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Photo en microscopie optique de la culture de Hafnia alvei (x63)
Hafnia alvei
Photo microscope or MEB
Scientific classification
Règne: Bacteria
Embranchement: Proteobacteria
Classe Gammaproteobacteria
Ordre: Enterobacteriales
Famille: Enterobacteriaceae
Genus: Hafnia
Espèce: H. alvei
Synonymes
Enterobacter alvei

Enterobacter aerogenes subsp. Hafniae

Enterobacter hafniae

Hafnia alvei[modifier | modifier le code]

Hafnia alvei est une bactérie à Gram négatif, anaérobie facultative, en forme de bâtonnet appartenant à la famille des Enterobacteriaceae. C'est une bactérie non sporulante, oxydase négative et catalase positive. Hafnia alvei est utilisée comme un ferment lactique par l'industrie laitière et plus récemment comme un probiotique inclus dans un complément alimentaire pour la régulation de l'appétit et la perte de poids. Hafnia alvei est une bactérie omniprésente, présente dans les fèces des humains, chez un large éventail d'animaux, y compris les oiseaux, dans les eaux usées, le sol, l'eau et les produits laitiers. Cette bactérie a été isolée de plusieurs produits alimentaires tels que les produits carnés turcs, les produits de viande fermentés espagnols, la surface du fromage Livarot, la présure artisanale, le fromage fermier espagnol, le jambon cru ibérique, le saumon fumé à froid, les sandwiches au thon, les viandes tunisiennes, le lait cru de vache, les fromages au lait de chèvre de la Sierra de Aracena, le fromage de San Simon et le Kimchi coréens.

Le genre Hafnia est l'un des plus de 40 genres qui composent actuellement la famille des Enterobacteriaceae.

Historique[modifier | modifier le code]

Bien que Møller ait initialement décrit ce genre en 1954, la légitimité de ce groupe a été constamment remise en cause au cours des deux décennies suivantes, souvent évoquée par des synonymes tels que "Enterobacter alvei", "Enterobacter aerogenes subsp. hafniae " et " Enterobacter hafniae "mais il est principalement référencé par son nom actuel, Hafnia alvei, dans la littérature[1][2].

Dès 1977, une étude a conclu qu'à la fin de la fabrication du camembert, Hafnia alvei reste l'espèce dominante. Hafnia alvei est une souche qui peut se développer à basse température, ce qui signifie qu'elle ne cesse de croître pendant la phase de stockage du fromage contrairement à E. coli[3].

En 1983, des Enterobacteriaceae ont été découverts dans du camembert fraîchement produit[4]: 51% des Enterobacteriaceae identifiés étaient des souches d’Hafnia alvei contre seulement 9% d'Escherichia coli. Ces auteurs ont également montré que Hafnia alvei atteignait une concentration élevée dans le fromage (jusqu'à 107 UFC / g), tant dans le lait cru que dans les fromages au lait pasteurisé.

Quelques années plus tard, en 1987, Hafnia alvei a été identifié par une équipe espagnole dans le lait cru de brebis représentant 6,5% du total des espèces d'Enterobacteriaceae présentes[5] La même année, des scientifiques américains étudiant les Brassicaceae, ont trouvé Hafnia alvei en analysant la microflore de chou fraîchement récolté, ils pensaient que les souches d’Hafnia provenaient de la contamination du sol, mais pas nécessairement en tant qu'agent pathogène[6].

En 2004, des scientifiques mexicains ont isolé Hafnia alvei (parmi d'autres bactéries telles que Lactobacillus acidophilus ou plantarum) de Pulque, une boisson traditionnelle fabriquée à base de maguey fermenté (également connu sous le nom d'agave)[7].

En 2014, une étude collaborative sur la maturation des fromages, impliquant l'INRA en France et une université italienne, a identifié H. alvei dans le lait cru utilisé pour la fabrication du fromage traditionnel Caciocavallo Pugliese[8].

Toujours en 2014, Hafnia alvei a été identifié dans l’Aakhone, un repas traditionnel du nord de l'Inde à base de soja fermenté.

L'Hafnia alvei a également été identifiée dans des graines de café fermentées[9] en Éthiopie et en Ohio, aux États-Unis. Des chercheurs américains ont étudié le microbiome des graines de café et identifié Hafnia alvei parmi de nombreuses autres souches et espèces, y compris 13 espèces d'Enterobacteriales[10]. Cette étude a mis en évidence que la richesse du microbiome des graines était liée au processus de fermentation et à la qualité du café. La famille de bactéries la plus représentée était les Enterobacteriales contenant Hafnia alvei. Cette famille est souvent présente dans des environnements humides et riches en nutriments, similaires aux conditions de transformation du café. Ainsi, ils pourraient jouer un rôle critique dans la fermentation.

