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« Tortue de Muhlenberg » : différence entre les versions

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La '''tortue de marais''' ('''''Glyptemys muhlenbergii''''') est une [[tortue]] semi-aquatique [[endémique]] de l’est des [[Etats-Unis]]. Elle a été décrite scientifiquement pour la première fois en 1801 après une étude menée à la fin du {{s-|XVIII|e}} en [[Pennsylvanie]]. C’est la plus petite tortue d’Amérique du Nord, mesurant environ {{unité|10|cm }} de long quand elle a atteint la taille adulte. Bien que la tortue des marais a une apparence similaire a la [[tortue peinte]] ou la [[spotted turtle]]s, sa plus proche apparentée est la [[wood turtle]]. La tortue de marais peut être trouvée de Vermont au nord jusqu’en Géorgie au sud, et dans l’Ohio à l’ouest. C’est une tortue diurne discrète, qui passé le plus claire de son temps enterré dans la boue, et qui hiberne durant l’hiver. La tortue des marais est omnivore et consomme principalement de petits invertébrés.
'''''Glyptemys muhlenbergii''''', la '''Tortue de marais''', est une [[espèce]] de [[Testudines|tortue]] de la [[Famille (biologie)|famille]] des [[Emydidae]]<ref name="TFTSG">{{harvsp|texte=Turtles of the World, 2010 Update:Annotated Checklist of Taxonomy, Synonymy, Distribution, and Conservation Status (Checklist 000v3)|id=TFTSG|p=106}}</ref>. C'est aussi le plus petite des tortues nord-américaine: elle mesure entre 8 et 11 centimètres<ref name="National geographic">[http://news.nationalgeographic.com/news/2011/06/pictures/110622-iucn-red-list-critically-endangered-species-animals/#/iucn-red-list-update-2011-bog-turtle_36817_600x450.jpg], National geographic.</ref> et pèse autour de 110 grammes<ref name="en.wikipedia.org">[http://en.wikipedia.org/wiki/Bog_turtle en.wikipedia.org], </ref> à l'age adulte.

L’adulte pèse en moyenne {{unité|110|g }}. Leur peau et leur carapace sont généralement marron foncé, avec une marquée orange caractéristique de chaque côté du cou. Cette espèce est considérée comme menace au niveau fédéral, et est protégée par le [[Endangered Species Act]]. Les plantes invasives et le développement urbain ont en effet détruit une grande partie de son habitat, et réduit en conséquence sa population. Par ailleurs elle est très recherchée au marché noir, du fait de sa petite taille et de son coloris particulier. Différents projets privés ont été lances dans l’intention de limiter le déclin de la population de cette tortue.

Le cycle de vie de cette espèce est assez long, et les femelles pendent une fois par an, avec en moyenne 3 oeufs à chaque fois. Le jeune grandit assez rapidement, atteignant sa maturité sexuelle entre 4 et 10 ans. Les tortues des marais vivent en moyenne entre 20 et 30 ans à l’état sauvage. Depuis 1973, le [[zoo du Bronx]] élève des tortues des marais en captivité.

==Taxonomie==
La tortue des marais a été identifiée au {{s-|XVIII|e}} par [[Gotthilf Heinrich Ernst Muhlenberg]], un [[botaniste]] autodidacte et homme d’église, qui a également identifié plus de 150 espèces de plantes d’Amérique du Nord, et qui a conduit une étude sur la flore du [[Lancaster County, Pennsylvania]], qu cours de laquelle il a découvert cette petite tortue. En 1801, [[Johann David Schoepff]] donne à la découverte de Muhlenberg l’appellation ''Testudo muhlenbergii''<ref>{{cite book|last=Schoepff|first=J. D.|url=http://biodiversitylibrary.org/page/4214714|title=Historia testudinum iconibus illustrata|year=1801|place=Erlangen|publisher=Sumtibus Ioannis Iacobi Palm}}</ref><ref name="ernst263">{{Harvnb|Ernst|2009|p=263}}</ref>.

En 1829, [[Richard Harlan]] renomme cette tortue ''Emys muhlenbergii''. Elle se voit donner par la suite les noms de ''Calemys muhlenbergii'' par [[Louis Agassiz]] en 1857, et ''Clemmys muhlenbergii'' par [[Henry Watson Fowler]] en 1906<ref name='NJMuseum1906'>{{cite book | author = Morse, Silas | title = Annual report of the New Jersey State Museum | publisher = New Jersey State Museum | year = 1906 | location = Trenton, New Jersey | pages = 242–243 | url = http://books.google.com/?id=m0jOAAAAMAAJ&pg=PA242#v=onepage&q | display-authors = 1}}</ref>. Des [[Synonym (taxonomy)|synonymes]] sont établis à diverses reprises, comme ''Emys biguttata'' en 1824 par [[Thomas Say]] qui s’appuyait sur une tortue des environs de [[Philadelphie]], ou ''Clemmys nuchalis'', décrit par Dunn en 1917 près de [[Linville, North Carolina]]<ref>{{cite book|page=2|author=U.S. Fish and Wildlife Service|year=2001|title=Bog Turtle (''Clemmys muhlenbergii''), Northern Population, Recovery Plan|location=Hadley, Massachusetts|url=http://www.fws.gov/northeast/nyfo/es/bogturtle.pdf}}</ref>. Aujourd’hui, la tortue des marais possèdent divers surnoms en anglais comme mud turtle, marsh turtle, yellowhead, ou snapper<ref name=bloomer2004p1-2/>.

Le genre de l’espèce a été modifié en ''Glyptemys'' en 2001. La tortue des marais et la [[tortue des bois]], ''Glyptemys insculpta'', avait jusque là été inclu dans le genre ''[[Clemmys]]'', qui inclu aussi ''C.&nbsp;guttata'' et la [[western pond turtle]]s (''C.&nbsp;marmorata'')<ref name=Holman2001>{{cite journal |last1=Holman |first1=J. A. |last2=Fritz |first2=U. |year=2001 |title=A new emydine species from the Middle Miocene (Barstovian) of Nebraska, USA with a new generic arrangement for the species of ''Clemmys'' sensu McDowell (1964) (Reptilia: Testudines: Emydidae) |journal=Zoologische Abhandlungen Staatliches Museum für Tierkunde Dresden |volume=51 |pages=331–354}}</ref>. Le séquençage des nucléotides et l’ADN ribosomal indique que la tortue des bois et la tortue des marais sont très proches, mais ne sont pas directement liées à ''C.&nbsp;guttata'', d’où le changement judicieux de genre de 2001<ref name=Bickham1996>{{cite journal |last1=Bickham |first1=J. W. T. |last2=Lamb |first2=T. |last3=Minx |first3=P. |last4=Patton |first4=J. C. |year=1996 |title=Molecular systematics of the genus ''Clemmys'' and the intergeneric relationships of emydid turtles |journal=Herpetologica |volume=52 |issue=1 |pages=89–97 |jstor=3892960 }}</ref>.

==Description==
[[File:Bog Turtle.jpg|thumb|left|Specimen adulte|alt=Uen tortue des marais levant légèrement la tête dans l’herbe]]
La tortue des marais est la plus petite espèce de tortue d’Amérique du Nord<ref name="Project Bog Turtle"/>{{,}}<ref name=SmithP1/>. Les adultes present approximativement {{convert|110|g }} quand elles sont arrivées à maturité<ref name=DEP>{{cite web|url=http://www.ct.gov/dep/cwp/view.asp?A=2723&Q=325976 |title=Bog Turtle |accessdate=2009-09-19 |year=2002 |work=Department of Environmental Protection |publisher=State of Connecticut }}</ref>. Elle n’a pas de bouche proéminente snout.<ref name=ernst263/>. Sa tête est marron foncé ou noir<ref name="ernst263"/>, avec une marque jaune vif, orange ou rouge de chaque côté du cou<ref name=bloomer2004p1-2>{{Harvsp|Bloomer|2004|p=1–2}}</ref>. Cette marque est souvent forked, facing [[Anatomical terms of location#Anterior and posterior|posteriorly]].<ref name="ernst263"/>. La tortue des marais a une peau de couleur sombre, qui prend une teinte rouge-orangée à l’intérieur des pattes de certains spécimens. La carapace forme un dôme à base rectangulaire, qui se rétrécit légèrement du côté de la tête et s’élargit du côté de la queue<ref name=ernst263/> Les écailles de la carapace forment souvent des anneaux caractéristiques<ref name=NYSDEC>{{cite web|url=http://www.dec.ny.gov/animals/7164.html |title=Bog Turtle Fact Sheet |accessdate=2009-09-19 |year=2009 |publisher=New York State Department of Environmental Conservation }}</ref>. Ces écailles peuvent également être arrangées en lignes<ref name="ernst263"/>. Chez certains individus ages, et chez ceux qui se terrent dans des substrats dures, la carapace peut être lisse<ref name=bloomer2004p2>{{Harvsp|Bloomer|2004|p=2}}</ref>. Bien que généralement noire, on peut parfois voir des reflets bruns lies à l’exposition au soleil sur les écailles de la carapace<ref name=bloomer2004p1-2/>. Le [[plastron]] est également marrn foncé à noir.

