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À la suite du développement de la [[cladistique]] et des phylogénies moléculaires, la classification des organismes autres que bactériens (ou [[procaryotes]]) a été entièrement revue<ref name=hlgl2006/>. La distinction fondée sur des ressemblances acquises indépendamment au cours de l'histoire évolutive, par divers organismes que sont les végétaux, les algues, les champignons, les animaux et les protozoaires, aurait surtout une valeur descriptive mais n'aurait pas de sens pour la classification phylogénétique<ref name=mas2006/>{{,}}<ref name=mas2008/>{{,}}<ref name=mas2012/>. Le regroupement de tout ce qui n'est ni plante verte, ni champignon, ni animal au sein des [[Protistes]] n'aurait plus lieu d'être<ref name=phr2011/>.
À la suite du développement de la [[cladistique]] et des phylogénies moléculaires, la classification des organismes autres que bactériens (ou [[procaryotes]]) a été entièrement revue<ref name=hlgl2006/>. La distinction fondée sur des ressemblances acquises indépendamment au cours de l'histoire évolutive, par divers organismes que sont les végétaux, les algues, les champignons, les animaux et les protozoaires, aurait surtout une valeur descriptive mais n'aurait pas de sens pour la classification phylogénétique<ref name=mas2006/>{{,}}<ref name=mas2008/>{{,}}<ref name=mas2012/>. Le regroupement de tout ce qui n'est ni plante verte, ni champignon, ni animal au sein des [[Protistes]] n'aurait plus lieu d'être<ref name=phr2011/>.


De très nombreux phyla, parfois monospécifiques, ont été reconnus comme monophylétiques<ref name=dp1999/>{{,}}<ref name=dp2000b/>{{,}}<ref name=sa2005/>{{,}}<ref name=sa2012/>. Leur regroupement est moins consensuel : place des organismes sans mitochondries<ref name=asyi2006/>{{,}}<ref name=pk2007/>, nombre d'endosymbioses de chloroplastes<ref name=pk2004/>{{,}}<ref name=jf2007/>{{,}}<ref name=arp2007/>{{,}}<ref name=ja2009/>{{,}}<ref name=mas2009/>{{,}}<ref name=pk2010/> et phylogénie subséquente<ref name=cl2008/>{{,}}<ref name=ir2009/>{{,}}<ref name=sm2009/>, etc.<ref name=lwp2006/>{{,}}<ref name=yt2009/>{{,}}<ref name=lwp2010/>. Ainsi, les « Archéplastides » usurpent peut-être leur nom ! Auquel cas le groupe serait paraphylétique (''cf''. Nozaki ''et al.'' 2003 et Yoon ''et al.'' 2008)<ref name=hn2003/>{{,}}<ref name=hsy2008/>. Quant aux Chromalvéolés, ils comportent vraisemblablement en leur sein les Rhizariens<ref name=jh2007/>{{,}}<ref name=fb2007/>, détachés des Excavés qui retournent à la base des Bicontes<ref name=vh2009/>, bien que l'absence de mitochondries, chez certaines lignées d'Excavés (les [[Diplomonadida|diplomonades]] et les [[Parabasalia|parabasalides]]), soit aujourd'hui considérée comme secondaire<ref name=phr2011/>. C'est l'analyse de Burki ''et al.'' 2007 qui est, en gros, suivie ici pour regrouper les Straménopiles, les Alvéolés et les Rhizariens<ref name=fb2007/>. On notera que Burki ''et al.'' 2008 font des ''Hacrobia'' le groupe-frère des Archéplastides, les séparant ainsi du « groupe SAR » et rendant caduc le concept de Chromalvéolés<ref name=fb2008/>.
De très nombreux phyla, parfois monospécifiques, ont été reconnus comme monophylétiques<ref name=dp1999/>{{,}}<ref name=dp2000b/>{{,}}<ref name=sa2005/>{{,}}<ref name=sa2012/>. Leur regroupement est moins consensuel : place des organismes sans mitochondries<ref name=astcs2002/>{{,}}<ref name=asar2002/>{{,}}<ref name=astcs2003/>{{,}}<ref name=na2005/>{{,}}<ref name=asyi2006/>{{,}}<ref name=pk2007/>, nombre d'endosymbioses de chloroplastes<ref name=pk2004/>{{,}}<ref name=jf2007/>{{,}}<ref name=arp2007/>{{,}}<ref name=ja2009/>{{,}}<ref name=mas2009/>{{,}}<ref name=pk2010/> et phylogénie subséquente<ref name=cl2008/>{{,}}<ref name=ek2008/>{{,}}<ref name=ir2009/>{{,}}<ref name=sm2009/>, etc.<ref name=lwp2006/>{{,}}<ref name=yt2009/>{{,}}<ref name=lwp2010/>. Ainsi, les « Archéplastides » usurpent peut-être leur nom ! Auquel cas le groupe serait paraphylétique (''cf''. Nozaki ''et al.'' 2003 et Yoon ''et al.'' 2008)<ref name=hn2003/>{{,}}<ref name=hsy2008/>. Quant aux Chromalvéolés, ils comportent vraisemblablement en leur sein les Rhizariens<ref name=jh2007/>{{,}}<ref name=fb2007/>, détachés des Excavés qui retournent à la base des Bicontes<ref name=vh2009/>, bien que l'absence de mitochondries, chez certaines lignées d'Excavés (les [[Diplomonadida|diplomonades]] et les [[Parabasalia|parabasalides]]), soit aujourd'hui considérée comme secondaire<ref name=phr2011/>. C'est l'analyse de Burki ''et al.'' 2007 qui est, en gros, suivie ici pour regrouper les Straménopiles, les Alvéolés et les Rhizariens<ref name=fb2007/>. On notera que Burki ''et al.'' 2008 font des ''Hacrobia'' le groupe-frère des Archéplastides, les séparant ainsi du « groupe SAR » et rendant caduc le concept de Chromalvéolés<ref name=fb2008/>.


