. 25 % d'ascendance WHG, ce qui est nettement plus élevé que les groupes du Néolithique moyen d'Europe centrale[16].

    Remplacement par les agriculteurs néolithiques[modifier | modifier le code]

    Ascendance génétique résiduelle des chasseurs-cueilleurs européens au cours du Néolithique européen, entre 7,5 ka et 5 ka AP (environ  5 500 ~ 3 000 av. J.-C.)

    Une étude fondamentale de 2014 a identifié pour la première fois la contribution de trois composantes principales aux lignées européennes modernes : les chasseurs-cueilleurs d'Europe de l'Ouest (WHG, dans des proportions allant jusqu'à 50 % chez les Européens du Nord), les anciens Eurasiens du Nord (ANE, Sibériens du Paléolithique supérieur associés plus tard à l'expansion indo-européenne, présente dans des proportions allant jusqu'à 20 %), et enfin les premiers agriculteurs européens (EEF, agriculteurs d'origine principalement anatolienne qui ont émigré en Europe à partir d'environ 8 000 AP, aujourd'hui présents dans des proportions d'environ 30 % dans la région de la Baltique à environ 90 % en Méditerranée)[17].

    Cette étude de 2014 a trouvé des preuves d'un mélange génétique entre WHG et EEF dans toute l'Europe, avec la plus grande contribution de l'EEF en Europe méditerranéenne (en particulier en Sardaigne, en Sicile, à Malte et parmi les Juifs ashkénazes), et la plus grande contribution de WHG en Europe du Nord et parmi les Basques[18].

    Depuis 2014, d’autres études ont affiné le tableau des croisements entre EEF et WHG. Dans une analyse réalisée en 2017 sur 180 ensembles de données d'ADN anciens des périodes chalcolithique et néolithique de Hongrie, d'Allemagne et d'Espagne, des preuves d'une période prolongée de métissage ont été trouvées. Le mélange a eu lieu au niveau régional, à partir des populations locales de chasseurs-cueilleurs, de sorte que les populations des trois régions (Allemagne, Ibérie et Hongrie) étaient génétiquement distinguables à tous les stades de la période néolithique, avec un ratio progressivement croissant d'ascendance WHG par rapport aux populations agricoles au fil du temps. Cela suggère qu'après l'expansion initiale des premiers agriculteurs, il n'y a plus eu de migrations à longue distance suffisamment importantes pour homogénéiser la population agricole, et que les populations d'agriculteurs et de chasseurs-cueilleurs ont existé côte à côte pendant de nombreux siècles, avec un mélange progressif continu tout au long du Ve au IVe millénaire av. J.-C. (plutôt qu'un seul événement de mélange lors du premier contact)[19]. Les taux de mélange variaient géographiquement ; à la fin du Néolithique, l'ascendance WHG chez les agriculteurs en Hongrie était d'environ 10 %, en Allemagne d'environ 25 % et dans la péninsule ibérique jusqu'à 50 %[20].

    On estime que les WHG ont contribué entre 20 et 30 % à l’ascendance des groupes EEF néolithiques dans toute l’Europe[21].

    Apparence physique et santé[modifier | modifier le code]

    Il existe des indications selon lesquelles les WHG portaient « des allèles à risque pour le diabète et la maladie d'Alzheimer »[22].

    Selon David Reich, l'analyse ADN a montré que les chasseurs-cueilleurs de l’Ouest avaient généralement la peau foncée, les cheveux foncés et les yeux bleus[23]. La peau foncée était due à leur origine extra-africaine relativement récente (toutes les populations d'Homo sapiens ayant eu initialement une peau foncée), tandis que les yeux bleus étaient le résultat d'une variation de leur gène OCA2, qui a provoqué une dépigmentation de l'iris[24].

    Selon une étude de 2020, l’arrivée des premiers agriculteurs européens (EEF) de l’ouest de l’Anatolie à partir d'environ 6 400 av. J.-C., ainsi que des pasteurs des steppes pontiques au cours de l’âge du bronze, a provoqué une évolution rapide des populations européennes vers une peau et des cheveux plus clairs[24].