La spotted turtle et la tortue peinte sotn d’apparence similaire à la tortue de marais<ref name="Bog Turtle">{{en}}{{lien web|url=http://google.com/search?q=cache%3AOWIUFPTaNK0J%3Awww.mass.gov%2Fdfwele%2Fdfw%2Fnhesp%2Fspecies_info%2Fnhfacts%2Fglyptemys_muhlenbergii.pdf+bog+turtle&hl=en&gl=us |titre=Bog Turtle |consulté le=20 septembre 2009|format=PDF |éditeur=Massachusetts Division of Fisheries & Wildlife Natural Heritage & Endangered Species Program }}</ref>.La tortue de marais se distingue facilement des autres espèces grâce à sa marque colorée caractéristique sur son cou. Elle se différencie de la spotted turtle par l’absence de coloration de sa carapace, à la différence de cette dernière espèce<ref name="Shiels_2007_23">{{Harvsp|Shiels|2007|p=23}}</ref>.

Les tortues de marais mâles matures mesurent en moyenne {{unité|9.4|cm}}, contre en moyenne {{unité|8.9|cm }} pour les femelles (longueur de la carapace)<ref name=bloomer2004p2/>. Les mâles sont donc légèrement plus grands que les femelles<ref name="Lovich98">{{en}}{{article | doi = 10.1674/0003-0031(1998)139[0069:GVIGAS]2.0.CO;2 | auteur = J. E. Lovich, C. H. Ernst, T. Zappaloriti et D. W. Herman | titre = Geographic variation in growth and sexual size dimorphism of bog turtles (''Clemmys muhlenbergii'') | périodique = American Midland Naturalist | volume = 139 |issue=1 | pages = 69–78 | année = 1998 | url texte= http://sbsc.wr.usgs.gov/products/pdfs/bog_turtle_ssd.pdf |format=PDF | issn = 0003-0031}}</ref>, certainement pour leur donner un avantage lors des combats entre mâles qui précèdent l’accouplement<ref name=ernst264/>. Ils ont également une tête plus grosse. Le plastron des mâles semblent légèrement concave tandis que celui des femelles est plat. La queue des mâles est plus longue et plus large que celle des femelles<ref name=NJspecies>{{en}}{{lien web|url=http://google.com/search?q=cache%3Arx9hJL6P5XcJ%3Awww.state.nj.us%2Fdep%2Ffgw%2Fensp%2Fpdf%2Fend-thrtened%2Fbogtrtl.pdf+bog+turtle&hl=en&gl=us |titre=Bog Turtle, ''Clemmys muhlenbergii'' |consulté le=20 septembre 2009|format=PDF |éditeur=New Jersey Endangered and Nongame Species Program }}</ref>. Le [[cloaque]] débouche plus loin vers la queue chez le mâle, celui de la femelle étant positionné dans le plastron que chez la femelle<ref name=SmithP1/>. Il est très difficile de sexer les jeunes tortues<ref name="Walton 2006 32">{{Harvsp|Walton|2006|p=32}}</ref>.

==Répartition géographique et habitat==
La tortue des marais est endémique de l’est des [[Etats-Unis]]{{#tag:ref|les populations de tortue des marais se rencontrent dans les états de Vermont, New York, Ohio, Massachusetts, Connecticut, New Jersey, Delaware, Maryland, Virginia, North Carolina, South Carolina, Georgia, Tennessee and Pennsylvania.<ref name="Shiels_2007_24">{{Harvnb|Shiels|2007|p=24}}</ref><ref name=bloomer2004p3>{{Harvnb|Bloomer|2004|p=3}}</ref> |group="nb"}}, formant de petites colonies de moins de 20 individus<ref name="Walton 2006 23">{{Harvnb|Walton|2006|p=23}}</ref>. Elles affectionnent particulièrement les zones humides en terrain calcaire, comme les prés, les marais et les spring [[seep (hydrology)|seeps]], qui peuvent être secs ou humides<ref name=NJspecies/><ref name="carter-haas-mitchell">{{cite journal |doi=10.2307/3802798 |last1=Carter |first1=Shawn L. |last2=Haas |first2=Carola A. | last3=Mitchell |first3=Joseph C. | year=1999 | title= Home range and habitat selection of bog turtles in southwestern Virginia| journal=Journal of Wildlife Management| volume=63 |issue=3 |pages=853–860|url=http://www.cnah.org/pdf_files/1720.pdf|format=PDF|accessdate = 2011-04-20|jstor=3802798 }}</ref>. Leur habitat se trouve souvent en bordure de bois<ref name=SmithP3/>. Les tortues des marais ont parfois été vues dans des pastures avec des vaches ou près de barrages de castors<ref name="Project Bog Turtle">{{cite news | title=Bog Turtle – Fact Sheet | year=2006 | publisher=North Carolina Wildlife Resource Commission | url =http://www.ncwildlife.org/Wildlife_Species_Con/documents/nongame_bogturtle_lores.pdf|accessdate = 2009-09-19}}</ref>.

La tortue de marais affectionne particulièrement les [[fen]], des milieux légèrement acides et toujours humides. La constante saturation du milieu conduit à une déplétion d’oxygène, conduisant à l’[[hypoxie]]<ref>{{Harvsp|Walton|2006|p=28}}</ref>. La tortue de marais utilise des sols boueux mous et profonds pour se protéger des prédateurs et de mauvaises conditions météorologiques. Les Spring seeps et groundwater springs lui offrent de parfaits lieux d’hibernation pour l’hiver. La taille de l’habitat dépend du sexe, avec en moyenne {{convert|0.17|to|1.33|ha|acre}} pour les mâles et {{convert|0.065|to|1.26|ha|acre}} pour les femelles<ref name="carter-haas-mitchell"/>. Toutefois, des études ont montré que les densités pouvaient varier entre 5 et 125 individus par {{convert|0.81|ha|acre}}<ref name=SmithP4>{{Harvsp|Smith|2006|p=4}}</ref>. L’aire de répartition de la tortue de marais dépasse largement celle de la tortue des bois<ref name=ernst264/>.

L’habitat de la tortue des marais est généralement couvert de [[Juncaceae|joncs]], [[Carex stricta]], [[Typha|cattails]], [[Impatiens|jewelweed]], [[sphaigne]]s, et de divers [[Poaceae|poacées]], des plantes caractéristiques des milieu humides, ainsi que de divers arbres ou arbustes comme les [[willow]]s, les [[Acer rubrum|érables rouges]], et les [[alder]]s. Il est très important pour elle d’avoir un milieu ouvert, car elle passe une très grande partie de leur temps à se réchauffer au soleil. Une canopée ouverte permet à la lumière d’atteindre le sol et donc aux tortues, des animaux [[poïkilothermie|poïkilothermes]], de pouvoir rehausser leur température quand elles en ont besoin. L’incubation de leurs œufs nécessite également une luminosité suffisante et une humidité que les zones trop couvertes ne disposent pas<ref name="Shiels_2007_24"/>. L’habitat idéal pour la tortue des marais est early [[succession (ecology)|successional]]. Late successional habitats contain taller trees that block the necessary sunlight. Erosion and runoff of nutrients into the wetlands accelerate succession. Changes caused by humans have begun to eliminate bog turtles from areas where they would normally survive.<ref name="Shiels_2007_24"/>

===Populations du nord et du sud===
[[File:Southern Appalachian bog May 2010.jpg|thumb|left|Habitat d’une tortue de marais dans le sud des Appalaches dans l’ouest de la [[Caroline du Nord]], durant des recherches menées par des organismes de sauvegarde de l’espèce.]]
Les populations de tortue de marais du sud et du nord sont séparés par un espace de {{unité|400|km}} incluant la majeure partie de la Virginie, dépourvue de colonies de cette tortue<ref name=SmithP1/>{{,}}<ref name=keystone>{{en}}{{lien web|url=http://www.dcnr.state.pa.us/wrcp/Keynotes/bogfact.htm |titre=Bog Turtles |consulté le=20 septembre 2009|site=Keystone Wile Notes |éditeur=U.S. Fish and Wildlife Service, Pennsylvania Department of Conservation and Natural Resources}}</ref>. De manière plus général, l’aire de répartition de l’espèce est très morcelée<ref name="Walton 2006 23"/>.

La population du nord est la plus importante. Elle s’étend au nord jusqu’au Connecticut et le Massachusetts, et au sud au Maryland. Ces tortues n’ont plus que 200 sites viables pour s’établir, un nombre en constante diminution<ref name=SmithP2>{{Harvsp|Smith|2006|p=2}}</ref>.