Les [[Apusozoa|Apusozoaires]], proches de la séparation entre Unicontes et Bicontes, sont, comme montré ci-dessus, pour la plupart sans doute plus proches des Opisthocontes. Le groupe est polyphylétique<ref name=tcsec2008/>{{,}}<ref name=tcsec2010/>.
Les [[Apusozoa|Apusozoaires]], proches de la séparation entre Unicontes et Bicontes, sont, comme montré ci-dessus, pour la plupart sans doute plus proches des Opisthocontes. Le groupe est polyphylétique<ref name=tcsec2008/>{{,}}<ref name=tcsec2010/>.
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Certaines des recherches les plus récentes, fondées en particulier sur des analyses de gènes à évolution lente, suggèrent fortement le caractère polyphylétique des [[Archaeplastida]] (la [[Lignée verte]] d'après [[Hervé Le Guyader]] et [[Guillaume Lecointre]]<ref name=hlgl2006/>)<ref name=hn2009/>. Les analyses de Nozaki ''et al.'' (2003, 2009) et Yoon ''et al.'' (2008) suggèrent que l'apparente monophylie des [[Archaeplastida]] serait due à un artefact d'[[attraction des longues branches]]<ref name=hn2003/>{{,}}<ref name=hn2009/>{{,}}<ref name=hsy2008/>.
Certaines des recherches les plus récentes, fondées en particulier sur des analyses de gènes à évolution lente, suggèrent fortement le caractère polyphylétique des [[Archaeplastida]] (la [[Lignée verte]] d'après [[Hervé Le Guyader]] et [[Guillaume Lecointre]]<ref name=hlgl2006/>)<ref name=hn2009/>. Les analyses de Nozaki ''et al.'' (2003, 2009) et Yoon ''et al.'' (2008) suggèrent que l'apparente monophylie des [[Archaeplastida]] serait due à un artefact d'[[attraction des longues branches]]<ref name=hn2003/>{{,}}<ref name=hn2009/>{{,}}<ref name=hsy2008/>.


Le caractère monophylétique des [[Bikonta]] (que Nozaki appelle le "Super" Règne des Plantes<ref name=hn2009/>) s'appuie en outre sur la fusion des gènes [[Thymidylate synthase|TS]] et [[Dihydrofolate réductase|DHFR]], restés séparés chez les [[Unikonta]]<ref name=astcs2003/>{{,}}<ref name=tcs2003/>. La monophylie des Unicontes est par ailleurs soutenue par l'existence d'une fusion de 3 gènes ([[Carbamoyl phosphate synthetase|CPS]]/[[Dihydroorotase|DHO]]/[[Aspartate carbamoyltransferase|ATC]]) intervenant dans la voie de synthèse de la [[pyrimidine]]. Ces gènes sont restés séparés chez les procaryotes et les Bicontes, ce qui fait de cet événement rare et irréversible une [[apomorphie]]<ref name=astcs2003/>{{,}}<ref name=tcs2003/>. Il semblerait en revanche que le caractère biflagellé des Bicontes soit [[plésiomorphe]]<ref name=tcs2003/>.
Le caractère monophylétique des [[Bikonta]] (que Nozaki appelle le "Super" Règne des Plantes<ref name=hn2009/>) s'appuie en outre sur la fusion des gènes [[Thymidylate synthase|TS]] et [[Dihydrofolate réductase|DHFR]]<ref name=astcs2002/>, restés séparés chez les [[Unikonta]]<ref name=astcs2003/>{{,}}<ref name=tcs2003/>. La monophylie des Unicontes est par ailleurs soutenue par l'existence d'une fusion de 3 gènes ([[Carbamoyl phosphate synthetase|CPS]]/[[Dihydroorotase|DHO]]/[[Aspartate carbamoyltransferase|ATC]]) intervenant dans la voie de synthèse de la [[pyrimidine]]. Ces gènes sont restés séparés chez les procaryotes et les Bicontes, ce qui fait de cet événement rare et irréversible une [[apomorphie]]<ref name=astcs2003/>{{,}}<ref name=tcs2003/>. Il semblerait en revanche que le caractère biflagellé des Bicontes soit [[plésiomorphe]]<ref name=tcs2003/>.


