Stomate
Un stomate est un orifice de petite taille présent dans l'épiderme des organes aériens des végétaux (sur la face inférieure des feuilles le plus souvent). Il permet les échanges gazeux entre la plante et l'air ambiant (dioxygène, dioxyde de carbone, vapeur d'eau...) ainsi que la régulation de la pression osmotique.
Origine
L'apparition des stomates est une conséquence de la vie terrestre, la sortie du milieu marin imposant un contrôle des déperditions hydriques de l'organisme. Celui-ci se protège par la cuticule (couche cireuse), étanche aux échanges gazeux. D'où la nécessité de structures particulières, les stomates.
Localisation
Les stomates se trouvent principalement sur les feuilles où ils peuvent être très nombreux, de 50 à 500 /mm2. Pour une même espèce, leur nombre dépend notamment des conditions de lumière subies par la jeune feuille. Lorsque les stomates sont totalement ouverts, la surface cumulée des ostioles représente de l'ordre de 2 % de la surface foliaire[1].
Chez la plupart des plantes dicotylédones, les feuilles sont hypostomatiques : il y a davantage de stomates sur la face inférieure (ou face abaxiale) que sur la face supérieure des feuilles (ou face adaxiale), celles-ci ayant une position horizontale ou subhorizontale. En raison de cette position stratégique, les stomates présents sur la face inférieure moins éclairée sont protégés du soleil et abrités des vents desséchants, ce qui permet de réduire la perte d'eau par transpiration[2]. Les monocotylédones sont différentes, puisque leurs feuilles sont orthotropes (tenues verticalement), si bien qu'elles sont généralement amphistomatiques (même nombre de stomates sur les deux épidermes). Ils sont beaucoup moins nombreux chez les espèces xérophytes, et sont alors souvent enfoncés dans l'épiderme au fond de sillons.
Si la plante a les feuilles flottantes, comme le nénuphar par exemple, il n'y aura aucun stomate sur l'épiderme inférieur comme il peut absorber des gaz directement de l'eau par la cuticule. Dans le cas d'une feuille submergée, aucun stomate ne sera présent.
Description
Un stomate est constitué de deux cellules stomatiques (cellule de garde), réniformes, qui délimitent l'orifice stomatique ou ostiole. Celui-ci s'ouvre plus ou moins, selon les besoins, en fonction de la turgescence des cellules stomatiques. Sous l'ostiole se trouve, généralement dans le parenchyme sous-jacent, un espace vide appelé chambre sous-stomatique. Les cellules de garde sont composées de vacuoles.
Selon la disposition des stomates
Certaines plantes ont des feuilles sans stomate : la feuille est dite astomatique (ex : plantes aquatiques tels que le Potamot).
Lorsque les stomates sont disposés sur[3] :
- la face abaxiale (face dite inférieure, ou dorsale) de la feuille, la disposition (ou la feuille) est dite hypostomatique ou hypostomatée
- la face adaxiale (face dite supérieure, ou ventrale) de la feuille, la disposition (ou la feuille) est dite épistomatique ou épistomatée (plantes aquatiques comme Nymphea alba)
- les deux faces de la feuille, la disposition (ou la feuille) est dite amphistomatique ou amphistomatée (ex : monocotylédones, plantes succulentes)
Selon les cellules de garde
| Type de stomates[4] | Exemples[5] |
|---|---|
| anomocytique : les cellules de garde sont entourées par des cellules épidermiques sans morphologie particulière. | Renonculacées, Gérianacées, Cucurbitacées, Malvacées |
| anisocytique : les trois cellules annexes entourant les cellules de garde sont de tailles différentes | Brassicacées, Nicotiana, Solanum |
| paracytique : les deux cellules annexes sont parallèles aux cellules de garde | Rubiacées, Magnoliacées, Convolvulacées |
| diacytique : les cellules de garde sont entourées par deux cellules annexes perpendiculaires aux cellules de garde | Caryophyllacées |
| cyclocytique : les cellules annexes forment un anneau autour des cellules de garde | Bignonia unguis-cati, Pyrostegia |
Rôle et fonctionnement
1 Cellule épidermique
2 Cellule de garde
3 Ostiole
4 Ions K+
5 Eau
6 Vacuole
Rôle
Les stomates sont utilisés par les plantes pour réaliser des échanges de gaz avec leur milieu. L'air contenant le dioxyde de carbone et le dioxygène entre par l'ouverture du stomate, l'ostiole, pour être utilisé dans la photosynthèse et la respiration. Les stomates sont responsables de 90-95 % des pertes en eau par transpiration au niveau des feuilles[6].
Les plantes de sous-bois et de forêts qui présentent généralement un indice foliaire élevé, donc un ombrage mutuel des feuilles très important, ont un feuillage qui forme un couvert discontinu, avec des trouées et des taches de soleil (en), qui est hétérogène parce que l'éclairement n'est pas uniforme sur tous les plans horizontaux. Elles sont certainement adaptées à l'utilisation optimale des taches de soleil par l'ouverture différentielle des stomates[7].