    Evolution des phénotypes du Paléolithique supérieur et du Néolithique en Eurasie.

    Certains auteurs ont exprimé leur prudence concernant les reconstructions pigmentaires cutanées : Quillen et al. (2019) reconnaissent des études qui montrent généralement qu’« une couleur de peau plus claire était rare dans une grande partie de l'Europe au cours du Mésolithique », y compris des études concernant les prédictions « sombres ou foncées à noires » pour l'homme de Cheddar, mais préviennent que « les reconstructions du phénotype de pigmentation du Mésolithique et du Néolithique utilisant des locus communs dans les populations modernes doit être interprété avec une certaine prudence, car il est possible que d'autres locus encore non examinés aient également influencé le phénotype. »[25]

    La généticienne Susan Walsh de l'université Purdue d'Indianapolis, qui a travaillé sur le projet Cheddar Man, soutient que « nous ne connaissons tout simplement pas la couleur de sa peau »[26]. Pour le biochimiste allemand Johannes Krause, nous ne savons pas si la couleur de la peau des chasseurs-cueilleurs d’Europe occidentale ressemblait davantage à celle des habitants d’Afrique centrale d’aujourd’hui ou à celle des habitants de la région arabe. Il est seulement certain qu’ils ne portaient aucune mutation connue responsable de la peau claire des populations européennes ultérieures[27].

    Bibliographie[modifier | modifier le code]

    Notes et références[modifier | modifier le code]

    1. ↑ a b et c Lazaridis 2014.
    2. ↑ Mathieson 2015.
    3. ↑ Haak 2015.
    4. ↑ Qiaomei Fu, « The genetic history of Ice Age Europe », Nature, vol. 534, no 7606,‎ , p. 200–205 (PMID 27135931, PMCID 4943878, DOI 10.1038/nature17993, Bibcode 2016Natur.534..200F) :

      « "Beginning with the Villabruna Cluster at least ~14,000 years ago, all European individuals analyzed show an affinity to the Near East. This correlates in time to the Bølling-Allerød interstadial, the first significant warming period after the Ice Age. Archaeologically, it correlates with cultural transitions within the Epigravettian in Southern Europe and the Magdalenian-to-Azilian transition in Western Europe. Thus, the appearance of the Villabruna Cluster may reflect migrations or population shifts within Europe at the end of the Ice Age, an observation that is also consistent with the evidence of turnover of mitochondrial DNA sequences at this time. One scenario that could explain these patterns is a population expansion from southeastern European or west Asian refugia after the Ice Age, drawing together the genetic ancestry of Europe and the Near East. Sixth, within the Villabruna Cluster, some, but not all, individuals have affinity to East Asians. An important direction for future work is to generate similar ancient DNA data from southeastern Europe and the Near East to arrive at a more complete picture of the Upper Paleolithic population history of western Eurasia" »
    5. ↑ a et b (en) Martin Sikora, Vladimir V. Pitulko, Vitor C. Sousa, Morten E. Allentoft, Lasse Vinner, Simon Rasmussen, Ashot Margaryan, Peter de Barros Damgaard, Constanza de la Fuente, Gabriel Renaud, Melinda A. Yang, Qiaomei Fu, Isabelle Dupanloup, Konstantinos Giampoudakis et David Nogués-Bravo, « The population history of northeastern Siberia since the Pleistocene », Nature, vol. 570, no 7760,‎ , p. 182–188 (ISSN 1476-4687, PMID 31168093, DOI 10.1038/s41586-019-1279-z, Bibcode 2019Natur.570..182S, hdl 1887/3198847 Accès libre, S2CID 174809069, lire en ligne)
    6. ↑ Vallini et al. 2022, « Genetics and Material Culture Support Repeated Expansions into Paleolithic Eurasia from a Population Hub Out of Africa », (consulté le )
    7. ↑ a b c et d Posth, C., Yu, H., Ghalichi, A., « Palaeogenomics of Upper Palaeolithic to Neolithic European hunter-gatherers », Nature, vol. 615, no 2 March 2023,‎ , p. 117–126 (PMID 36859578, PMCID 9977688, DOI 10.1038/s41586-023-05726-0, Bibcode 2023Natur.615..117P)
    8. ↑ Rosaria Scozzari, Andrea Massaia, Eugenia D’Atanasio, Natalie M. Myres, Ugo A. Perego, Beniamino Trombetta et Fulvio Cruciani, « Molecular Dissection of the Basal Clades in the Human Y Chromosome Phylogenetic Tree », PLOS ONE, vol. 7, no 11,‎ , e49170 (ISSN 1932-6203, PMID 23145109, PMCID 3492319, DOI 10.1371/journal.pone.0049170 Accès libre, Bibcode 2012PLoSO...749170S) :