Le plaste des Bicontes proviendrait d'une endosymbiose primaire unique d'une [[Cyanobacteria]] (la position basale des Glaucophytes est d'ailleurs soutenue par la persistance d'un peptidoglycane bactérien entre les deux membranes du plaste)<ref name=hn2009/>. Ce dernier aurait été secondairement perdu par les Excavés, et les Chromalvéolés l'auraient remplacé par un plaste issu d'une endosymbiose secondaire d'une algue rouge (plaste à 4 membranes)<ref name=hn2009/>. Enfin, plusieurs taxons de Chromalvéolés ont perdu secondairement leur plaste (parmi lesquels se trouvent les [[Oomycota]], les [[Ciliata]], les [[Foraminifera]]).
Le plaste des Bicontes proviendrait d'une endosymbiose primaire unique d'une [[Cyanobacteria]] (la position basale des Glaucophytes est d'ailleurs soutenue par la persistance d'un peptidoglycane bactérien entre les deux membranes du plaste)<ref name=hn2009/>. Ce dernier aurait été secondairement perdu par les Excavés, et les Chromalvéolés l'auraient remplacé par un plaste issu d'une endosymbiose secondaire d'une algue rouge (plaste à 4 membranes)<ref name=hn2009/>. Enfin, plusieurs taxons de Chromalvéolés ont perdu secondairement leur plaste (parmi lesquels se trouvent les [[Oomycota]], les [[Ciliata]], les [[Foraminifera]]).
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<ref name=sa2012>{{article|langue=en|nom=Sina M. Adl, Alastair G.B. Simpson, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, David Bass, Samuel S. Bowser, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Micah Dunthorn, Vladimir Hampl, Aaron Heiss, Mona Hoppenrath, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, Hilary McManus, Edward A.D. Mitchell, Sharon E. Mozley-Stanridge, Laura W. Parfrey, Jan Pawlowski, Sonja Rueckert, Laura Shadwick, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov et Frederick W. Spiegel|titre=The Revised Classification of Eukaryotes|périodique=Journal of Eukaryotic Microbiology|volume=59|numéro=5|mois=September|année=2012|pages=429-514|issn=1066-5234|url texte=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x/full|doi=10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x}}</ref>
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<ref name=ja2009>{{article|langue=en|prénom1=John M.|nom1=Archibald|titre=The Puzzle of Plastid Evolution|périodique=Current Biology|lien périodique=Current Biology|volume=19|numéro=2|jour=27|mois=January|année=2009|pages=R81-R88|issn=0960-9822|url texte=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982208014851|doi=10.1016/j.cub.2008.11.067}}</ref>
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<ref name=na2005>{{article|langue=en|prénom1=Nobuko|nom1=Arisue|prénom2=Masami|nom2=Hasegawa|prénom3=Tetsuo|nom3=Hashimoto|titre=Root of the Eukaryota Tree as Inferred from Combined Maximum Likelihood Analyses of Multiple Molecular Sequence Data|périodique=Molecular Biology and Evolution|lien périodique=Molecular Biology and Evolution|volume=22|numéro=3|mois=March|année=2005|pages=409-420|issn=0737-4038|url texte=http://mbe.oxfordjournals.org/content/22/3/409.full|doi=10.1093/molbev/msi023}}</ref>
<ref name=sb2003>{{article|langue=en|prénom1=Sandra L.|nom1=Baldauf|titre=The Deep Roots of Eukaryotes|périodique=Science|lien périodique=Science (revue)|volume=300|numéro=5626|jour=13|mois=June|année=2003|pages=1703-1706|issn=0036-8075|résumé=http://www.sciencemag.org/content/300/5626/1703.abstract|doi=10.1126/science.1085544}}</ref>
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<ref name=sb2008>{{article|langue=en|prénom1=Sandra L.|nom1= Baldauf|titre=An overview of the phylogeny and diversity of eukaryotes|périodique=Journal of Systematics and Evolution|volume=46|numéro=3|jour=18|mois=May|année=2008|pages=263-273|issn=0529-1526|résumé=http://www.plantsystematics.com/qikan/epaper/zhaiyao.asp?bsid=15555|url texte=http://www.plantsystematics.com/qikan/manage/wenzhang/jse08060.pdf|format=pdf|doi=10.3724/SP.J.1002.2008.08060}}</ref>
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<ref name=pk2009>{{Lien web|langue=en|auteur=Patrick J. Keeling|coauteurs=Brian S. Leander et Alastair G.B. Simpson|url=http://tolweb.org/Eukaryotes/3/2009.10.28|titre ={{lang|en|Eukaryotes : Eukaryota, Organisms with nucleated cells}}|année=2009|site=[http://tolweb.org/ The Tree of Life Web Project]|en ligne le=28 octobre 2009|consulté le=4 février 2013}}</ref>
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<ref name=pk2010>{{article|langue=en|prénom1=Patrick J.|nom1=Keeling|titre=The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids|périodique=Philosophical Transactions of the Royal Society B|lien périodique=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=365|numéro=1541|jour=12|mois=March|année=2010|pages=729-748|issn=0962-8436|url texte=http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/365/1541/729.full|doi=10.1098/rstb.2009.0103}}</ref>
