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==Mode de déplacement au sol==
==Mode de déplacement au sol==
Le mode de déplacement au sol et donc la manière sont les ptérosaures décollent, est depuis longtemps source de controverse. Ces animaux étaient unanimement considérés comme [[quadrupède]]s<ref>Cuvier, G. (1801). [Reptile volant]. In: Extrait d’un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l’intérieur de la terre. Journal de Physique, de Chimie et d’Histoire Naturelle, 52: 253–267.</ref> jusqu'à ce que le paléontologiste [[Kevin Padian]], dans les années 1980, suggère que les petits ptérosaures comme les ''[[Dimorphodon]]'' était [[bipédie|bipèdes]]<ref>{{périodique|lang=en|auteur=Padian, K.|année=1983|titre=A Functional Analysis of Flying and Walking in Pterosaurs|revue=Paleobiology|vol=9|issue=3|pages=218-239}}</ref> comme les actuels oiseaux dit courreurs par exemple les ''[[Geococcyx]]''. Plusieurs [[Paléoichnologie|empreintes fossiles]] découvertes depuis montrent cependant distinctement quatre doigts pour les membres arrières et trois doigts pour les membres avants, prouvant que les ptérosaures posaient biens leurs quatre membres sur le sol pour se déplacer<ref>Padian, K. 2003. Pterosaur Stance and Gait and the Interpretation of Trackways, Ichnos 10:2-4 115-126 DOI: 10.1080/10420940390255501</ref>{{,}}<ref>Hwang, K, Huh, M, Lockley M.G., Unwin D.M. and Wright, J.L. 2002. New pterosaur tracks (Pteraichnidae) from the Late Cretaceous Uhangri Formation, southwestern Korea Geological Magazine 139:4 421-435 DOI:10.1017/S0016756802006647</ref>. Contrairement à la plupart des vertébrés, les ptérosaures sont [[plantigrade]]s. Les membres de certaines familles de ptérosaures comme les ''[[Azhdarchidae]]'' et les ''[[Ornithocheiridae]]'' sont même suffisamment allongés pour suggérer qu'ils puissent être d'excellent marcheurs sans pour autant être de coureurs rapides du fait de leurs courts membres arrières<ref name=Dyke>{{ouvrage|lang=en|auteur=Dyke, G. J., Nudds, R. L. and Rayner, J. M. V.|année=2006.|titre=Limb disparity and wing shape in pterosaurs.|revue=Journal of Evolutionary Biology|vol=19|issue=4|pages=1339-1342(4)|doi=10.1111/j.1420-9101.2006.01096.x}}</ref>.
Le mode de déplacement au sol et donc la manière sont les ptérosaures décollent, est depuis longtemps source de controverse. Ces animaux étaient unanimement considérés comme [[quadrupède]]s<ref>Cuvier, G. (1801). [Reptile volant]. In: Extrait d’un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l’intérieur de la terre. Journal de Physique, de Chimie et d’Histoire Naturelle, 52: 253–267.</ref> jusqu'à ce que le paléontologiste [[Kevin Padian]], dans les années 1980, suggère que les petits ptérosaures comme les ''[[Dimorphodon]]'' était [[bipédie|bipèdes]]<ref>{{périodique|lang=en|auteur=Padian, K.|année=1983|titre=A Functional Analysis of Flying and Walking in Pterosaurs|revue=Paleobiology|vol=9|issue=3|pages=218-239}}</ref> comme les actuels oiseaux dit courreurs par exemple les ''[[Geococcyx]]''. Plusieurs [[Paléoichnologie|empreintes fossiles]] découvertes depuis montrent cependant distinctement quatre doigts pour les membres arrières et trois doigts pour les membres avants, prouvant que les ptérosaures posaient biens leurs quatre membres sur le sol pour se déplacer<ref>{{périodique|lang=en|auteur=Padian, K.|date=2003.|titre=Pterosaur Stance and Gait and the Interpretation of Trackways|revue=Ichnos|vol=10|issue=2-4|pages=115-126|doi=10.1080/10420940390255501}}</ref>{{,}}<ref>{{périodique|lang=en|auteur=Hwang, K, Huh, M, Lockley M.G., Unwin D.M. and Wright, J.L.|date=2002.|titre=New pterosaur tracks (Pteraichnidae) from the Late Cretaceous Uhangri Formation southwestern Korea|revue=Geological Magazine|vol=139|issue=4|pages=421-435|doi=10.1017/S0016756802006647}}</ref>. Contrairement à la plupart des vertébrés, les ptérosaures sont [[plantigrade]]s. Les membres de certaines familles de ptérosaures comme les ''[[Azhdarchidae]]'' et les ''[[Ornithocheiridae]]'' sont même suffisamment allongés pour suggérer qu'ils puissent être d'excellent marcheurs sans pour autant être de coureurs rapides du fait de leurs courts membres arrières<ref name=Dyke>{{périodique|lang=en|auteur=Dyke, G. J., Nudds, R. L. and Rayner, J. M. V.|année=2006.|titre=Limb disparity and wing shape in pterosaurs.|revue=Journal of Evolutionary Biology|vol=19|issue=4|pages=1339-1342(4)|doi=10.1111/j.1420-9101.2006.01096.x}}</ref>.