      « Through this analysis we identified a chromosome from southern Europe as a new deep branch within haplogroup C (C-V20 or C7, Figure S1). Previously, only a few examples of C chromosomes (only defined by the marker RPS4Y711) had been found in southern Europe [32], [33]. To improve our knowledge regarding the distribution of haplogroup C in Europe, we surveyed 1965 European subjects for the mutation RPS4Y711 and identified one additional haplogroup C chromosome from southern Europe, which has also been classified as C7 (data not shown). »
    9. ↑ (en) Sophy Charlton et Selina Brace, « Dual ancestries and ecologies of the Late Glacial Palaeolithic in Britain », Nature Ecology & Evolution, vol. 6, no 11,‎ , p. 1658–1668 (ISSN 2397-334X, PMID 36280785, PMCID 9630104, DOI 10.1038/s41559-022-01883-z, Bibcode 2022NatEE...6.1658C)
    10. ↑ (en) Luciana G. Simões, Torsten Günther, Rafael M. Martínez-Sánchez, Juan Carlos Vera-Rodríguez, Eneko Iriarte, Ricardo Rodríguez-Varela, Youssef Bokbot, Cristina Valdiosera et Mattias Jakobsson, « Northwest African Neolithic initiated by migrants from Iberia and Levant », Nature, vol. 618, no 7965,‎ , p. 550–556 (ISSN 1476-4687, PMID 37286608, PMCID 10266975, DOI 10.1038/s41586-023-06166-6, Bibcode 2023Natur.618..550S)
    11. ↑ a et b (en) Iosif Lazaridis, « The evolutionary history of human populations in Europe », Current Opinion in Genetics & Development, vol. 53,‎ , p. 21–27 (ISSN 0959-437X, PMID 29960127, DOI 10.1016/j.gde.2018.06.007, arXiv 1805.01579, S2CID 19158377, lire en ligne)
    12. ↑ (en) Wolfgang Haak, Iosif Lazaridis, Nick Patterson, Nadin Rohland, Swapan Mallick, Bastien Llamas, Guido Brandt, Susanne Nordenfelt, Eadaoin Harney, Kristin Stewardson, Qiaomei Fu, Alissa Mittnik, Eszter Bánffy, Christos Economou et Michael Francken, « Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe », Nature, vol. 522, no 7555,‎ , p. 207–211 (ISSN 1476-4687, PMID 25731166, PMCID 5048219, DOI 10.1038/nature14317, Bibcode 2015Natur.522..207H, arXiv 1502.02783)
    13. ↑ a et b Mittnik 2018.
    14. ↑ Jones 2017.
    15. ↑ Günther 2018.
    16. ↑ a b c et d Mathieson 2018.
    17. ↑ (en) Iosif Lazaridis, Nick Patterson et Alissa Mittnik, « Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans », Nature, vol. 513, no 7518,‎ , p. 409–413 (ISSN 1476-4687, PMID 25230663, PMCID 4170574, DOI 10.1038/nature13673, Bibcode 2014Natur.513..409L, arXiv 1312.6639) :