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<ref name=ek2008>{{article|langue=en|prénom1=Eunsoo|nom1=Kim|prénom2=Linda E.|nom2=Graham|titre=EEF2 Analysis Challenges the Monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata|périodique=PLoS One|lien périodique=PLOS One|volume=3|numéro=7|mois=July|année=2008|pages=e2621|issn=1932-6203|url texte=http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0002621|doi=10.1371/journal.pone.0002621}}</ref>
<ref name=cl2008>{{article|langue=en|prénom1=Christopher E.|nom1=Lane|prénom2=John M.|nom2=Archibald|titre=The eukaryotic tree of life : Endosymbiosis takes its TOL|périodique=Trends in Ecology & Evolution|volume=23|numéro=5|mois=May|année=2008|pages=268-275|issn=0169-5347|résumé=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0169534708001055|url texte=http://myweb.dal.ca/jmarchib/2008.Lane.TREE.pdf|format=pdf|doi=10.1016/j.tree.2008.02.004}}</ref>
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<ref name=mas2012>{{article|langue=fr|prénom1=Marc-André|nom1=Selosse|titre=Les Végétaux existent-ils encore ?|périodique=Dossier Pour la Science|lien périodique=Dossier Pour la Science|numéro=77|titre numéro=Les végétaux insolites : L'inventivité sans limite des plantes|mois=Octobre-Décembre|année=2012|pages=8-13|issn=1246-7685}}</ref>
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<ref name=asar2004>{{article|langue=en|prénom1=Alastair G.B.|nom1=Simpson|prénom2=Andrew J.|nom2=Roger|titre=The real ‘kingdoms’ of eukaryotes|périodique=Current Biology|lien périodique=Current Biology|volume=14|numéro=17|jour=7|mois=September|année=2004|pages=R693-R696|issn=0960-9822|url texte=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982204006256|doi=10.1016/j.cub.2004.08.038}}</ref>
<ref name=asar2004>{{article|langue=en|prénom1=Alastair G.B.|nom1=Simpson|prénom2=Andrew J.|nom2=Roger|titre=The real ‘kingdoms’ of eukaryotes|périodique=Current Biology|lien périodique=Current Biology|volume=14|numéro=17|jour=7|mois=September|année=2004|pages=R693-R696|issn=0960-9822|url texte=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982204006256|doi=10.1016/j.cub.2004.08.038}}</ref>
<ref name=astcs2002>{{article|langue=en|prénom1=Alexandra|nom1=Stechmann|prénom2=Thomas|nom2=Cavalier-Smith|lien auteur2=Thomas Cavalier-Smith|titre=Rooting the Eukaryote Tree by Using a Derived Gene Fusion|périodique=Science|lien périodique=Science (revue)|volume=297|numéro=5578|jour=5|mois=July|année=2002|pages=89-91|issn=0036-8075|résumé=http://www.sciencemag.org/content/297/5578/89.abstract|doi=10.1126/science.1071196|pmid=12098695}}</ref>
<ref name=astcs2003>{{article|langue=en|prénom1=Alexandra|nom1=Stechmann|prénom2=Thomas|nom2=Cavalier-Smith|lien auteur2=Thomas Cavalier-Smith|titre=The root of the eukaryote tree pinpointed|périodique=Current Biology|lien périodique=Current Biology|volume=13|numéro=17|jour=2|mois=September|année=2003|pages=R665-R666|issn=0960-9822|url texte=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S096098220300602X|doi=10.1016/S0960-9822(03)00602-X}}</ref>
<ref name=astcs2003>{{article|langue=en|prénom1=Alexandra|nom1=Stechmann|prénom2=Thomas|nom2=Cavalier-Smith|lien auteur2=Thomas Cavalier-Smith|titre=The root of the eukaryote tree pinpointed|périodique=Current Biology|lien périodique=Current Biology|volume=13|numéro=17|jour=2|mois=September|année=2003|pages=R665-R666|issn=0960-9822|url texte=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S096098220300602X|doi=10.1016/S0960-9822(03)00602-X}}</ref>
<ref name=yt2009>{{article|langue=en|prénom1=Yonas I.|nom1=Tekle|prénom2=Laura Wegener|nom2=Parfrey|prénom3=Laura A.|nom3=Katz|titre=Molecular Data are Transforming Hypotheses on the Origin and Diversification of Eukaryotes|périodique=Bioscience|volume=59|numéro=6|mois=June|année=2009|pages=471-481|issn=0006-3568|url texte=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2938078/|doi=10.1525/bio.2009.59.6.5|pmcid=2938078|jstor=10.1525/bio.2009.59.6.5}}</ref>
<ref name=yt2009>{{article|langue=en|prénom1=Yonas I.|nom1=Tekle|prénom2=Laura Wegener|nom2=Parfrey|prénom3=Laura A.|nom3=Katz|titre=Molecular Data are Transforming Hypotheses on the Origin and Diversification of Eukaryotes|périodique=Bioscience|volume=59|numéro=6|mois=June|année=2009|pages=471-481|issn=0006-3568|url texte=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2938078/|doi=10.1525/bio.2009.59.6.5|pmcid=2938078|jstor=10.1525/bio.2009.59.6.5}}</ref>