L'oxygène est un déchet produit par la photosynthèse dans les cellules du chlorenchyme (cellules du parenchyme contenant des chloroplastes) ; il est expulsé par ces mêmes ouvertures. En outre, la vapeur d'eau est dégagée dans l'atmosphère par ces pores durant la phase de transpiration des plantes. Ce dégagement d'eau provoque une tension sur la colonne d'eau dans le xylème qui est le principal moteur pour faire monter la sève brute jusqu'en haut de l'arbre.
Fonctionnement
Dans de bonnes conditions hydriques, les deux cellules stomatiques absorbent l’eau, se courbent, et tel un ballon trop gonflé, permettent l’ouverture de l’ostiole et les échanges.
Ces cellules sont caractérisées par une paroi extérieure, opposée à l'ostiole, mince et une paroi interne caractérisée d'un épaississement cellulosique. De plus elles possèdent un réseau de microfibrilles de cellulose à orientation radiale. Lorsque les cellules de garde sont turgescentes, la paroi extérieure plus mince et plus souple se dilate plus que la paroi interne plus épaisse et plus rigide. Les cellules s'incurvent et l'ostiole s'ouvre[8].
Hugo von Mohl avait postulé en constatant la présence de chloroplastes sur les cellules stomatiques (ou cellules de garde) que le mécanisme d'ouverture de l'ostiole repose sur l'augmentation du volume des cellules de garde par des phénomènes d'osmose. En effet, l'énergie produite par les chloroplastes permettrait de jouer sur le caractère hypotonique ou hypertonique par la transformation de l'amidon en glucose ou de glucose en amidon, molécules qui n'ont pas les mêmes caractéristiques osmotiques.
En réalité certaines cellules de garde ne possèdent pas de chloroplastes (l'oignon par exemple) et ce postulat a été abandonné. L'ion potassium est en réalité l'élément déterminant du phénomène : son entrée et sa sortie de la vacuole est étroitement contrôlée et gouverne la turgescence des cellules stomatiques et donc l'ouverture des stomates. En cas de stress hydrique les racines synthétisent de l'acide abscissique qui agit sur les cellules stomatiques et provoque leur fermeture par plasmolyse, limitant ainsi les pertes d'eau[9].
Pour éviter les pertes excessives d'eau tout en maintenant autant que possible l'ascension de la sève brute, la plante régule l'ouverture et la fermeture de l'ostiole en fonction des conditions climatiques (chaleur, humidité, luminosité) et internes. Certaines plantes (dites CAM comme les Crassulacées) n'ouvrent leurs stomates que la nuit pour éviter les trop grandes déperditions d'eau. Mais en général, les stomates s’ouvrent :
- lorsque la concentration en CO2 diminue (c'est-à-dire lorsque la photosynthèse augmente donc lorsqu'il y a plus de lumière)
- en réponse à une irradiation à la lumière bleue (donc lorsque l'ensoleillement est fort et la photosynthèse à son maximum).
Et ils se ferment :
- en réponse à des concentrations internes en CO2 fortes,
- quand les températures sont importantes,
- en présence de vent fort et d’humidité faible,
- à des signaux hormonaux comme les acides abscissiques (ABA).
Études
Les biomiméticiens s'intéressent aussi aux stomates. Mieux comprendre leur fonctionnement permettrait d'aboutir à des applications utiles pour divers domaines scientifiques et techniques [10];
Voir aussi
Articles connexes
Bibliographie
- (en) Eduardo Zeiger, G. D. Farquhar et I. R. Cowan, Stomatal Function, Stanford University Press, , 503 p. (lire en ligne)
- (en) M. Fricker et C. Willmer, Stomata, Springer Science & Business Media, , 375 p. (lire en ligne)
Références
- Sané de Parcevaux et Laurent Huber, Bioclimatologie : Concepts et applications, éditions Quae, , p. 192.
- Anu Singh Cundy et Gary Shin, Découvrir la biologie, De Boeck Superieur, , p. 770.
- (en) AM Hetherington et FI Woodward, « The role of stomata in sensing and driving environmental change », Nature, vol. 424, no 6951, , p. 901-908
- Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kellogg et Peter Stevens, Botanique systématique. Une perspective phylogénétique, De Boeck Supérieur, , 467 p..
- (en) Aslam Khan, Plant Anatomy and Physiology, Gyan Publishing House, , p. 134.
- (en) Ernst Steudle, « Transport of water in plants », Environment Control in Biology, vol. 40, no 1, , p. 29-37 (DOI 10.2525/ecb1963.40.29)
- Sané de Parcevaux et Laurent Huber, Bioclimatologie. Concepts et applications, éditions Quae, , p. 282.
- (en) AC Wille et WJ Lucas, « Ultrastructural and histochemical-studies on guard-cells », Planta, vol. 160, no 2, , p. 129-142 (DOI 10.1007/BF00392861)
- (en) K. Raschke et M.P.Fellows, « Stomatal movement in Zea mays: Shuttle of potassium and chloride between guard cells and subsidiary cells », Planta, vol. 101, no 4, , p. 296-316 (DOI 10.1007/BF00398116)
- (en) Maciej A. Zwieniecki, Katrine S. Haaning et al., « Stomatal design principles in synthetic and real leaves », Journal of the royal society Interface, (DOI 10.1098/rsif.2016.0535)
