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Scolosaurus est un genre éteint de dinosaures ankylosauridés de la sous - famille Ankylosaurinae . Il est connu soit des niveaux inférieurs de la formation Dinosaur Park, soit des niveaux supérieurs de la formation Oldman (l'emplacement de la carrière du spécimen type est incertain) dans le Crétacé supérieur (dernier stade Campanien moyen, il y a environ 76,5 Ma) en Alberta, Canada. Il contient deux espèces, S. cutleri et S. thronus.[1] [2]

Découverte

Spécimen d'holotype S. cutleri NHMUK R5161 au Natural History Museum de Londres

Scolosaurus a été nommé par Franz Nopcsa von Felső-Szilvás en 1928, d'après l'holotype NHMUK.   R.5161, un spécimen presque complet qui conserve le squelette entier à l’exception de l’extrémité distale de la queue, du membre antérieur droit, du membre postérieur droit et du crâne. La préservation rare des ostéodermes et l'impression de la peau sont également présents. Le squelette de fossile a été découvert par William Edmund Cutler, un collectionneur de fossiles indépendant en 1914 à la carrière 80 de la localité de Deadlodge Canyon.[1] [3] Il a été recueilli au fond de la formation Dinosaur Park dans des sédiments de grès à grain fin et d'argilite à dépôts fins déposés au stade campanien du Crétacé supérieur, il y a environ 76,5 millions d'années.[4] Le spécimen d'holotype est situé dans la collection du Natural History Museum de Londres, en Angleterre.

En 2013, Arbor et Currie ont réaffecté le spécimen MOR 433, sur lequel était basé le genre Oohkotokia, à Scolosaurus. Ce spécimen se compose d'un crâne partiel, à la fois d'humeri, d'une vertèbre caudale et de plusieurs ostéodermes. Il a été retrouvé dans le membre supérieur de la formation de Two Medicine, dans le Montana, daté d'environ 74 millions d'années. [5] Les restes ont été collectés en 1986-1987 dans du siltstone gris déposé au cours de la phase campanienne du Crétacé.[4] Le spécimen est conservé dans la collection du Museum of the Rockies à Bozeman, au Montana.

Le nom générique Scolosaurus signifie "lézard à pieu pointu" et provient des mots grecs skolos (σκῶλος) qui signifie "piquet à pointe" et de saûros (σαύρα) qui signifie "lézard".[6] Le nom spécifique, cutleri, rend hommage à son découvreur et au collectionneur de l'holotype, WE Cutler[3] qui a été grièvement blessé lorsque le spécimen est tombé sur lui alors qu'il était en train de le fouiller.[7]

Classification

Crâne de l'holotype de S. thronus ROM 1930

En 1928, Nopcsa a attribué le spécimen à la famille Ankylosauridae et a établi des comparaisons morphologiques avec le matériau fossile connu de Dyoplosaurus. En 1971, Walter Coombs concluait qu’il n’y avait qu’une espèce d’ankylosauridé à l’époque campanienne du Crétacé supérieur de l’Amérique du Nord. Il a synonyme l'espèce Anodontosaurus lambei, Dyoplosaurus acutosquameus et Scolosaurus cutleri avec Euoplocephalus tutus, mais n'a fourni aucune justification pour ces synonymies.[8] La synonymisation de Scolosaurus cutleri et d' Euoplocephalus tutus était généralement acceptée et, par conséquent, NHMUK R.5161 était attribué à E. tutus. Cependant, une nouvelle description de Scolosaurus publiée en 2013 par Paul Penkalski et William T. Blows dans le Journal canadien des sciences de la Terre suggère que le genre est un taxon valide. Ils ont conclu que Scolosaurus peut être distingué d' Euoplocephalus par la forme de leur armure cervicale, les détails de l'autre armure et la structure de la patte antérieure. Ils ont également conclu que Scolosaurus et Dyoplosaurus sont distincts, en raison de différences notées dans le pelvis et dans l'armure.[1] En raison de son exhaustivité, l'holotype de Scolosaurus constitue la base de la plupart des reconstructions d'Euoplocephalus depuis 1971; par conséquent, la plupart des images d'Euoplocephalus représentent en réalité Scolosaurus à la place.