Hafnia alvei a également été identifié dans le Kimchi commercial, un repas traditionnel coréen à base de chou asiatique, de radis, d'épices et de fruits de mer fermentés et salés. Les scientifiques suggèrent que la source d‘Hafnia dans ce cas est les fruits de mer fermentés[11].

Enfin, Hafnia alvei a également été isolé à partir de produits issus de la viande, en particulier du bœuf réfrigéré, en raison de la présence de Hafnia alvei sur les bovins abattus. Il peut être trouvé aux côtés de E. Coli dans le chorizo, une saucisse espagnole semi-sèche et fermentée[12]. Les saucisses fermentées fabriquées en Espagne contiendraient également la souche Hafnia alvei, responsable de la production d'histamine, essentielle au mûrissement[13].

Souche commensale[modifier | modifier le code]

La plupart des textes de références en microbiologie listent les mammifères, les oiseaux, les reptiles, les poissons, le sol, l'eau, les eaux usées et les aliments comme sources à partir desquelles les bactéries Hafnia alvei peuvent être récupérées.

Les voies gastro-intestinales des animaux, et en particulier des mammifères, semblent être un habitat écologique très commun pour ces bactéries. Des études de paléomicrobiologie ont permis d'identifier H. alvei provenant d'échantillons de masse intestinale et de sédiments prélevés sur des restes de mammouths vieux de 12 000 ans dans le Michigan et l'Ohio. Dans une étude portant sur 642 mammifères australiens, Gordon et FitzGibbon[14] ont trouvé qu' H. alvei était la troisième espèce entérique la plus communément identifiée, après Escherichia coli et E. cloacae.

Des Hafniae ont également été retrouvés sporadiquement dans les échantillons de fumier d'animaux de meute prélevés dans les sentiers des parcs nationaux aux Etats-Unis et dans 7% des grizzlis et ours noirs testés [15].

Parmi les espèces aviaires, H. alvei a été fréquemment isolé chez les oiseaux de proie, y compris les faucons, les hiboux et les vautours d'Inde; même chez les accenteurs alpins de haute altitude qui n'ont pratiquement aucun contact avec les humains, l'Hafnia a été isolée à des fréquences allant de 3% à 16%[16]

Les autres sources d' H. alvei comprennent les reptiles (serpents et scinques), les invertébrés, les insectes, les poissons et les chauves-souris.

Rôle dans la maturation du fromage[modifier | modifier le code]

Selon plusieurs publications, Hafnia alvei est présente en tant qu'espèce dominante durant la maturation du fromage au lait cru [8][17].

Hafnia alvei est une bactérie psychrotrophique, originaire du lait cru et continue de croître dans les fromages comme le camembert. La multiplication est un facteur clé dans le processus de fermentation et de maturation du fromage.

La souche Hafnia alvei est répertoriée comme micro-organisme utilisable pour l'alimentation par l'EFFCA (European Food & Feed Cultures Association).

Depuis 1979, des études sur le fromage français ont permis d'identifier des corrélations entre la croissance d'Hafnia alvei et les paramètres chimiques lors de la fabrication du fromage. Plusieurs chercheurs ont estimé que le niveau d' H. alvei atteignait 107 CFU / g à la fin du processus de maturation et ont montré que la courbe de croissance était étroitement liée à une augmentation du pH. De même, Mounier et al. ont mesuré une population en H. alvei d'environ 109 CFU / g dans un modèle de fromage à tartiner (fromage à pâte molle)[17].

Une étude approfondie des fromages traditionnels consommés depuis des années met en évidence la présence d' Hafnia alvei dans les produits laitiers depuis plus de trente ans.

En conclusion, des taux abondants d' Hafnia alvei peuvent être trouvés dans le fromage au lait cru et jouent un grand rôle dans l'aromatisation du fromage en raison de son impact sur l'acidité et de sa capacité à produire des acides aminés libres.

L'Hafnia est soit intentionnellement ajoutée pendant le processus de fabrication du fromage, soit déjà présente comme constituant de la microflore du lait. La bactérie contribue au processus de fermentation et à la maturation des fromages. Des études métaboliques ont révélé qu' H. alvei est essentielle au processus de maturation et au développement de la saveur typique du fromage.