Version du 5 février 2013 à 13:55

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Cette page a pour objet de présenter un arbre phylogénétique des Eukaryota (Eukarya, Eucaryotes), c'est-à-dire un cladogramme mettant en lumière les relations de parenté existant entre leurs différents groupes (ou taxa), telles que les dernières analyses d'études reconnues les proposent[1],[2],[3],[4],[5]. Ce n'est qu'une possibilité de phylogénie entre différentes hypothèses issues de travaux de chercheurs[6],[7],[8],[9],[10],[11],[12],[13], et les principaux débats[14],[15] qui subsistent au sein de la communauté scientifique sont brièvement présentés ci-dessous, avant la bibliographie.

Arbre phylogénétique

Le cladogramme présenté ici ne possède qu'une valeur indicative. Il n'est pas forcément consensuel, et on peut toujours se référer à la bibliographie au bas de l'article.

Le symbole ▲ renvoie à la partie immédiatement supérieure de l'arbre phylogénétique du vivant. Le signe ► renvoie à la classification phylogénétique du groupe considéré. Tout nœud de l'arbre portant plus de deux branches montre une indétermination de la phylogénie interne du groupe considéré.

Les habitudes typographiques des botanistes et des zoologistes sont différentes. Ici, par commodité de lecture, et certains groupes actuels relevant des deux domaines traditionnels, les noms de taxons supérieurs au genre sont tous écrits en caractères droits, les noms de genres ou d'espèces en italiques.

À la suite d'un taxon, sa période d'apparition, quand elle est connue, peut être indiquée suivant la légende suivante : (Plé) : Pléistocène ; (Pli) : Pliocène ; (Mio) : Miocène ; (Oli) : Oligocène ; (Éoc) : Éocène ; (Pal) : Paléocène ; (Cré) : Crétacé ; (Jur) : Jurassique ; (Tri) : Trias ; (Per) : Permien ; (Car) : Carbonifère ; (Dév) : Dévonien ; (Sil) : Silurien ; (Ord) : Ordovicien ; (Camb) : Cambrien ; (Edi) : Édiacarien. Pour plus de précision si possible, (-) : inférieur ; (~) : moyen ; (+) : supérieur.

Modèle:Arbre début

Modèle:Arbre fin

[réf. nécessaire]

Débat scientifique relatif à la phylogénie des Eukaryota

Hypothèse d'arbre phylogénétique des Eucaryotes selon Simpson & Roger (2004)[7]

À la suite du développement de la cladistique et des phylogénies moléculaires, la classification des organismes autres que bactériens (ou procaryotes) a été entièrement revue[1]. La distinction fondée sur des ressemblances acquises indépendamment au cours de l'histoire évolutive, par divers organismes que sont les végétaux, les algues, les champignons, les animaux et les protozoaires, aurait surtout une valeur descriptive mais n'aurait pas de sens pour la classification phylogénétique[3],[4],[5]. Le regroupement de tout ce qui n'est ni plante verte, ni champignon, ni animal au sein des Protistes n'aurait plus lieu d'être[16].

De très nombreux phyla, parfois monospécifiques, ont été reconnus comme monophylétiques[17],[18],[19],[13]. Leur regroupement est moins consensuel : place des organismes sans mitochondries[20],[21],[22],[23],[24],[25], nombre d'endosymbioses de chloroplastes[8],[10],[26],[27],[28],[29] et phylogénie subséquente[30],[31],[32],[33], etc.[34],[35],[36]. Ainsi, les « Archéplastides » usurpent peut-être leur nom ! Auquel cas le groupe serait paraphylétique (cf. Nozaki et al. 2003 et Yoon et al. 2008)[37],[38]. Quant aux Chromalvéolés, ils comportent vraisemblablement en leur sein les Rhizariens[39],[40], détachés des Excavés qui retournent à la base des Bicontes[41], bien que l'absence de mitochondries, chez certaines lignées d'Excavés (les diplomonades et les parabasalides), soit aujourd'hui considérée comme secondaire[16]. C'est l'analyse de Burki et al. 2007 qui est, en gros, suivie ici pour regrouper les Straménopiles, les Alvéolés et les Rhizariens[40]. On notera que Burki et al. 2008 font des Hacrobia le groupe-frère des Archéplastides, les séparant ainsi du « groupe SAR » et rendant caduc le concept de Chromalvéolés[42].

Les Apusozoaires, proches de la séparation entre Unicontes et Bicontes, sont, comme montré ci-dessus, pour la plupart sans doute plus proches des Opisthocontes. Le groupe est polyphylétique[43],[44].

Les dernières analyses de T. Cavalier-Smith mettent la racine de l'arbre des Eucaryotes au sein des Euglènes ou entre elles et les autres Eucaryotes, la séparation des Unicontes étant plus tardive[45].