Une étude réalisée en 2013 a révélé que l'ankylosaurine Oohkotokia ne pouvait être distinguée de Scolosaurus et était donc considérée comme un synonyme junior.[9] Cependant, cette synonymisation est controversée, car Oohkotokia a ensuite été reconnu comme valide.[10] Ainsi, une grande partie du matériel illustré comme appartenant à Scolosaurus peut en réalité appartenir à Oohkotokia .

Crâne MOR 433 d'Oohkotokia, un synonyme junior possible
Crâne de S. cutleri, AMNH 5404

Le cladogramme suivant est basé sur une analyse phylogénétique des Ankylosaurinae effectuée en 2015 par Victoria Arbour et Phillip J. Currie. Le cladogramme suit l'arbre généalogique biogéographique fourni par cette étude, qui est une fusion de l'arbre de règles majoritaire à 50% de l'étude et du sous-arbre d'accord maximal. L'arbre de règles à 50% de majorité de l'étude était un cladogramme formé par une collection de clades, bien qu'il n'inclue que des clades apparaissant dans plus de 50% des arbres généalogiques trouvés lors de l'analyse. La sous-arborescence d'accord maximum est le cladogramme résultant d'un algorithme qui tente de maximiser la quantité de taxons inclus dans le résultat tout en conservant la forme fondamentale de tous les autres arbres de l'échantillon. Le sous-arbre a donc dû omettre certains taxons controversés pour que le cladogramme résultant remplisse la deuxième condition. L’arbre biogéographique (c’est-à-dire le cladogramme suivant) est essentiellement l’arbre des règles avec une majorité de 50%, sauf pour certaines polytomies résolues en fonction des résultats du sous-arbre d’accord maximal :[11]

Le cladogramme suivant est basé sur une analyse phylogénétique des Ankylosaurinae réalisée en 2017 par Victoria Arbour et David Evans. Le cladogramme décrit la règle de la majorité (résultat moyen) de 10 arbres les plus parcimonieux, qui sont considérés comme ayant le moins de pas d'évolution, et sont donc les plus précis selon le principe du rasoir d'Occam : [12]

Squelette reconstruit d'après un spécimen d'holotype de S. thronus ROM 1930
Restauration de Scolosaurus cutleri. Proportions basées sur Paul (2016)

Matériel référé

Crâne référé USNM 11892

En 1874, GM Dawson a fouillé le spécimen USNM 7943 à la localité de Milk River, dans la formation Frenchman, en Alberta. Il a été recueilli dans des sédiments terrestres considérés comme appartenant au stade maastrichtien du Crétacé supérieur, datant d'environ 70,6 à 66 millions d'années. Le spécimen consistait en un premier anneau cervical partiel, qui fait partie du cou du dinosaure. En 2013, ce matériau a été attribué à Scolosaurus par Arbor et Curry, qui ont procédé à une analyse phylogénétique détaillée des ankylosauridés.[13] Il est actuellement hébergé à la Smithsonian Institution à Washington, DC.

En 1928, George F. Sternberg a prélevé le spécimen USNM 11892 dans la localité d'holotype de Montanazhdarcho, dans la formation Two Medicine du comté de Glacier, dans le Montana.[14] Le matériau, un crâne partiel, a été récupéré dans des sédiments de grès du chenal déposés au stade campanien, il y a environ 74 millions d'années. Ceci est également logé à la Smithsonian Institution.

Les autres échantillons référencés sont les suivants : FPDM V-31, NSM PV 20381 et TMP 2001.42.9. FPDM V-31 et TMP 2001.42.9 sont tous deux des crânes, dans divers états de conservation. NSM PV 20381 comprend le crâne, les vertèbres dorsales, les vertèbres caudales, les côtes, les deux omoplates, les deux ilia, les ischions partielles et les deux fémurs, les deux tibias et les fibules .