      « Most present-day Europeans derive from at least three highly differentiated populations: west European hunter-gatherers, who contributed ancestry to all Europeans but not to Near Easterners; ancient north Eurasians related to Upper Palaeolithic Siberians, who contributed to both Europeans and Near Easterners; and early European farmers, who were mainly of Near Eastern origin but also harboured west European hunter-gatherer related ancestry. »
    18. ↑ (en) Lazaridis et al. (2014), Supplementary Information, p. 113.
    19. ↑ (en) Lipson et al., "Parallel palaeogenomic transects reveal complex genetic history of early European farmers", Nature 551, 368–372, 16 novembre 2017, DOI 10.1038/nature24476.
    20. ↑ (en) Lipson et al., Fig 2., 2017
    21. ↑ Tom Davy, Dan Ju, Iain Mathieson et Pontus Skoglund, « Hunter-gatherer admixture facilitated natural selection in Neolithic European farmers », Current Biology, vol. 33, no 7,‎ , p. 1365–1371.e3 (ISSN 0960-9822, PMID 36963383, PMCID 10153476, DOI 10.1016/j.cub.2023.02.049, lire en ligne)
    22. ↑ (en) Evan K. Irving-Pease, Alba Refoyo-Martínez et William Barrie, « The selection landscape and genetic legacy of ancient Eurasians », Nature, vol. 625, no 7994,‎ , p. 312–320 (ISSN 1476-4687, PMCID 10781624, DOI 10.1038/s41586-023-06705-1, lire en ligne) :

      « ... whereas risk alleles for diabetes and Alzheimer’s disease are enriched for Western hunter-gatherer ancestry. »
    23. ↑ David Reich, Who We Are and How We Hot Here : Ancient DNA and the New Science of the Human Past, New York, Knopf Doubleday Publishing Group, , First éd. (ISBN 978-1101870334, lire en ligne) "Analysis of ancient DNA data shows that the hunter-gatherers of Western Europe some eight thousand years ago had blue eyes but dark skin and dark hair, a combination that is rare today."
    24. ↑ a et b (en) Andrea Hanel et Carsten Carlberg, « Skin colour and vitamin D: An update », Experimental Dermatology, vol. 29, no 9,‎ , p. 867 (ISSN 0906-6705, PMID 32621306, DOI 10.1111/exd.14142 Accès libre, S2CID 220335539) :

      « "Homo sapiens arrrived in Europe from Near East some 42 000 years ago. Like in their African origin, these humans had dark skin but due to variations of their OCA2 gene (causing iris depigmentation) many of them had blue eyes" (...) "southern and central Europe, where they [light skin alleles] were introduced by farmers from western Anatolia expanding 8500 to 5000 years ago. (...) "The rapid increase in population size due to the Neolithic revolution, such as the use of milk products as food source for adults and the rise of agriculture, as well as the massive spread of Yamnaya pastoralists likely caused the rapid selective sweep in European populations towards light skin and hair" »
    25. ↑ Ellen Quillen, « Shades of complexity: New perspectives on the evolution and genetic architecture of human skin », American Journal of Biological Anthropology, vol. 168, no S67,‎ , p. 4–26 (PMID 30408154, DOI 10.1002/ajpa.23737 Accès libre, S2CID 53237190) :

      « "Their analyses suggest that the skin color of both individuals was likely dark, with that of Mesolithic Cheddar Man predicted to be “dark or dark to black”. These findings suggest that lighter skin color was uncommon across much of Europe during the Mesolithic. This is not, however, in conflict with the date estimates of <20 kya above, which addresses the onset of selection and not time of fixation of favored alleles (Beleza et al., 2013; Beleza, Johnson, et al., 2013). While ancient genome studies predict generally darker skin color among Mesolithic Europeans, derived alleles at rs1426654 and rs16891982 were segregating in European populations during the Mesolithic (González-Fortes et al., 2017; Günther et al., 2018; Mittnik et al., 2018), suggesting that phenotypic variation due to these loci was likely present by this time. However, reconstructions of Mesolithic and Neolithic pigmentation phenotype using loci common in modern populations should be interpreted with some caution, as it is possible that other as yet unexamined loci may have also influenced phenotype." »
    26. ↑ « Ancient 'dark skinned' Cheddar man find may not be true », sur New Scientist,
    27. ↑ Johannes Krause, A Short History of Humanity A New History of Old Europe, l: Random House Publishing Group, (ISBN 9780593229446)

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