La population du sud est plus petite en taille (seulement 96 colonies ont été observés)<ref name=ernst265/>, dans les états de la [[Caroline du Nord]], [[Caroline du Sud]], [[Géorgie]], [[Virginie]] et [[Tennessee]]<ref name=SmithP1/>. Cette aire a notamment vu 90 % de ces zones humides de montagne s’assécher<ref>{{Harvsp|Walton|2006|p=24}}</ref>. Les tortues de ces populations ont un habitat encore plus morcelé que celui des populations du nord, et vivent à des altitudes plus élevées, pouvant atteindre {{convert|1373|m}}<ref name=ernst265>{{Harvsp|Ernst|2009|p=265}}</ref>.

===Histoire évolutive===
Seulement deux fossiles de tortue des marais ont été découverts. J. Alan Holman, un paleontologiste et herpetologiste, a identifié un plastron de tortue des marais à Cumberland Cave, dans le [[Maryland]] (près de [[Corriganville]]), qui daterait du [[Irvingtonian]] (entre 1.8 millions d’années 300000 ans avant noter ère). Plus récemment, en 1998, Bentely et Knight ont fait une seconde découverte, exhumant des restes de carapace datant du [[Rancholabrean]] (entre 300000 et 11000 ans avant notre ère) dans le Giant Cement Quarry en [[Caroline du Sud]] (près de [[Harleyville]])<ref name="ernst264">{{Harnvb|Ernst|2009|p=264}}</ref>.

Le [[caryotype]] de la tortue des marais est composé de 50 [[chromosomes]]<ref name="ernst263"/>. Des études sur la variation de son [[ADN mitochondriale]] ont montré une faible divergence génétique au sein de la population. De telles conclusions sont très rares pour des espèces qui ont un habitat aussi morcelé que la tortue des marais, avec une multitude de petits groupes isolés (certaines colonies comptent moins de 50 individus). Cette situation favorise généralement la divergence entre les groupes isolés. Les données dont on dispose indiquent que la population de tortue des marais a connu une très forte réduction de ses effectifs
– a [[population bottleneck]] – lorsque les colonies furent forcés de se diriger vers le sud pour faire face à la dernière glaciation. Le retrait des glaciers a conduit à l’expansion de la fin du [[Pleistocene]], les tortues des marais regagner les terres qu’elles peuplaient auparavant au nord. Cette recolonisation, relativement récente à l’échelle de l’évolution du vivant, à partir d’un groupe assez réduit qui s’était concentré au sud, explique certainement la faible diversité génétique au sein de l’espèce<ref name="RosenbaumP1">{{Harvnb|Rosenbaum|2007|p=331}}</ref>. Les populations du nord et du sud sont aujourd’hui isolées génétiquement, du fait du morcellement de leur habitat et tout particulièrement des dégradations que celui-ci a subit dans la [[Shenandoah Valley]], en [[Virginie]], durant la [[American Civil War]]<ref name="ernst265"/>.

==Ecologie et comportement==
[[File:Glyptemys muhlenbergii in grass.jpg|thumb|left|Une tortue des marais marchant dans l’herbe |alt=Une tortue des marais se tenant sur ses quatre pattes et marchant dans l’herbe épaisse, vue du dessus]]
La tortue des marais est principalement [[diurne]], étant active Durant la journée et dormant la nuit. Elle s’éveille tôt le matin, se réchauffant aux premières lumières du jour jusqu’à ce qu’elle atteigne la température voulue, puis partant à la recherche de nourriture<ref name=ernst265/>. C’est une espèce seclusive, difficile à observer dans son milieu naturel<ref name=SmithP1>{{Harvnb|Smith|2006|p=1}}</ref>. Durant les jours plus froids, la tortue passé son temps dans des couverts herbacés denses, sous l’eau ou enterrée dans la boue<ref name="Project Bog Turtle"/>. On warmer days, the bog turtle's activities include scavenging, mating (during early spring), and basking in sunlight, the last of which it spends a great deal of the day doing.<ref name="Shiels_2007_24"/> However, the bog turtle usually takes shelter from the sun during the hottest part of the day.<ref name=ernst265/> Occasionally, during times of extreme heat, the turtle will either [[estivate]],<ref name=ernst266>{{Harnvb|Ernst|2009|p=266}}</ref> or become subterranean, sometimes occupying networks of tunnels filled with water.<ref name=ernst266/> At night, the bog turtle buries itself in soft tunnels.<ref name=bloomer2004p5>{{Harvnb|Bloomer|2004|p=5}}</ref>

De fin septembre jusqu’en mars ou avril<ref name=ernst266/> la tortue hiberne, seule ou en petits groups dans des spring seeps<ref name="carter-haas-mitchell"/>. Ces petits groupes comprennent jusqu’à 12 individus, et peuvent inclure des tortues d’autres espèces<ref name=SmithP2/>. Les tortues des marais essaient de trouver un sol dense, une grosse racine par exemple, pour se protéger durant cette période<ref name="Bog Turtle"/>. Toutefois, elles peuvent hiberner également au pied d’un arbre, dans un terrier abandonné ou dans la boue<ref name=SmithP2/>. La tortue des marais sort de son hibernation quand la température de l’air passe entre 16 et {{unité|31|° C}}<ref name=ernst267/>.

Le male est très territorial et attaque ses congénères masculins si ceux-ci s’aventurent à moins de {{unité|15|cm}} de lui. Un mâle agressif va se jeter sur un intrus le cou tendu en avant. Comme il s’approche de son congénère, il incline sa carapace en retirant sa tête et dressant ses pattes arrières. Si l'autre mâle ne se retire pas, ils commencent à se battre en se mordant et se poussant. Le combat dure généralement quelques minutes<ref name=ernst267>{{Harvsp|Ernst|2009|p=267}}</ref>, et le mâle le plus gros et le plus vieux sort généralement vainqueur<ref name="Lovich98" />. La femelle peut également se montrer agressive si elle est menacée. Elle défend l'aire où se trouve son nid, dans un rayon de {{unité|1.2|m}} autour de celui-ci, des autres femelles. si une jeune tortue l'approche elle l'ignore, et si c'est un mâle elle quitte la zone<ref name=ernst267/>.
[[File:Striped Skunk.jpg|thumb|right|Les [[moufette]]s se nourrissent occasionnellement des tortues de marais.|alt=Deux moufettes montrant leurs queues et leur dos. La moufette de droite est plus grosse que celle de gauche, et toutes les deux regardent vers le centre de l'image.]]

Les tortues de marais sont omnivores et mangent des plantes aquatiques (comme les [[duckweed]]), des graines, des baies, des vers de terre, des [[escargot]]s, des [[slug]]s, des insectes et autres invertébrés, des grenouilles et des petits vertébrés<ref name="bloomer2004p3"/>{{,}}<ref name=ernst270/>. Elles peuvent également manger occasionnellement des [[carrion]]<ref name=SmithP4/>. Les invertébrés comme les insectes représentent généralement la majeure partie de leur alimentation<ref name=ernst270/>. EN captivité, on peut nourrir cette tortue avec une grande variété de fruits et de légumes, et même avec de la viande comme du foie et du coeur de poulet et des aliments pour chien en boîte de conserve<ref name="bloomer2004p3"/>. La tortue de marais se nourrit toute la journée, mais rarement quand il fait trop chaud, consommant leur nourriture sur terre ou dans l’eau<ref name="Project Bog Turtle"/>{{,}}<ref name="DEP" />.

La tortue de marais a plusieurs prédateurs, parmi lesquels on note la [[snapping turtles]], certains serpents comme ''[[Nerodia sipedon]]'' et ''[[Thamnophis sirtalis]]'', le [[rat musqué]], [[striped skunk]]s, le [[renard]], le [[chien]] et le [[raton-laveur]]<ref name="DEP" />{{,}}<ref name="ernst270">{{Harvsp|Ernst|2009|p=270}}</ref>. Par ailleurs, des laîches (''[[Placobdella multilineata]]'' and ''[[P. parasitica]]'') et certaines mouches (''[[Cistudinomyia cistudinis]]'') parasites certains individus, leur causant une perte de sang et donc un affaiblissement. Leur carapace ne les protège pas complètement du fait de leur faible taille, et leur principale défense consiste à s’enfouir dans la vase. Occasionnellement elle peut défendre son territoire et mordre les intrus<ref name="ernst270"/>.

Les tortues peuvent être atteintes d’infections bactériennes. Les bactéries des genres ''[[Aeromonas]]'' et ''[[Pseudomonas]]'' causent par exemple des pneumonies<ref name=ernst271>{{Harvsp|Ernst|2009|p=271}}</ref>. On a également trouvé des [[biofilm]]s dans les poumons de deux specimens décédés en 1982 et 1995 au sein de la population du sud<ref name='Carter, 2005'>{{en}}{{article|titre=Bacterial pneumonia in free-ranging bog turtle, ''Glyptemys muhlenbergii'', from North Carolina and Virginia|périodique=Journal of the North Carolina Academy of Science |date=3 septembre 2005|auteur= Carter Shawn, Brian Horne et Dennis Herman |volume=121|issue=4|pages=170–173|url texte=http://www.fw.vt.edu/fisheries/HAAS/haas_pdf/Bog%20turtle%202005%20J%20NC%20Acad%20S.pdf|accessdate=2010-04-28 }}</ref>.