Caractéristiques anatomiques distinctives

Crâne référé, TMP 2001.42.9
Taille du Scolosaure comparée à celle d'un humain

Un diagnostic différentiel est une déclaration des caractéristiques anatomiques d'un organisme (ou groupe) qui le distingue collectivement de tous les autres organismes. Certaines des caractéristiques d'un diagnostic, mais pas toutes, sont également des autapomorphies. Une autapomorphie est une caractéristique anatomique distinctive propre à un organisme donné.

Selon Arbor et Currie (2013), Scolosaurus (y compris le matériau Two Medicine) peut être distingué d'autres ankylosaurines en fonction des caractéristiques suivantes:

  • les cornes squamosales sont proportionnellement plus longues, balayées en arrière et ont des apex distincts (contrairement à Anodontosaurus lambei et Euoplocephalus tutus)
  • la présence d'une petite caputegula circulaire à la base des os squamosal et quadratojugal (contrairement à Euoplocephalus tutus)
  • le processus postacetabular de l' ilion est proportionnellement plus longue ( par rapport à Anodontosaurus lambei, dyoplosaurus acutosquameus et Euoplocephalus tutu)
  • la présence d'ostéodermes médiaux circulaires proportionnellement grands avec de faibles proéminences centrales et d'ostéodermes latéraux / distaux comprimés en forme de demi-lune sur les demi-anneaux cervicaux (contrairement à Anodontosaurus lambei et Euoplocephalus tutus)
  • les côtes sacrées sont dirigées latéralement (contrairement à Dyoplosaurus acutosquameus)
  • les ostéodermes sont coniques, avec des apex centraux sur les côtés latéraux de la partie antérieure de la queue (contrairement à Dyoplosaurus acutosquameus)
  • le bouton de la queue du club semble circulaire en vue dorsale, contrairement à celui d' Anodontosaurus, qui semble plus large que long, ou à celui de Dyoplosaurus, qui semble plus long que large
  • la présence de narines dirigées antérieurement et l'absence de quille continue entre la corne squamosale et les os supraorbitaux (contrairement à Ankylosaurus magniventris)

Paléoécologie

Représentation des méga-herbivores dans la formation de Dinosaur Park, Scolosaurus à l'avant droite

Habitat

La datation radiométrique à l'argon-argon indique que la formation de Two Medicine s'est déposée entre 83,5 et 70,6 millions d'années, au stade campanien du Crétacé supérieur, dans ce qui est maintenant le nord-ouest du Montana.[15] Si Oohkotokia est identique à Scolosaurus, cela signifierait que Scolosaurus existait depuis environ 3 millions d'années. La formation Two Medicine est en corrélation avec le groupe Belly River dans le sud-ouest de l’Alberta et la formation Pakowki vers l’est. La formation de Two Medicine a été déposée par des rivières et des deltas entre la rive ouest de la voie maritime intérieure de l’ ouest et la marge avançant vers l’est de la ceinture de surenchère de la Cordillère . Depuis le Crétacé moyen, l’Amérique du Nord était divisée en deux par cette voie maritime, une grande partie du Montana et de l’Alberta étant sous la surface de l’eau. Cependant, le soulèvement des montagnes Rocheuses a obligé la voie maritime à se retirer vers l’est et vers le sud. Les rivières ont coulé des montagnes et se sont écoulées dans la voie maritime, transportant des sédiments qui ont formé la formation Two Medicine et le groupe Judith River. Il y a environ 73 millions d'années, la voie maritime a commencé à avancer vers l'ouest et le nord, et toute la région était recouverte par la mer de Bearpaw, aujourd'hui préservée dans l'ouest des États-Unis et du Canada par les énormes schistes de Bearpaw, qui recouvrent le Two Medicine.[16] [17] Au-dessous de cette formation se trouvent les dépôts littoraux du grès de Virgelle. Les lithologies, les faunes invertébrées et les données sur les plantes et le pollen confirment que la formation de Two Medicine a été déposée dans un climat saisonnier semi-aride avec de possibles ombres à la pluie provenant des hautes terres de la Cordillère. Cette région a connu une longue saison sèche et des températures chaudes. Les vastes lits rouges et les horizons caliches de la partie supérieure des deux médecines témoignent de conditions arides au moins saisonnières.