Classification selon Cavalier-Smith 1998

Cette classification n'est pas à proprement parler phylogénétique au sens hennigien de cladistique. Basée sur les nouvelles phylogénies, elle maintient néanmoins des taxons paraphylétiques, notamment à la base des lignées évolutives, par commodité. Elle maintient également la nomenclature traditionnelle (règnes, phyla, classes, etc.).

Seuls les Protozoa sensu Cavalier-Smith sont développés ci-dessous en 13 phyla ou embranchements[46]. Les autres règnes le sont aux pages correspondantes.

Classification selon Cavalier-Smith 1998
version photo
└─o empire ou super-règne des Eukaryota
  ├─o règne des Protozoa (paraphylétique)
  │ ├─o sous-règne des Archezoa (paraphylétique)
  │ │ ├─o embranchement des Metamonada
  │ │ │ ├─o sous-embranchement des Eopharyngia
  │ │ │ └─o sous-embranchement des Axostylaria
  │ │ └─o embranchement des Trichozoa
  │ │   ├─o sous-embranchement des Anaeromonada
  │ │   └─o sous-embranchement des Parabasala
  │ └─o sous-règne des Neozoa (paraphylétique)
  │   ├─o infra-règne des Sarcomastigota (paraphylétique)
  │   │ ├─o embranchement des Neomonada (peut-être paraphylétique)
  │   │ │ ├─o sous-embranchement des Apusozoa
  │   │ │ ├─o sous-embranchement des Isomita
  │   │ │ └─o sous-embranchement des Choanozoa (peut-être paraphylétique)
  │   │ ├─o embranchement des Cercozoa
  │   │ │ ├─o sous-embranchement des Phytomyxa
  │   │ │ ├─o sous-embranchement des Reticulofilosa
  │   │ │ └─o sous-embranchement des Monadofilosa
  │   │ ├─o embranchement des Foraminifera
  │   │ └─o embranchement des Amoebozoa
  │   │   ├─o sous-embranchement des Lobosa
  │   │   └─o sous-embranchement des Conosa
  │   │     ├─o infra-embranchement des Archamoebae
  │   │     └─o infra-embranchement des Mycetozoa
  │   │       ├─o super-classe des Eumyxa (peut-être paraphylétique)
  │   │       └─o super-classe des Dictyostelia
  │   ├─o infra-règne des Discicristata
  │   │ ├─o embranchement des Percolozoa
  │   │ │ ├─o sous-embranchement des Tetramitia
  │   │ │ └─o sous-embranchement des Pseudociliata
  │   │ └─o embranchement des Euglenozoa
  │   │   ├─o sous-embranchement des Plicostoma
  │   │   │ ├─o super-classe des Diplonemia
  │   │   │ └─o super-classe des Euglenoida
  │   │   └─o sous-embranchement des Saccostoma
  │   │     ├─o classe des Kinetoplastea
  │   │     └─o classe des Postgaardea
  │   ├─o infra-règne des Alveolata
  │   │ ├─o super-embranchement des Miozoa
  │   │ │ ├─o embranchement des Dinozoa
  │   │ │ │ ├─o sous-embranchement des Protalveolata (peut-être paraphylétique)
  │   │ │ │ └─o sous-embranchement des Dinoflagellata
  │   │ │ └─o embranchement des Sporozoa
  │   │ │   ├─o sous-embranchement des Gregarinae
  │   │ │   ├─o sous-embranchement des Coccidiomorpha
  │   │ │   │ ├─o super-classe des Coccidia
  │   │ │   │ ├─o super-classe des Ascetospora
  │   │ │   │ └─o super-classe des Hematozoa
  │   │ │   └─o sous-embranchement des Manubrispora
  │   │ │     └─o classe des Metchnikovellea
  │   │ └─o super-embranchement des Heterokaryota
  │   │   └─o embranchement des Ciliophora
  │   │     ├─o sous-embranchement des Tubulicorticata
  │   │     ├─o sous-embranchement des Epiplasmata
  │   │     └─o sous-embranchement des Filocorticata
  │   └─o infra-règne des Actinopoda (peut-être paraphylétique)
  │     ├─o embranchement des Heliozoa
  │     └─o embranchement des Radiozoa
  │       ├─o sous-embranchement des Spasmaria
  │       └─o sous-embranchement des Radiolaria
  ├─o règne des Animalia ►
  ├─o règne des Fungi ►
  ├─o règne des Plantae ►
  └─o règne des Chromista
    ├─o sous-règne des Cryptista
    │ └─o embranchement des Cryptophyta
    └─o sous-règne des Chromobiota
      ├─o infra-règne des Heterokonta ►
      └─o infra-règne des Haptophyta
        └─o embranchement des Haptophyta
 

Classification proposée par Adl et al. 2005

À la suite des nombreux travaux, notamment de Thomas Cavalier-Smith et de Sandra L. Baldauf[6],[2], réorganisant la classification des organismes à cellule eucaryote au fil des analyses phylogénétiques, ce comité international de protistologistes a tenté de stabiliser une nouvelle classification, remplaçant celle des anciens Protistes et tenant compte des phylogénies moléculaires récentes. Elle regroupe les Eucaryotes en six groupes réputés monophylétiques : les Amibozoaires, les Opisthocontes, les Rhizariens, les Archéplastides, les Chromalvéolés et les Excavés[19].