===Locomotion===
[[File:Bog turtle sunning.jpg|thumb|left|A young individual|alt=Une tortue de marais avec la queue pointant sur la droite de l’écran. La tortue regarde sur sa gauche.]]
La tortue de marais bouge très peu, et passe la plupart de son temps à se réchauffer au soleil et attendre le passage d’une proie. Elle est surtout active après une pluie<ref name=ernst265/>. Diverses études portant sur la distance effectuée quotidiennement par cette tortue l’ont évaluée à entre 2,1 et {{unité|23|m}} chez les mâles et entre 1,1 et {{unité|18|m}} chez les femelles<ref>{{Harvsp|Ernst|2009|p=266–267}}</ref>. Les tortues des deux sexes sont capables de retourner dans leur habitat d’origine lorsqu’elles sont relâchées à moins de {{unité|0.8|km}} de leur site de capture<ref name=ernst267/>. Si son habitat d’origine n’est plus vivable, elle est capable de voyager sur de longues distances pour trouver un nouvel endroit où s’installer. L’espèce est plus active durant le printemps, et les mâles peuvent migrer sur de plus longues distances et montrent une activité plus saisonnière que les femelles car ils défendent leur territoire. Au sein de leur territoire, les mâles s’éloignent jusqu’à 87 m de leur habitat et les femelles jusqu’à 260 m<ref name="Lovich92">{{en}}{{article | doi = 10.2307/1446649 | last = J. E. Lovich, D. W. Herman et K. M. Fahey | titre = Seasonal activity and movements of bog turtles (''Clemmys muhlenbergii'') in North Carolina | périodique = Copeia | volume = 1992 | issue = 4 | pages = 1107–1111 | année = 1992 | jstor = 1446649 }}</ref>. Dans le Maryland, le territoire occupé par une tortue varie entre {{unité|0.0030|ha}} et {{unité|3.1|ha}} avec de grandes variations suivent le lieu et l’année<ref name="Morrow01">{{en}}{{article | doi = 10.2307/1566025 | auteur = J. L. Morrow, J. H. Howard, S. A. Smith et D. K. Poppel | titre = Home range and movements of the bog turtle (''Clemmys muhlenbergii'') in Maryland | périodique = Journal of Herpetology | volume = 35 | issue = 1 | pages = 68–73 | année = 2001 | jstor = 1566025 }}</ref>.

La tortue de marais est semi-aquatique et peut se déplacer sur terre comme dans l’eau. La distance et la fréquence de ses déplacements sur terre a aidé les herpétologistes a comprendre son comportement, son écologie, les flux génétiques dans les populations la pérennité de certaines populations. La plupart des déplacements de la tortue de marais font moins de 21 m, et seulement 2 % dépassent 100 m. De longs voyages, d’une tourbière à l’autre par exemple, sont rares<ref name="JoH 2000">{{en}}{{article|doi=10.2307/1565241|titre=Movement and activity of bog turtles (''Clemmys muhlenbergii'') in southwestern Virginia|périodique=Journal of Herpetology|année=2000|auteur=Shawn L. Carter, Carola A. Haas et Joseph C. Mitchell |volume=34|issue=1|pages=75–80|url=http://www.fishwild.vt.edu/faculty/haas_pdf/carter%20haas%20mitchell%20-%20movements%20and%20activity%20of%20bog%20turtles%20in%20SWVA.pdf|format=PDF|consulté le=5 avril 2010|jstor=1565241 }}</ref>.

Les déplacements des tortues d’une population à l’autre permettent de conserver une certaine diversité génétique. Si ces déplacements n’avaient plus lieu, la diversité génétique se réduirait et l’espèce serait davantage menacée de disparaître. Divers aspects des déplacements des tortues de marais restent à éclaircir, comme la nature du phénomène incitant ces tortues à quitter leur habitat, la distance qu’un individu peut parcourir en un jour, une semaine, une année, et comment la séparation de petits groupes affectent la diversité génétique de l’espèce <ref name='Somers 2007'>{{en}}{{article|doi=10.2744/1071-8443(2007)6[286:ISSAUS]2.0.CO;2|titre=In stream, streamside, and under stream bank movements of a bog turtle, ''Glyptemys muhlenbergii''|périodique=Chelonian Conservation and Biology|année=2007|auteur=Ann Somers, Jennifer Mansfield-Jones et Jennifer Braswell |volume=6|issue=2|pages=286–288|url texte=http://www.uncg.edu/~absomers/StreamMovementsBogTurtleCCB.pdf|format=PDF|consulté le=14 avril 2010|issn=1071-8443 }}</ref>.

===Reproduction===
[[File:Baby bog turtle in palm (cropped).jpg|thumb|Juvénil tortue de marais.]]
[[File:Bog Turtle 01.jpg|thumb|La carapace peut être usée par la boue et devenir lisse, comme sur cette tortue|alt=Spécimen de tortue peinte installée dans la paume de la main d’une personne, révélateur de sa petite taille.]]
Les tortues de marais atteignent leur maturité sexuelle entre 8 et 11 ans, quelque soit leur sexe<ref name=SmithP3>{{Harvsp|Smith|2006|p=3}}</ref>. Elles se reproduisent au printemps à leur sortie d’hibernation, et la copulation dure entre 5 et 20 minutes. Elle a généralement lieu dans l’après-midi, sur terre ou dans l’eau. Le mâle commence par clairement identifier le sexe de la femelle, puis commence la parade nuptiale au cours de laquelle le mâle mordille la tête de la femelle et donne des petits coups. Les jeunes mâles sont parfois plus agressifs au moment de la copulation, et les femelles tendent à éviter les mâles trop agressifs. Elles acceptent toutefois de mieux en mieux cette agressivité au fur et à mesure qu’elles prennent de l’âge, et peuvent même l’initier. Si la femelle cède, elle rentre ses membres et sa tête dans sa carapace. Après le rituel et la copulation qui s’ensuit, l’ensemble durant 35 minutes environ<ref name=ernst268/>, le mâle et la femelle s’en vont chacun de leur côté<ref name=bloomer2004p1-2/>. En une seule saison, une femelle s’accouple une ou deux fois, parfois même pas du tout, et les mâles s’accouplent autant de fois qui leur est possible<ref name=ernst268/>. On suppose que la tortue de marais peut s’hybrider avec ''Clemmys guttata''<ref name=ernst268/>, mais cela n’a jamais été formellement prouvé génétiquement dans les populations sauvages.

La nidification a lieu en avril et juillet<ref name=bloomer2004p1-2/>. La femelle creuse un trou dans une zone sèche et ensoleillée<ref name="DEP" />, et pond ses œufs dans une touffe d’herbe ou de la mousse<ref>{{Harvsp|Smith|2006|p=2–3}}</ref>. Le nid fait généralement 3,8 à {{unité|5.1|cm}} de profond et {{unité|5|cm}} de circonférence<ref name=ernst268/>. Comme la plupart des espèces de tortues, la tortue de marais construit son nid en utilisant ses pattes arrières et ses griffes. Les œufs sont pondus en juin. Les femelles gestantes pondent entre un et six œufs (en moyenne trois), et pondent une fois par an. Une tortue femelle en bonne santé pondra entre 30 et 45 œufs au cours de sa vie, mais tous les petits n’atteindront pas l’âge adulte<ref name="Walton 2006 31"/>. Généralement, les nichées des femelles âgées comprennent plus d’oeufs que celles des jeunes<ref name=ernst268>{{Harvsp|Ernst|2009|p=268}}</ref>. Les oeufs sont blancs, elliptiques et mesurent en moyenne {{unité|3.4|cm}} pour {{unité|1.5|cm}} wide<ref name=ernst269/>. Une fois les oeufs pondus, ils sont laissés et incubent durant 42 à 80 jours<ref name=ernst269/>. Dans les régions au climat froid, les oeufs incubent durant l’hiver et éclosent au printemps<ref name="keystone" />. Les oeufs sont vulnérables durant l’incubation, et les nids sont parfois détruits par des mammifères ou des oiseaux qui en mangent les oeufs<ref name="DEP" />. Les œufs peuvent également être victimes d’inondation, du froid ou de divers autres problèmes durant leur développement. On ne sait pas comment fonctionne la détermination des sexes chez cette espèce<ref name=ernst269/>.

Les petites tortues mesurent environ {{unité|2.5|cm}} de long quand elles sortent de l’oeuf<ref name="bloomer2004p2"/>, fin août ou début septembre<ref name=ernst269/>. Les femelles sont légèrement plus petites à la naissance, et croissent un tout petit peu moins vite que les mâles<ref name=ernst269>{{Harvsp|Ernst|2009|p=269}}</ref>. La croissance est assez rapide jusqu’à la maturité sexuelle<ref name="ernst270-271">{{Harvsp|Ernst|2009|p=270–271}}</ref>. Les jeunes doublent presque leur taille au cours de leurs quatre premières années, mais ils n’atteignent leur format adulte que vers cinq ou six ans<ref name=bloomer2004p1-2/>.