Paléofaune

Crâne du spécimen AMNH 5405, Scolosaurus sp.

Scolosaurus partageait son paléoenvironnement avec d'autres dinosaures, tels que les hadrosaures à bec de canard Hypacrosaurus, Acristavus, Gryposaurus, Brachylophosaurus, Glishades, Prosaurolophus et Maiasaura, et l' Ankylosaur Edmontonia.[18] Les éruptions volcaniques de l'ouest ont périodiquement recouvert la région de cendres, entraînant une mortalité à grande échelle, tout en enrichissant le sol pour la croissance future des plantes. La fluctuation du niveau de la mer a également entraîné la création de nombreux autres environnements à différentes époques et à divers endroits du groupe Judith River, notamment des habitats marins hauturiers et côtiers, des zones humides côtières, des deltas et des lagons, ainsi que des plaines inondables intérieures. La formation Two Medicine s'est déposée à des altitudes plus élevées plus à l'intérieur des terres que les deux autres formations.[19] Des oviraptorosaurs comme Caenagnathus et Chirostenotes pourraient avoir été la proie de l' ornithopode Orodromeus . Une grande variété de cératopsiens ont coexisté dans cette région, notamment Achelousaurus, Brachyceratops, Cerasinops, Einiosaurus, Prenoceratops et Rubeosaurus. Les carnivores comprenaient un troodontidé sans nom, probablement Stenonychosaurus, les dromaeosaurs Bambiraptor et Saurornitholestes et les grands tyrannosauridés Daspletosaurus et Gorgosaurus.[20]

L'excellent registre des fossiles de vertébrés dans les roches Two Medicine et Judith River est le résultat d'une combinaison d'abondance de la vie animale, de catastrophes naturelles périodiques et du dépôt de grandes quantités de sédiments. De nombreux types de poissons d'eau douce et estuariens sont représentés, notamment les requins, les raies, les esturgeons, les gars et autres. Cette région conserve les restes de nombreux amphibiens et reptiles aquatiques, notamment des bivalves, des gastéropodes, des grenouilles, des salamandres, des tortues, des Champsosaurus et des crocodiliens . Des lézards terrestres, y compris des whiptails, des scinques, des moniteurs et des lézards crocodiles ont également été découverts. Des ptérosaures comme Montanazhdarcho et Piksi ainsi que des oiseaux comme Apatornis et Avisaurus ont survolé. Plusieurs variétés de mammifères, telles que le Cimexomys multituberculeux, ont coexisté avec les dinosaures de la Formation de Two Medicine et les diverses autres formations qui composent le coin de la rivière Judith. Des œufs fossilisés appartenant à un dromaeosaur ont été récupérés ici. Lorsque l'eau était abondante, la région pouvait supporter une grande partie de la vie végétale et animale, mais des sécheresses périodiques entraînaient souvent une mortalité massive.[21]