En raison de ces propriétés affectant l'acidité et la saveur, H. alvei est utilisé dans la fabrication de plusieurs fromages, tels que le cheddar, le gouda et le camembert, ainsi que dans le Livarot et d'autres fromages au lait cru. H. alvei est également commercialisé dans l'Union Européenne comme culture de maturation pour le camembert à fort arôme (Aroma-Prox® AF 036, fourni par Bioprox SAS, France) ou comme mélange de microorganismes pour la saveur de fromage à pâte molle (Choozit ™ Cheese cultures ARO 21 -HA LYO 10 D, fourni par Danisco Danemark).

Une étude menée en 2013 sur l'écosystème de fromages modèles a mis en évidence le rôle d' Hafnia alvei dans l'inhibition de la croissance de la souche O26: H11 de E. coli sans modifier les concentrations de pH ou d'acide lactique. Hafnia alvei produit une petite quantité d'amines biogènes telles que la putrescine et la cadavérine, mais celles-ci n'ont pas affecté le niveau global des composés aromatiques volatils[18].

L'intérêt pour le rôle d' Hafnia alvei dans la fabrication du fromage est toujours croissant. En 2007, un projet de l'Agence Nationale de la Recherche (GRAMME) évalue les bénéfices et les risques de Hafnia alvei dans la production du fromage et étudie les autres fonctions potentielles pour élargir son application à d'autres produits alimentaires.

Culture[modifier | modifier le code]

L'hafnia croît dans des milieux contenant 2% à 5% de chlorure de sodium, une gamme de pH de 4,9 à 8,25 et des gradients thermiques de 4 ° C à 44 ° C[19]; la température optimale pour la croissance a été rapportée à 35 ° C[1].

De l'avis général, presque 100% des souches d'hafnia se développent sur les géloses MacConkey, Hektoen, éosine, bleu de méthylène et xylose-lysine-désoxycholate, qui sont tous des milieux sélectifs à modérément sélectifs[19].

Sur des milieux sélectifs les plus inhibiteurs, 25% à 60% des souches ne poussent pas sur gélose Salmonella-Shigella (SS), tandis que 75% à 100% des isolats sont inhibés sur un milieu vert brillant[2]. Les souches classiques d'H. alvei sont lactose et saccharose négatives et, en tant que telles, apparaissent comme des colonies non fermentantes sur les milieux d'isolement entérique.

Sur les géloses modérément sélectives, elles apparaissent généralement comme de grandes colonies lisses, convexes et translucides de 2 à 3 mm de diamètre avec un bord entier; certains peuvent présenter une frontière irrégulière[2].

Biologie[modifier | modifier le code]

Lipopolysaccharides[modifier | modifier le code]

L'immunochimie des lipopolysaccharides d'Hafnia est extrêmement compliquée. Tous les lipopolysaccharides d' H. alvei semblent contenir du glucose, de la glucosamine, de l'heptose et de l'acide 3-déoxyoctulosonique. Certains LPS contiennent également d'autres sucres aminés ou hydrates de carbone tels que le mannose, le galactose, la galactosamine et la mannosamine. La structure oligosaccharidique de base de certaines souches consiste en une structure hexasaccharidique identique composée de deux résidus D-glucose, de trois résidus LD-heptose et d'un résidu acide 3-déoxyoctulosonique. Il existe une grande diversité sérologique et immunologique dans ce genre, et la recherche continue dans ce domaine[20].

Biotypes[modifier | modifier le code]

En 1969, Barbe a décrit deux biotypes d' H. alvei fondés sur la fermentation du D-arabinose et de la salicine et sur l'hydrolyse de l'esculine et de l'arbutine[2]. L'un des défis auxquels sont confrontés les microbiologistes consiste à essayer de développer des tests biochimiques qui permettraient de distinguer facilement la plupart des souches du groupe 1 (H. alvei sensu stricto) des isolats du groupe 2 (espèces non nommées d'Hafnia). Ces deux groupes peuvent aujourd'hui être distingués les uns des autres par une série de tests. Aucun test n'étant complètement discriminatoire. Néanmoins, la mobilité à 24 heures est aujourd'hui le meilleur prédicteur du groupe (groupe 1, 9% positif, groupe 2, 100% positif)[2].

Avantages pour la santé[modifier | modifier le code]

Hafnia produit une protéine appelée la Caseinolytic Protease B (ClpB) qui s'est avérée être un mimétique de l'hormone α-MSH qui est impliquée dans la satiété[21].

Il a été montré que certaines bactéries Enterobacteriacae, telles que Hafnia alvei, régulent naturellement l'appétit[22].