Classification proposée par Adl et al. 2005
version photo
─o
 ├─o Amoebozoa ►
 ├─o Opisthokonta ►
 ├─o Rhizaria  ►
 ├─o Archaeplastida ►
 ├─o Chromalveolata (peut-être paraphylétique) ►
 ├─o Excavata (peut-être paraphylétique) ►
 └─? divers groupes :
   ├─o Ancyromonas
   ├─o Apusomonadidae
   ├─o Centrohelida
   │ ├─o Acanthocystidae
   │ ├─o Heterophryidae
   │ └─o Raphidiophryidae
   ├─o Collodictyonidae
   ├─o Ebriacea
   ├─o Spironemidae
   ├─o Kathablepharidae
   └─o Stephanopogon
 

Arbre phylogénétique simplifié d'après Yoon et al. 2008

Arbre phylogénétique simplifié d'après Yoon et al. 2008
-o
 ├─o Opisthokonta
 └─o
   ├─o Ancyromonas
   └─o
     ├─o
     │ ├─o Fornicata
     │ └─o Parabasalidae et Oxymonadida
     └─o
       ├─o Amoebozoa
       └─o
         ├─o Rhodophyta
         └─o
           ├─o Glaucophyta
           └─o
             ├─o
             │ ├─o Cryptophyta
             │ └─o Viridiplantae
             └─o
               ├─o
               │ ├─o Malawimonadidae
               │ └─o
               │   ├─o Jakobidae
               │   └─o Discicristata
               │     ├─o Euglenozoa
               │     └─o Heterolobosea
               └─o
                 ├─o Haptophyta
                 └─o
                   ├─o Cercozoa
                   │ ├─o Thaumatomonadida
                   │ └─o Cercomonadida
                   └─o
                     ├─o Stramenopiles
                     └─o Alveolata
                       ├─o Ciliata
                       └─o
                         ├─o Apicomplexa
                         └─o Dinoflagellata
 

Arbre phylogénétique simplifié d'après Nozaki et al. 2009

Certaines des recherches les plus récentes, fondées en particulier sur des analyses de gènes à évolution lente, suggèrent fortement le caractère polyphylétique des Archaeplastida (la Lignée verte d'après Hervé Le Guyader et Guillaume Lecointre[1])[47]. Les analyses de Nozaki et al. (2003, 2009) et Yoon et al. (2008) suggèrent que l'apparente monophylie des Archaeplastida serait due à un artefact d'attraction des longues branches[37],[47],[38].

Le caractère monophylétique des Bikonta (que Nozaki appelle le "Super" Règne des Plantes[47]) s'appuie en outre sur la fusion des gènes TS et DHFR[20], restés séparés chez les Unikonta[22],[48]. La monophylie des Unicontes est par ailleurs soutenue par l'existence d'une fusion de 3 gènes (CPS/DHO/ATC) intervenant dans la voie de synthèse de la pyrimidine. Ces gènes sont restés séparés chez les procaryotes et les Bicontes, ce qui fait de cet événement rare et irréversible une apomorphie[22],[48]. Il semblerait en revanche que le caractère biflagellé des Bicontes soit plésiomorphe[48].

Le plaste des Bicontes proviendrait d'une endosymbiose primaire unique d'une Cyanobacteria (la position basale des Glaucophytes est d'ailleurs soutenue par la persistance d'un peptidoglycane bactérien entre les deux membranes du plaste)[47]. Ce dernier aurait été secondairement perdu par les Excavés, et les Chromalvéolés l'auraient remplacé par un plaste issu d'une endosymbiose secondaire d'une algue rouge (plaste à 4 membranes)[47]. Enfin, plusieurs taxons de Chromalvéolés ont perdu secondairement leur plaste (parmi lesquels se trouvent les Oomycota, les Ciliata, les Foraminifera).

Arbre phylogénétique simplifié d'après Nozaki et al. 2009
Eukaryota
Unikonta
Opisthokonta

Fungi




Metazoa



Choanoflagellata





Amoebozoa



Bikonta


Excavata



Rhodophyta





Glaucophyta




Chlorobionta


Chromalveolata s.l.
SAR

Rhizaria




Stramenopiles



Alveolata




Hacrobia

Haptophyta



Cryptophyta








 

Classification selon Cavalier-Smith 2010

Comme précédemment[46],[49], elle comporte des niveaux de classification (qu'on n'a pas reproduits ici) et des groupes paraphylétiques pour les taxons au bas des arbres évolutifs : Protozoa, Eozoa, Sarcomastigota ; les Excavata sont désormais dans la liste, puisqu'ici la racine des Eukaryota se situe entre les Euglenozoa et les autres taxons, la séparation entre les Chromista et Plantae d'une part, les Unikonta d'autre part, se situant plus tard dans l'évolution des Excavata. Les Bikonta sont donc eux aussi considérés comme paraphylétiques[45].