Références

  1. a b et c Penkalski et Blows, « Scolosaurus cutleri (Ornithischia: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada », Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 50, no 2,‎ , p. 130110052638009 (DOI 10.1139/cjes-2012-0098)
  2. Paul Penkalski, « Revised systematics of the armoured dinosaur Euoplocephalus and its allies », Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen, vol. 287, no 3,‎ , p. 261–306 (DOI 10.1127/njgpa/2018/0717)
  3. a et b Nopcsa, « Palaeontological notes on reptiles. V. On the skull of the Upper Cretaceous dinosaur Euoplocephalus », Geologica Hungarica, Series Palaeontologica, vol. 1, no 1,‎ , p. 1–84
  4. a et b Penkalski, « A new ankylosaurid from the late Cretaceous Two Medicine Formation of Montana, USA », Acta Palaeontologica Polonica,‎ (DOI 10.4202/app.2012.0125)
  5. Rogers, Swisher et Horner, « 40Ar/39Ar age and correlation of the nonmarine Two Medicine Formation (Upper Cretaceous), northwestern Montana, U.S.A », Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 30, no 5,‎ , p. 1066–1075 (DOI 10.1139/e93-090)
  6. Liddell, Henry George and Robert Scott, A Greek-English Lexicon (Abridged Edition), United Kingdom, Oxford University Press, , 630, 640 (ISBN 978-0-19-910207-5)
  7. Tanke, Darren H., New perspectives on horned dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum ceratopsian symposium, Bloomington, Indiana University Press, , 541–50 p. (ISBN 978-0-253-35358-0), « Lost in plain sight: Rediscovery of William E. Cutler's lost Eoceratops »
  8. Coombs W. (1971) The Ankylosauridae. Ph.D. thesis, Columbia University, New York, NY, 487 p.
  9. Arbour et Currie, « Euoplocephalus tutus and the Diversity of Ankylosaurid Dinosaurs in the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and Montana, USA », PLoS ONE, vol. 8, no 5,‎ , e62421 (PMID 23690940, PMCID 3648582, DOI 10.1371/journal.pone.0062421)
  10. Penkalski, P. 2014. A new ankylosaurid from the late Cretaceous Two Medicine Formation of Montana, USA. Acta Palaeontologica Polonica 59(3): 617–634.
  11. Arbour, V. M. et Currie, P. J., « Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs », Journal of Systematic Palaeontology, vol. 14, no 5,‎ , p. 1–60 (DOI 10.1080/14772019.2015.1059985)
  12. Arbour et Evans, « A new ankylosaurine dinosaur from the Judith River Formation of Montana, USA, based on an exceptional skeleton with soft tissue preservation », Royal Society Open Science, vol. 4, no 5,‎ , p. 161086 (PMID 28573004, PMCID 5451805, DOI 10.1098/rsos.161086, lire en ligne)
  13. Cope, « On the transition beds of the Saskatchewan district », Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, vol. 27,‎ , p. 2–3
  14. K. Padian, A. J. de Ricqles, and J. R. Horner. 1995. Bone histology determines identification of a new fossil taxon of pterosaur (Reptilia: Archosauria). Comptes Rendus de l’Academie des Science, Serie II (320)77-84
  15. David A. Eberth, Encyclopedia of Dinosaurs, San Diego, Academic Press, , 199–204 p. (ISBN 978-0-12-226810-6), « Judith River Wedge »
  16. English et Johnston, Stephen T., « The Laramide Orogeny: what were the driving forces? », International Geology Review, vol. 46, no 9,‎ , p. 833–838 (DOI 10.2747/0020-6814.46.9.833, lire en ligne)
  17. Raymond R. Rogers, Encyclopedia of Dinosaurs, San Diego, Academic Press, , 199–204 p. (ISBN 978-0-12-226810-6), « Two Medicine Formation »
  18. Rogers, « Taphonomy of three dinosaur bonebeds in the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of northwestern Montana: evidence for drought-induced mortality », PALAIOS, vol. 5, no 5,‎ , p. 394–413 (DOI 10.2307/3514834, JSTOR 3514834)
  19. Falcon-Lang, « Growth interruptions in silicified conifer woods from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation, Montana, USA: implications for palaeoclimate and dinosaur palaeoecology », Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 199, nos 3–4,‎ , p. 299–314 (DOI 10.1016/S0031-0182(03)00539-X)
  20. "3.11 Montana, United States; 2. Lower Two Medicine Formation," in Weishampel, et al. (2004).
  21. Rogers, « Taphonomy of three dinosaur bone beds in the Upper Cretaceous Two Medicine Formation, northwestern Montana: Evidence for drought-related mortality », PALAIOS, vol. 5, no 5,‎ , p. 394–41 (DOI 10.2307/3514834, JSTOR 3514834)