La tortue de marais passe la grande majorité de sa vie dans le marais qui la vu naître. Dans son environnement naturel, elle peut vivre 50 ans ou plus<ref name="Walton 2006 31">{{harvsp|Walton|2006|p=31}}</ref>, avec une longévité moyenne de 20 à 30 ans<ref name="Shiels_2007_23"/>. Le zoo du Bronx abrite plusieurs spécimens de 35 ans ou plus, qui constituent les plus vieux spécimens connus<ref name=herman>{{en}}{{lien web|url=http://www.tortoise.org/archives/clemmys.html |titre=Captive husbandry of the eastern ''Clemmys'' group at Zoo Atlanta |consulté le=20 septembre 2009 |auteur= Dennis Herman |éditeur=California Turtle & Tortoise Club|pages=54–62}}</ref>. On peut déterminer l’âge d’une tortue de marais en comptant le nombre d’anneaux de ses écailles, en en enlevant un (qui se forme avant la naissance)<ref name="Walton 2006 32"/>.

==Sauvegarde==
[[File:Bog turtle with affixed radio transmitter 2.jpg|thumb|Une tortue de marais élevée en captivité et relâchée dans la nature avec un transmetteur radio |alt=Une tortue de marais dans la main d’un homme en train de la relâcher. Elle regarde sur la gauche.]]
La tortue de marais est protégée en vertu de l’[[Endangered Species Act]]<ref name="Shiels_2007_23"/>, et est considérée comme menacée dans le Connecticut, le Delaware, le Maryland, le Massachusetts, le New Jersey, New York et la Pennsylvania au 4 novembre 1997. Elle est également menacée dans la population du sud en Géorgie, Caroline du Nord, Caroline du Sud, Tennessee et Virginie<ref name="Shiels_2007_24"/>. En plus de la liste fédérale, les États du sud de son aire de répartition la font figurer sur leurs listes locales comme espèce en danger ou menacée<ref name='Carter, 2005'/>. La modification de l’habitat de la tortue de marais a conduit à la disparition de 80 % des populations qui existaient il y a 30 ans<ref name=bloomer2004p1-2/>. Du fait de la rareté de cette tortue, elle est menacée par les collectionneurs qui prélèvent illégalement des spécimens pour alimenter le commerce des animaux de compagnie<ref name="Copeyon">{{en}}{{lien web|url=http://www.fws.gov/nc-es/reptile/bogtur.html |titre=Bog turtles in North Carolina |accessdate=2009-09-19 |auteur= Carole Copeyon |site=Pennsylvania Field Office |éditeur= U.S. Fish and Wildlife Service }}</ref>. En dépit de la législation qui interdit sa capture, elle est couramment la cible des braconniers<ref name="Shiels_2007_24"/>. Le trafic routier fait également des victimes parmi les tortues, et constitue une autre explication de la chute des effectifs<ref name=ernst271/>. L’[[U.S. Fish and Wildlife Service]] a mis en place un plan de sauvegarde pour la population du nord<ref name="FWS_2001">{{en}}{{lien web|url=http://www.fws.gov/northeast/nyfo/es/bogturtle.pdf |titre=Bog Turtle (''Clemmys muhlenbergii'') Northern Population Recovery Plan |consulté le=20 août 2010 |éditeur= U.S. Fish and Wildlife Service}}</ref>. La tortue de marais est classée en danger critique d’extinction dans la liste rouge de l’[[UICN]] de 2011<ref>{{en}}{{lien web|url=http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/4967/0 |titre=Glyptemys muhlenbergii |consulté le=27 juin 2011 |auteur= P. P. Van Dijk |éditeur= IUCN Red List of Threatened Species (ver. 2011.1)}}</ref>.

L’arrivée de plantes invasives non endémiques dans son habitat menace également la tortue de marais. Ainsi, certaines plantes perturbent son écosystème comme notamment le [[purple loosestrife]], la [[reed canary grass]], et [[Phragmites|reeds]], qui deviennent hautes et épaisses et gênent le déplacement des tortues. Ces plantes entrent en compétition avec celles qui occupent habituellement l’habitat de la tortue et lui fournissent nourriture et protection<ref name="Shiels_2007_25">{{Harvsp|Shiels|2007|p=25}}</ref>.

Le développement des constructions humaiens et des routes empêchent les tortues de circuler d’une zone humide à l’autre, et donc de coloniser de nouveaux milieux. Les pesticides, [[surface runoff|runoff]], et [[industrial waste|industrial discharge]] sont également nuisibles pour l’habitat et les ressources en nourriture de la tortue<ref name="NYSDEC" />. La tortue de marais a été désignée espèce menacée pour préserver la population du nord qui a fortement déclinée dans le nord-est des États-Unis<ref name="copeyon_1997">{{en}}{{lien web | auteur= Carole Copeyon | titre=Bog turtles protected by Endangered Species Act | date=5 novembre 1997| éditeur=U.S. Fish and Wildlife Service | url =http://www.fws.gov/southeast/news/1997/r97-97.html | consulté le =14 janvier 2010}}</ref>.

Aujourd’hui, le rebond des populations des tortues dépend des initiatives privées<ref name="PittmanP1">{{Harvsp|Pittman|2009|p=781}}</ref>. La surveillance des populations nécessitent des études méticuleuses sur le terrain<ref>{{Harvsp|Walton|2006|p=20}}</ref>. En plus de surveiller l’environnement de la tortue visuellement, [[remote sensing]] est utilisé pour voir si une tourbière convient pour être colonisée par la tortue. On compare pour cela les habitats où elle vit et ceux qu’elle peut éventuellement coloniser<ref>{{Harvsp|Walton|2006|p=21}}</ref>.

[[File:SwiddenFire6.jpg|thumb|left|Un écobuage|alt=Un écobuage en progression, les flammes dévorant la végétation.]]
Pour permettre aux populations actuelles de se redévelopper, plusieurs projets privés ont été initiés pour éviter l’enfrichement excessif ou la construction de nouvelles routes ou autres constructions humaines<ref name=bloomer2004p1-2/>.

Pour recréer l’habitat d’origine de la tortue, on utilise l’écobuage<ref name="Shiels_2007_25"/> pour éviter l’enfrichement de certaines zones<ref name="ernst270-271"/>, le pâturage par les vaches ou les chèvres<ref name="Shiels_2007_25"/>{{,}}<ref>{{Harvsp|Walton|2006|p=30}}</ref> et en facilitant le travail des castors qui établissent des barrages dans et aux alentours des zones humides<ref name="Shiels_2007_25"/>.

L’élevage de tortues en captivité permet également de stabiliser les effectifs. On parvient ainsi à faire reproduire sans trop de difficultés ces tortues en captivité. Fred Wustholz et Richard J. Holub furent les premiers à obtenir des jeunes en captivité dans les années 1960 et 1970. Ils s’intéressaient à cette tortue, et essayaient de la faire connaître et de faire augmenter ses effectifs. Ils relâchèrent ainsi de nombreuses tortues dans la nature<ref name=bloomer2004p1-2/>. Diverses organisations comme l’[[Association of Zoos and Aquariums]], sont autorisés à faire reproduire les tortues en captivité<ref name="Tryon_2009">{{en}}{{lien web|url=http://aza.org/Membership/detail.aspx?id=606 |titre=Defining success with bog turtle conservation in Tennessee |connsulté le=14 jan vier 2010 |auteur= Bern W. Tryon |site=CONNECT |date= mai 2009 |éditeur=Association of Zoos and Aquariums}}</ref>.

L'étude des tortues de marais à l'état sauvage est une aide importante pour le développement d'une stratégie de sauvegarde. La [[Radio telemetry]] a été utilisée pour traquer les mouvements des tortues dans leur habitat naturel<ref name="Tryon_2009"/>. Des échantillons de sang, de fécès et du contenu cloaqual sont aussi collectés régulièrement pour détecter d'éventuelles maladies dans les populations sauvages<ref>{{en}}{{article|titre=Health survey of wild and captive bog turtles|périodique=Journal of Zoo and Wildlife Medicine|date=17 janvier 2002|auteur=Deena Brenner, G Lewbart, M Stebbins et DW Herman |volume=33 |issue=4 |pages=311–316 |url texte=http://www.emc.ncsu.edu/faculty/people/lewbart_greg/doc/bogturtle_health_brenner.pdf|format=PDF|accessdate=2010-01-14|pmid=12564526}}</ref>.