Arbre phylogénétique d'après Cavalier-Smith 2010

Modèle:Arbre début

Modèle:Arbre fin

 

Notes et références

  1. ↑ a b et c Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, Paris, Belin, , 3e éd. (1re éd. 2001), 559 p., 1 vol. + 1 livret des arbres de la classification phylogénétique (ISBN 2-7011-4273-3)
  2. ↑ a et b Richard Dawkins (trad. Marie-France Desjeux), « Rendez-vous 37 : Zone de brume », dans Il était une fois nos ancêtres : Une histoire de l'évolution [« The Ancestor's Tale »], Paris, Robert Laffont, , 798 p. (ISBN 978-2-221-10505-4), p. 625-630
  3. ↑ a et b Marc-André Selosse, « Animal ou Végétal ? : Une distinction obsolète », Pour la Science, no 350,‎ , p. 66-72 (ISSN 0153-4092, lire en ligne [PDF])
  4. ↑ a et b Marc-André Selosse, « Que sont devenus Animaux, Végétaux et Champignons ? », dans Daniel Prat, Aline Raynal-Roques et Albert Roguenant (dir.), Peut-on classer le vivant ? : Linné et la systématique aujourd’hui, Paris, Belin, , 437 p. (ISBN 978-2-7011-4716-1, lire en ligne), p. 225-233
  5. ↑ a et b Marc-André Selosse, « Les Végétaux existent-ils encore ? », Dossier Pour la Science, no 77 « Les végétaux insolites : L'inventivité sans limite des plantes »,‎ , p. 8-13 (ISSN 1246-7685)
  6. ↑ a et b (en) Sandra L. Baldauf, « The Deep Roots of Eukaryotes », Science, vol. 300, no 5626,‎ , p. 1703-1706 (ISSN 0036-8075, DOI 10.1126/science.1085544, résumé)
  7. ↑ a et b (en) Alastair G.B. Simpson et Andrew J. Roger, « The real ‘kingdoms’ of eukaryotes », Current Biology, vol. 14, no 17,‎ , R693-R696 (ISSN 0960-9822, DOI 10.1016/j.cub.2004.08.038, lire en ligne)
  8. ↑ a et b (en) Patrick J. Keeling, « Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts », American Journal of Botany, vol. 91, no 10,‎ , p. 1481-1493 (ISSN 0002-9122, DOI 10.3732/ajb.91.10.1481, lire en ligne)
  9. ↑ (en) Patrick J. Keeling, Gertraud Burger, Dion G. Durnford, B. Franz Lang, Robert W Lee, Ronald E. Pearlman, Andrew J. Roger et Michael W. Gray, « The tree of eukaryotes », Trends in Ecology & Evolution, vol. 20, no 12,‎ , p. 670-676 (ISSN 0169-5347, DOI 10.1016/j.tree.2005.09.005, résumé, lire en ligne [PDF])
  10. ↑ a et b (en) Johanna Fehling, Diane Stoecker et Sandra L. Baldauf, « Chapter 6 : Photosynthesis and the Eukaryote Tree of Life », dans Paul G. Falkowski et Andrew H. Knoll (dir.), Evolution of Primary Producers in the Sea, Boston, Elsevier Academic Press, , xiii + 441 (ISBN 978-0-12-370518-1), p. 75-107
  11. ↑ (en) Sandra L. Baldauf, « An overview of the phylogeny and diversity of eukaryotes », Journal of Systematics and Evolution, vol. 46, no 3,‎ , p. 263-273 (ISSN 0529-1526, DOI 10.3724/SP.J.1002.2008.08060, résumé, lire en ligne [PDF])
  12. ↑ (en) Andrew J. Roger et Alastair G.B. Simpson, « Evolution : Revisiting the Root of the Eukaryote Tree », Current Biology, vol. 19, no 4,‎ , R165-R167 (ISSN 0960-9822, DOI 10.1016/j.cub.2008.12.032, lire en ligne)
  13. ↑ a et b (en) Sina M. Adl, Alastair G.B. Simpson, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, David Bass, Samuel S. Bowser, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Micah Dunthorn, Vladimir Hampl, Aaron Heiss, Mona Hoppenrath, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, Hilary McManus, Edward A.D. Mitchell, Sharon E. Mozley-Stanridge, Laura W. Parfrey, Jan Pawlowski, Sonja Rueckert, Laura Shadwick, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov et Frederick W. Spiegel, « The Revised Classification of Eukaryotes », Journal of Eukaryotic Microbiology, vol. 59, no 5,‎ , p. 429-514 (ISSN 1066-5234, DOI 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x, lire en ligne)
  14. ↑ (en) David J. Patterson, Mitchell L. Sogin, « Eukaryotes : Eukaryota, Organisms with nucleated cells », sur The Tree of Life Web Project, (consulté le )
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En savoir plus

Sources bibliographiques de référence

Sur les Eucaryotes en général

Sur les Apusozoaires

Autres sources bibliographiques

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Sources internet

Articles connexes


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