TargEDys, une entreprise française, a développé une technologie, ProbioSatys™ qui utilise Hafnia alvei pour stimuler la satiété via la protéine ClpB et aider à contrôler naturellement l'appétit et à perdre du poids. ProbioSatys™ a montré des résultats prometteurs dans des modèles in vivo incluant, une prise alimentaire réduite, un poids corporel réduit, une composition corporelle améliorée, une augmentation de la lipolyse et l'activation des voies de satiété centrales.

TargEDys souhaite commercialiser un complément alimentaire probiotique basé sur cette technologie.

Pathogénicité et sensibilité aux antimicrobiens[modifier | modifier le code]

Les informations sur la pathogénicité d'Hafnia alvei sont limitées. Bien que ce pathogène ait été retrouvé en grand nombre dans les excréments, le liquide articulaire, le sang et l'urine étaient négatifs en culture; le rôle des hafniae dans la maladie est discutable.

Ceci est probablement dû à la faible occurrence de cette espèce dans les maladies humaines et au fait qu'il n'y a pas de symptômes de maladie bien définis spécifiquement associés à H. alvei. Les informations actuelles concernant la pathogénicité d'Hafnia peuvent être examinées de deux points de vue; les facteurs de virulence potentiellement actifs dans les infections extra-intestinales et ceux restreints principalement à l'intestin[2]. Une étude mentionne également que les souris dans lesquelles sont injectées par voie intrapéritonéale des hafniae n'ont pas succombé à l'infection[2].

H. alvei est un pathogène humain rare malgré l'attention accrue de la communauté médicale au cours de la dernière décennie en raison de son association possible avec la gastro-entérite.

Il n'y a pas de corrélation claire entre les données épidémiologiques, cliniques et de laboratoire et un rôle d'Hafnia alvei dans les pathologies intestianles[2].

Dans une étude portant sur 17 isolats d'Hafnia alvei ("Enterobacter hafniae") récupérés par la Mayo Clinic[23] de 1968 à 1970, seuls 5 isolats (29%) ont été jugés cliniquement significatifs[23]. Dans tous ces cas, H. alvei a été identifié comme étant un pathogène secondaire (respiratoire: 2, abcès: 3). Dans l'ensemble, l'âge moyen des personnes infectées ou colonisées par H. alvei était de 52,9 ans, avec un ratio hommes / femmes de 1: 1,1.

Il est intéressant de souligner que l'ATCC considère que toutes les souches d'Hafnia alvei appartiennent au niveau de biosécurité 1 24. En outre, Richard et coll. ont identifié la présence de 108 cellules viables par gramme de fromage, ce qui suggère une consommation quotidienne de plus de 109 bactéries par jour (calcul basé sur une portion de 30 g) indiquant le bon profil d'innocuité d'Hafnia alvei dans la consommation quotidienne[24].

La sécurité d'Hafnia alvei chez les patients immunocompétents semble très claire et a été démontrée depuis plus de 4 décennies jusqu'à maintenant.

Stock et coll. décrivent une étude dans laquelle 76 isolats d'H. alvei ont été étudiés pour leur sensibilité à 69 antibiotiques ou médicaments. Le schéma général qui ressort de cette étude est que cette bactérie est sensible aux carbapénèmes, monobactames, chloramphénicol, quinolones, aminosides et antifolates (par exemple triméthoprime-sulfaméthoxazole) et résistante à la pénicilline, l'oxacilline et l'amoxicilline associée à l'acide clavulanique. La sensibilité aux tétracyclines et aux céphalosporines est variable[25].

Une étude espagnole[26], impliquant des pathogènes entériques, a également révélé que 32 souches d'H. alvei étaient universellement sensibles à toutes les quinolones (y compris la gemifloxacine et la grepafloxacine), au céfotaxime, à la gentamicine, au cotrimoxazole et à l'acide naladixique; 78% des souches de cette étude étaient sensibles à la doxycycline. Certaines souches d'H. alvei produisent à la fois des céphalosporinases inductibles de faible niveau (sensibles à la ceftazidime) et une activité céphalosporinase constitutive de haut niveau qui est résistante à la ceftazidime.

Statut réglementaire[modifier | modifier le code]

Hafnia alvei est une bactérie de qualité alimentaire. Elle ne figure pas dans le catalogue Novel Food de la Commission européenne mais est présente sur la liste danoise des cultures microbiennes autorisées dans les aliments[27].

Hafnia alvei fait partie de la liste publiée par l'IDF (International Dairy Federation) des cultures alimentaires microbiennes démontrant la très bonne sécurité de cette souche dans les produits alimentaires fermentés pour une utilisation mondiale[28].


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