== Distribution ==
== Distribution ==

Version du 8 novembre 2011 à 23:23

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Glyptemys muhlenbergii
Description de cette image, également commentée ci-après
Tortue de marais
Classification TFTSG
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Classe Reptilia
Sous-classe Chelonii
Ordre Testudines
Sous-ordre Cryptodira
Famille Emydidae
Sous-famille Emydinae
Genre Glyptemys

Espèce

Glyptemys muhlenbergii
(Schoepff, 1801)

Synonymes

animal Ce modèle ne devrait pas être appelé avec un règne en premier 

Statut de conservation UICN

( EN )
EN A1cd+2cd : En danger

Statut CITES

Sur l'annexe II de la CITES Annexe II , Rév. du 01/07/75

La tortue de marais (Glyptemys muhlenbergii) est une tortue semi-aquatique endémique de l’est des Etats-Unis. Elle a été décrite scientifiquement pour la première fois en 1801 après une étude menée à la fin du XVIIIe siècle en Pennsylvanie. C’est la plus petite tortue d’Amérique du Nord, mesurant environ 10 cm de long quand elle a atteint la taille adulte. Bien que la tortue des marais a une apparence similaire a la tortue peinte ou la spotted turtles, sa plus proche apparentée est la wood turtle. La tortue de marais peut être trouvée de Vermont au nord jusqu’en Géorgie au sud, et dans l’Ohio à l’ouest. C’est une tortue diurne discrète, qui passé le plus claire de son temps enterré dans la boue, et qui hiberne durant l’hiver. La tortue des marais est omnivore et consomme principalement de petits invertébrés.

L’adulte pèse en moyenne 110 g. Leur peau et leur carapace sont généralement marron foncé, avec une marquée orange caractéristique de chaque côté du cou. Cette espèce est considérée comme menace au niveau fédéral, et est protégée par le Endangered Species Act. Les plantes invasives et le développement urbain ont en effet détruit une grande partie de son habitat, et réduit en conséquence sa population. Par ailleurs elle est très recherchée au marché noir, du fait de sa petite taille et de son coloris particulier. Différents projets privés ont été lances dans l’intention de limiter le déclin de la population de cette tortue.

Le cycle de vie de cette espèce est assez long, et les femelles pendent une fois par an, avec en moyenne 3 oeufs à chaque fois. Le jeune grandit assez rapidement, atteignant sa maturité sexuelle entre 4 et 10 ans. Les tortues des marais vivent en moyenne entre 20 et 30 ans à l’état sauvage. Depuis 1973, le zoo du Bronx élève des tortues des marais en captivité.

Taxonomie

La tortue des marais a été identifiée au XVIIIe siècle par Gotthilf Heinrich Ernst Muhlenberg, un botaniste autodidacte et homme d’église, qui a également identifié plus de 150 espèces de plantes d’Amérique du Nord, et qui a conduit une étude sur la flore du Lancaster County, Pennsylvania, qu cours de laquelle il a découvert cette petite tortue. En 1801, Johann David Schoepff donne à la découverte de Muhlenberg l’appellation Testudo muhlenbergii[1][2].

En 1829, Richard Harlan renomme cette tortue Emys muhlenbergii. Elle se voit donner par la suite les noms de Calemys muhlenbergii par Louis Agassiz en 1857, et Clemmys muhlenbergii par Henry Watson Fowler en 1906[3]. Des synonymes sont établis à diverses reprises, comme Emys biguttata en 1824 par Thomas Say qui s’appuyait sur une tortue des environs de Philadelphie, ou Clemmys nuchalis, décrit par Dunn en 1917 près de Linville, North Carolina[4]. Aujourd’hui, la tortue des marais possèdent divers surnoms en anglais comme mud turtle, marsh turtle, yellowhead, ou snapper[5].

Le genre de l’espèce a été modifié en Glyptemys en 2001. La tortue des marais et la tortue des bois, Glyptemys insculpta, avait jusque là été inclu dans le genre Clemmys, qui inclu aussi C. guttata et la western pond turtles (C. marmorata)[6]. Le séquençage des nucléotides et l’ADN ribosomal indique que la tortue des bois et la tortue des marais sont très proches, mais ne sont pas directement liées à C. guttata, d’où le changement judicieux de genre de 2001[7].

Description

Uen tortue des marais levant légèrement la tête dans l’herbe
Specimen adulte

La tortue des marais est la plus petite espèce de tortue d’Amérique du Nord[8],[9]. Les adultes present approximativement 110 grammes ( Unité «  » inconnue du modèle {{Conversion}}.) quand elles sont arrivées à maturité[10]. Elle n’a pas de bouche proéminente snout.[2]. Sa tête est marron foncé ou noir[2], avec une marque jaune vif, orange ou rouge de chaque côté du cou[5]. Cette marque est souvent forked, facing posteriorly.[2]. La tortue des marais a une peau de couleur sombre, qui prend une teinte rouge-orangée à l’intérieur des pattes de certains spécimens. La carapace forme un dôme à base rectangulaire, qui se rétrécit légèrement du côté de la tête et s’élargit du côté de la queue[2] Les écailles de la carapace forment souvent des anneaux caractéristiques[11]. Ces écailles peuvent également être arrangées en lignes[2]. Chez certains individus ages, et chez ceux qui se terrent dans des substrats dures, la carapace peut être lisse[12]. Bien que généralement noire, on peut parfois voir des reflets bruns lies à l’exposition au soleil sur les écailles de la carapace[5]. Le plastron est également marrn foncé à noir.

La spotted turtle et la tortue peinte sotn d’apparence similaire à la tortue de marais[13].La tortue de marais se distingue facilement des autres espèces grâce à sa marque colorée caractéristique sur son cou. Elle se différencie de la spotted turtle par l’absence de coloration de sa carapace, à la différence de cette dernière espèce[14].

Les tortues de marais mâles matures mesurent en moyenne 9,4 cm, contre en moyenne 8,9 cm pour les femelles (longueur de la carapace)[12]. Les mâles sont donc légèrement plus grands que les femelles[15], certainement pour leur donner un avantage lors des combats entre mâles qui précèdent l’accouplement[16]. Ils ont également une tête plus grosse. Le plastron des mâles semblent légèrement concave tandis que celui des femelles est plat. La queue des mâles est plus longue et plus large que celle des femelles[17]. Le cloaque débouche plus loin vers la queue chez le mâle, celui de la femelle étant positionné dans le plastron que chez la femelle[9]. Il est très difficile de sexer les jeunes tortues[18].

Répartition géographique et habitat

La tortue des marais est endémique de l’est des Etats-Unis[nb 1], formant de petites colonies de moins de 20 individus[21]. Elles affectionnent particulièrement les zones humides en terrain calcaire, comme les prés, les marais et les spring seeps, qui peuvent être secs ou humides[17][22]. Leur habitat se trouve souvent en bordure de bois[23]. Les tortues des marais ont parfois été vues dans des pastures avec des vaches ou près de barrages de castors[8].

La tortue de marais affectionne particulièrement les fen, des milieux légèrement acides et toujours humides. La constante saturation du milieu conduit à une déplétion d’oxygène, conduisant à l’hypoxie[24]. La tortue de marais utilise des sols boueux mous et profonds pour se protéger des prédateurs et de mauvaises conditions météorologiques. Les Spring seeps et groundwater springs lui offrent de parfaits lieux d’hibernation pour l’hiver. La taille de l’habitat dépend du sexe, avec en moyenne 0,17 Unité « to » inconnue du modèle {{Conversion}}. (Erreur d’expression : opérateur round inattendu. Unité « 1.33 » inconnue du modèle {{Conversion}}.) pour les mâles et 0,065 Unité « to » inconnue du modèle {{Conversion}}. (Erreur d’expression : opérateur round inattendu. Unité « 1.26 » inconnue du modèle {{Conversion}}.) pour les femelles[22]. Toutefois, des études ont montré que les densités pouvaient varier entre 5 et 125 individus par 0,81 hectares (2,0015535861 acre)[25]. L’aire de répartition de la tortue de marais dépasse largement celle de la tortue des bois[16].

L’habitat de la tortue des marais est généralement couvert de joncs, Carex stricta, cattails, jewelweed, sphaignes, et de divers poacées, des plantes caractéristiques des milieu humides, ainsi que de divers arbres ou arbustes comme les willows, les érables rouges, et les alders. Il est très important pour elle d’avoir un milieu ouvert, car elle passe une très grande partie de leur temps à se réchauffer au soleil. Une canopée ouverte permet à la lumière d’atteindre le sol et donc aux tortues, des animaux poïkilothermes, de pouvoir rehausser leur température quand elles en ont besoin. L’incubation de leurs œufs nécessite également une luminosité suffisante et une humidité que les zones trop couvertes ne disposent pas[19]. L’habitat idéal pour la tortue des marais est early successional. Late successional habitats contain taller trees that block the necessary sunlight. Erosion and runoff of nutrients into the wetlands accelerate succession. Changes caused by humans have begun to eliminate bog turtles from areas where they would normally survive.[19]

Populations du nord et du sud

Habitat d’une tortue de marais dans le sud des Appalaches dans l’ouest de la Caroline du Nord, durant des recherches menées par des organismes de sauvegarde de l’espèce.

Les populations de tortue de marais du sud et du nord sont séparés par un espace de 400 km incluant la majeure partie de la Virginie, dépourvue de colonies de cette tortue[9],[26]. De manière plus général, l’aire de répartition de l’espèce est très morcelée[21].

La population du nord est la plus importante. Elle s’étend au nord jusqu’au Connecticut et le Massachusetts, et au sud au Maryland. Ces tortues n’ont plus que 200 sites viables pour s’établir, un nombre en constante diminution[27].

La population du sud est plus petite en taille (seulement 96 colonies ont été observés)[28], dans les états de la Caroline du Nord, Caroline du Sud, Géorgie, Virginie et Tennessee[9]. Cette aire a notamment vu 90 % de ces zones humides de montagne s’assécher[29]. Les tortues de ces populations ont un habitat encore plus morcelé que celui des populations du nord, et vivent à des altitudes plus élevées, pouvant atteindre 1 373 mètres ( Unité «  » inconnue du modèle {{Conversion}}.)[28].

Histoire évolutive

Seulement deux fossiles de tortue des marais ont été découverts. J. Alan Holman, un paleontologiste et herpetologiste, a identifié un plastron de tortue des marais à Cumberland Cave, dans le Maryland (près de Corriganville), qui daterait du Irvingtonian (entre 1.8 millions d’années 300000 ans avant noter ère). Plus récemment, en 1998, Bentely et Knight ont fait une seconde découverte, exhumant des restes de carapace datant du Rancholabrean (entre 300000 et 11000 ans avant notre ère) dans le Giant Cement Quarry en Caroline du Sud (près de Harleyville)[16].

Le caryotype de la tortue des marais est composé de 50 chromosomes[2]. Des études sur la variation de son ADN mitochondriale ont montré une faible divergence génétique au sein de la population. De telles conclusions sont très rares pour des espèces qui ont un habitat aussi morcelé que la tortue des marais, avec une multitude de petits groupes isolés (certaines colonies comptent moins de 50 individus). Cette situation favorise généralement la divergence entre les groupes isolés. Les données dont on dispose indiquent que la population de tortue des marais a connu une très forte réduction de ses effectifs – a population bottleneck – lorsque les colonies furent forcés de se diriger vers le sud pour faire face à la dernière glaciation. Le retrait des glaciers a conduit à l’expansion de la fin du Pleistocene, les tortues des marais regagner les terres qu’elles peuplaient auparavant au nord. Cette recolonisation, relativement récente à l’échelle de l’évolution du vivant, à partir d’un groupe assez réduit qui s’était concentré au sud, explique certainement la faible diversité génétique au sein de l’espèce[30]. Les populations du nord et du sud sont aujourd’hui isolées génétiquement, du fait du morcellement de leur habitat et tout particulièrement des dégradations que celui-ci a subit dans la Shenandoah Valley, en Virginie, durant la American Civil War[28].

Ecologie et comportement

Une tortue des marais se tenant sur ses quatre pattes et marchant dans l’herbe épaisse, vue du dessus
Une tortue des marais marchant dans l’herbe

La tortue des marais est principalement diurne, étant active Durant la journée et dormant la nuit. Elle s’éveille tôt le matin, se réchauffant aux premières lumières du jour jusqu’à ce qu’elle atteigne la température voulue, puis partant à la recherche de nourriture[28]. C’est une espèce seclusive, difficile à observer dans son milieu naturel[9]. Durant les jours plus froids, la tortue passé son temps dans des couverts herbacés denses, sous l’eau ou enterrée dans la boue[8]. On warmer days, the bog turtle's activities include scavenging, mating (during early spring), and basking in sunlight, the last of which it spends a great deal of the day doing.[19] However, the bog turtle usually takes shelter from the sun during the hottest part of the day.[28] Occasionally, during times of extreme heat, the turtle will either estivate,[31] or become subterranean, sometimes occupying networks of tunnels filled with water.[31] At night, the bog turtle buries itself in soft tunnels.[32]

De fin septembre jusqu’en mars ou avril[31] la tortue hiberne, seule ou en petits groups dans des spring seeps[22]. Ces petits groupes comprennent jusqu’à 12 individus, et peuvent inclure des tortues d’autres espèces[27]. Les tortues des marais essaient de trouver un sol dense, une grosse racine par exemple, pour se protéger durant cette période[13]. Toutefois, elles peuvent hiberner également au pied d’un arbre, dans un terrier abandonné ou dans la boue[27]. La tortue des marais sort de son hibernation quand la température de l’air passe entre 16 et 31 ° C[33].

Le male est très territorial et attaque ses congénères masculins si ceux-ci s’aventurent à moins de 15 cm de lui. Un mâle agressif va se jeter sur un intrus le cou tendu en avant. Comme il s’approche de son congénère, il incline sa carapace en retirant sa tête et dressant ses pattes arrières. Si l'autre mâle ne se retire pas, ils commencent à se battre en se mordant et se poussant. Le combat dure généralement quelques minutes[33], et le mâle le plus gros et le plus vieux sort généralement vainqueur[15]. La femelle peut également se montrer agressive si elle est menacée. Elle défend l'aire où se trouve son nid, dans un rayon de 1,2 m autour de celui-ci, des autres femelles. si une jeune tortue l'approche elle l'ignore, et si c'est un mâle elle quitte la zone[33].

Deux moufettes montrant leurs queues et leur dos. La moufette de droite est plus grosse que celle de gauche, et toutes les deux regardent vers le centre de l'image.
Les moufettes se nourrissent occasionnellement des tortues de marais.

Les tortues de marais sont omnivores et mangent des plantes aquatiques (comme les duckweed), des graines, des baies, des vers de terre, des escargots, des slugs, des insectes et autres invertébrés, des grenouilles et des petits vertébrés[20],[34]. Elles peuvent également manger occasionnellement des carrion[25]. Les invertébrés comme les insectes représentent généralement la majeure partie de leur alimentation[34]. EN captivité, on peut nourrir cette tortue avec une grande variété de fruits et de légumes, et même avec de la viande comme du foie et du coeur de poulet et des aliments pour chien en boîte de conserve[20]. La tortue de marais se nourrit toute la journée, mais rarement quand il fait trop chaud, consommant leur nourriture sur terre ou dans l’eau[8],[10].

La tortue de marais a plusieurs prédateurs, parmi lesquels on note la snapping turtles, certains serpents comme Nerodia sipedon et Thamnophis sirtalis, le rat musqué, striped skunks, le renard, le chien et le raton-laveur[10],[34]. Par ailleurs, des laîches (Placobdella multilineata and P. parasitica) et certaines mouches (Cistudinomyia cistudinis) parasites certains individus, leur causant une perte de sang et donc un affaiblissement. Leur carapace ne les protège pas complètement du fait de leur faible taille, et leur principale défense consiste à s’enfouir dans la vase. Occasionnellement elle peut défendre son territoire et mordre les intrus[34].

Les tortues peuvent être atteintes d’infections bactériennes. Les bactéries des genres Aeromonas et Pseudomonas causent par exemple des pneumonies[35]. On a également trouvé des biofilms dans les poumons de deux specimens décédés en 1982 et 1995 au sein de la population du sud[36].

Locomotion

Une tortue de marais avec la queue pointant sur la droite de l’écran. La tortue regarde sur sa gauche.
A young individual

La tortue de marais bouge très peu, et passe la plupart de son temps à se réchauffer au soleil et attendre le passage d’une proie. Elle est surtout active après une pluie[28]. Diverses études portant sur la distance effectuée quotidiennement par cette tortue l’ont évaluée à entre 2,1 et 23 m chez les mâles et entre 1,1 et 18 m chez les femelles[37]. Les tortues des deux sexes sont capables de retourner dans leur habitat d’origine lorsqu’elles sont relâchées à moins de 0,8 km de leur site de capture[33]. Si son habitat d’origine n’est plus vivable, elle est capable de voyager sur de longues distances pour trouver un nouvel endroit où s’installer. L’espèce est plus active durant le printemps, et les mâles peuvent migrer sur de plus longues distances et montrent une activité plus saisonnière que les femelles car ils défendent leur territoire. Au sein de leur territoire, les mâles s’éloignent jusqu’à 87 m de leur habitat et les femelles jusqu’à 260 m[38]. Dans le Maryland, le territoire occupé par une tortue varie entre 0,003 0 ha et 3,1 ha avec de grandes variations suivent le lieu et l’année[39].

La tortue de marais est semi-aquatique et peut se déplacer sur terre comme dans l’eau. La distance et la fréquence de ses déplacements sur terre a aidé les herpétologistes a comprendre son comportement, son écologie, les flux génétiques dans les populations la pérennité de certaines populations. La plupart des déplacements de la tortue de marais font moins de 21 m, et seulement 2 % dépassent 100 m. De longs voyages, d’une tourbière à l’autre par exemple, sont rares[40].

Les déplacements des tortues d’une population à l’autre permettent de conserver une certaine diversité génétique. Si ces déplacements n’avaient plus lieu, la diversité génétique se réduirait et l’espèce serait davantage menacée de disparaître. Divers aspects des déplacements des tortues de marais restent à éclaircir, comme la nature du phénomène incitant ces tortues à quitter leur habitat, la distance qu’un individu peut parcourir en un jour, une semaine, une année, et comment la séparation de petits groupes affectent la diversité génétique de l’espèce [41].

Reproduction

Juvénil tortue de marais.
Spécimen de tortue peinte installée dans la paume de la main d’une personne, révélateur de sa petite taille.
La carapace peut être usée par la boue et devenir lisse, comme sur cette tortue

Les tortues de marais atteignent leur maturité sexuelle entre 8 et 11 ans, quelque soit leur sexe[23]. Elles se reproduisent au printemps à leur sortie d’hibernation, et la copulation dure entre 5 et 20 minutes. Elle a généralement lieu dans l’après-midi, sur terre ou dans l’eau. Le mâle commence par clairement identifier le sexe de la femelle, puis commence la parade nuptiale au cours de laquelle le mâle mordille la tête de la femelle et donne des petits coups. Les jeunes mâles sont parfois plus agressifs au moment de la copulation, et les femelles tendent à éviter les mâles trop agressifs. Elles acceptent toutefois de mieux en mieux cette agressivité au fur et à mesure qu’elles prennent de l’âge, et peuvent même l’initier. Si la femelle cède, elle rentre ses membres et sa tête dans sa carapace. Après le rituel et la copulation qui s’ensuit, l’ensemble durant 35 minutes environ[42], le mâle et la femelle s’en vont chacun de leur côté[5]. En une seule saison, une femelle s’accouple une ou deux fois, parfois même pas du tout, et les mâles s’accouplent autant de fois qui leur est possible[42]. On suppose que la tortue de marais peut s’hybrider avec Clemmys guttata[42], mais cela n’a jamais été formellement prouvé génétiquement dans les populations sauvages.

La nidification a lieu en avril et juillet[5]. La femelle creuse un trou dans une zone sèche et ensoleillée[10], et pond ses œufs dans une touffe d’herbe ou de la mousse[43]. Le nid fait généralement 3,8 à 5,1 cm de profond et 5 cm de circonférence[42]. Comme la plupart des espèces de tortues, la tortue de marais construit son nid en utilisant ses pattes arrières et ses griffes. Les œufs sont pondus en juin. Les femelles gestantes pondent entre un et six œufs (en moyenne trois), et pondent une fois par an. Une tortue femelle en bonne santé pondra entre 30 et 45 œufs au cours de sa vie, mais tous les petits n’atteindront pas l’âge adulte[44]. Généralement, les nichées des femelles âgées comprennent plus d’oeufs que celles des jeunes[42]. Les oeufs sont blancs, elliptiques et mesurent en moyenne 3,4 cm pour 1,5 cm wide[45]. Une fois les oeufs pondus, ils sont laissés et incubent durant 42 à 80 jours[45]. Dans les régions au climat froid, les oeufs incubent durant l’hiver et éclosent au printemps[26]. Les oeufs sont vulnérables durant l’incubation, et les nids sont parfois détruits par des mammifères ou des oiseaux qui en mangent les oeufs[10]. Les œufs peuvent également être victimes d’inondation, du froid ou de divers autres problèmes durant leur développement. On ne sait pas comment fonctionne la détermination des sexes chez cette espèce[45].

Les petites tortues mesurent environ 2,5 cm de long quand elles sortent de l’oeuf[12], fin août ou début septembre[45]. Les femelles sont légèrement plus petites à la naissance, et croissent un tout petit peu moins vite que les mâles[45]. La croissance est assez rapide jusqu’à la maturité sexuelle[46]. Les jeunes doublent presque leur taille au cours de leurs quatre premières années, mais ils n’atteignent leur format adulte que vers cinq ou six ans[5].

La tortue de marais passe la grande majorité de sa vie dans le marais qui la vu naître. Dans son environnement naturel, elle peut vivre 50 ans ou plus[44], avec une longévité moyenne de 20 à 30 ans[14]. Le zoo du Bronx abrite plusieurs spécimens de 35 ans ou plus, qui constituent les plus vieux spécimens connus[47]. On peut déterminer l’âge d’une tortue de marais en comptant le nombre d’anneaux de ses écailles, en en enlevant un (qui se forme avant la naissance)[18].

Sauvegarde

Une tortue de marais dans la main d’un homme en train de la relâcher. Elle regarde sur la gauche.
Une tortue de marais élevée en captivité et relâchée dans la nature avec un transmetteur radio

La tortue de marais est protégée en vertu de l’Endangered Species Act[14], et est considérée comme menacée dans le Connecticut, le Delaware, le Maryland, le Massachusetts, le New Jersey, New York et la Pennsylvania au 4 novembre 1997. Elle est également menacée dans la population du sud en Géorgie, Caroline du Nord, Caroline du Sud, Tennessee et Virginie[19]. En plus de la liste fédérale, les États du sud de son aire de répartition la font figurer sur leurs listes locales comme espèce en danger ou menacée[36]. La modification de l’habitat de la tortue de marais a conduit à la disparition de 80 % des populations qui existaient il y a 30 ans[5]. Du fait de la rareté de cette tortue, elle est menacée par les collectionneurs qui prélèvent illégalement des spécimens pour alimenter le commerce des animaux de compagnie[48]. En dépit de la législation qui interdit sa capture, elle est couramment la cible des braconniers[19]. Le trafic routier fait également des victimes parmi les tortues, et constitue une autre explication de la chute des effectifs[35]. L’U.S. Fish and Wildlife Service a mis en place un plan de sauvegarde pour la population du nord[49]. La tortue de marais est classée en danger critique d’extinction dans la liste rouge de l’UICN de 2011[50].

L’arrivée de plantes invasives non endémiques dans son habitat menace également la tortue de marais. Ainsi, certaines plantes perturbent son écosystème comme notamment le purple loosestrife, la reed canary grass, et reeds, qui deviennent hautes et épaisses et gênent le déplacement des tortues. Ces plantes entrent en compétition avec celles qui occupent habituellement l’habitat de la tortue et lui fournissent nourriture et protection[51].

Le développement des constructions humaiens et des routes empêchent les tortues de circuler d’une zone humide à l’autre, et donc de coloniser de nouveaux milieux. Les pesticides, runoff, et industrial discharge sont également nuisibles pour l’habitat et les ressources en nourriture de la tortue[11]. La tortue de marais a été désignée espèce menacée pour préserver la population du nord qui a fortement déclinée dans le nord-est des États-Unis[52].

Aujourd’hui, le rebond des populations des tortues dépend des initiatives privées[53]. La surveillance des populations nécessitent des études méticuleuses sur le terrain[54]. En plus de surveiller l’environnement de la tortue visuellement, remote sensing est utilisé pour voir si une tourbière convient pour être colonisée par la tortue. On compare pour cela les habitats où elle vit et ceux qu’elle peut éventuellement coloniser[55].

Un écobuage en progression, les flammes dévorant la végétation.
Un écobuage

Pour permettre aux populations actuelles de se redévelopper, plusieurs projets privés ont été initiés pour éviter l’enfrichement excessif ou la construction de nouvelles routes ou autres constructions humaines[5].

Pour recréer l’habitat d’origine de la tortue, on utilise l’écobuage[51] pour éviter l’enfrichement de certaines zones[46], le pâturage par les vaches ou les chèvres[51],[56] et en facilitant le travail des castors qui établissent des barrages dans et aux alentours des zones humides[51].

L’élevage de tortues en captivité permet également de stabiliser les effectifs. On parvient ainsi à faire reproduire sans trop de difficultés ces tortues en captivité. Fred Wustholz et Richard J. Holub furent les premiers à obtenir des jeunes en captivité dans les années 1960 et 1970. Ils s’intéressaient à cette tortue, et essayaient de la faire connaître et de faire augmenter ses effectifs. Ils relâchèrent ainsi de nombreuses tortues dans la nature[5]. Diverses organisations comme l’Association of Zoos and Aquariums, sont autorisés à faire reproduire les tortues en captivité[57].

L'étude des tortues de marais à l'état sauvage est une aide importante pour le développement d'une stratégie de sauvegarde. La Radio telemetry a été utilisée pour traquer les mouvements des tortues dans leur habitat naturel[57]. Des échantillons de sang, de fécès et du contenu cloaqual sont aussi collectés régulièrement pour détecter d'éventuelles maladies dans les populations sauvages[58].


Distribution

Distribution

Cette espèce est endémique des États-Unis[59]. Elle se rencontre au Massachusetts, au Connecticut, dans l'État de New York, en Pennsylvanie, au New Jersey, au Delaware, au Maryland, dans le sud de la Virginie, dans l'ouest de la Caroline du Nord, dans l'ouest de la Caroline du Sud, dans le nord de la Géorgie et dans l'est du Tennessee.

Tortue de marais

Publication originale

  • Schoepff, 1801 : Historia Testudinum Iconibus Illustrata. Erlangae, Ioannis Iacobi Palm, p. 1–136 (texte intégral).

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Notes et références

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