La taille relative des membres au contact avec le sol, en comparaison avec les animaux modernes tels que les oiseaux, permet d'imaginer le mode de vie probables de chacune de ces espèces. Les Azhdarchidés ont des pattes relativement petites en comparaison de leur taille, ces pattes mesurent environ 25% -30% de la longueur du tibia, cela suggère que ces animaux se déplaçaient mieux sur terrain sec et dure que sur terrain souple ou humide. Les ''[[Pteranodon]]'' quand à eux, ont des pattes légèrement plus grandes, elles mesurent 47% de la longueur du [[tibia]], tandis que les ptérosaures filtreurs, comme les ''[[Ctenochasmatoidae]]'' avaient de très grandes pattes. Celles-ci mesuraient 69% de la longueur du tibia pour les ''[[Pterodactylus]]'' et même 84% pour les ''[[Pterodaustro]]''. Ces pattes étaient adaptées à la marche dans la boue et les sols mous semblable à celle des [[échassier]]s modernes.
La taille relative des membres au contact avec le sol, en comparaison avec les animaux modernes tels que les oiseaux, permet d'imaginer le mode de vie probables de chacune de ces espèces. Les Azhdarchidés ont des pattes relativement petites en comparaison de leur taille, ces pattes mesurent environ 25% -30% de la longueur du tibia, cela suggère que ces animaux se déplaçaient mieux sur terrain sec et dure que sur terrain souple ou humide. Les ''[[Pteranodon]]'' quand à eux, ont des pattes légèrement plus grandes, elles mesurent 47% de la longueur du [[tibia]], tandis que les ptérosaures filtreurs, comme les ''[[Ctenochasmatoidae]]'' avaient de très grandes pattes. Celles-ci mesuraient 69% de la longueur du tibia pour les ''[[Pterodactylus]]'' et même 84% pour les ''[[Pterodaustro]]''. Ces pattes étaient adaptées à la marche dans la boue et les sols mous semblable à celle des [[échassier]]s modernes<ref name="witton&naish2008">{{périodique|lang=en|auteur=Witton, M.P., and Naish, D.|date=2008|titre=A Reappraisal of Azhdarchid Pterosaur Functional Morphology and Paleoecology.|revue=PLoS ONE|vol=3|issue=5|pages=e2271.|doi=10.1371/journal.pone.0002271|url texte=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0002271}}</ref>.


La morphologie de leur bassin suggère aussi qu'ils étaient capables de se dresser sur leurs pattes arrières comme peuvent le faire certains lézards actuels, cette capacité pourraient être à l'origine d'un bond permettant de décoller<ref>{{lien web|url=http://www.futura-sciences.com/fr/news/t/paleontologie/d/le-grand-pterosaure-bondissait-pour-senvoler-sur-place_17948/|titre=Le grand ptérosaure bondissait pour s'envoler sur place|site=futura-sciences|date=15/01/2009|auteur=}}</ref>.
La morphologie de leur bassin suggère aussi qu'ils étaient capables de se dresser sur leurs pattes arrières comme peuvent le faire certains lézards actuels, cette capacité pourraient être à l'origine d'un bond permettant de décoller<ref>{{lien web|url=http://www.futura-sciences.com/fr/news/t/paleontologie/d/le-grand-pterosaure-bondissait-pour-senvoler-sur-place_17948/|titre=Le grand ptérosaure bondissait pour s'envoler sur place|site=futura-sciences|date=15/01/2009|auteur=}}</ref>.

Version du 26 mars 2009 à 18:34

Modèle:Taxobox animal

Classe Archosauria

Ordre

Pterosauria
Kaup, 1834

 Rang ' animal ' non reconnu s de rang inférieur

sous-ordre

 Ce modèle ne devrait pas être appelé avec un règne en premier 

Modèle:Taxobox wikispecies Modèle:Taxobox commons

Les ptérosaures sont des reptiles volants apparus au Trias supérieur, il y a 230 millions d’années, et disparus au Crétacé supérieur, il y a 65 millions d’années[1]. Ce ne sont pas des dinosaures, même s'ils appartiennent à la classe des archosauriens comme eux.

Il semble que les ptérosaures aient été les premiers vertébrés volants. Ils possédaient de grande ailes formées d'une membrane fixée au quatrième très long doigt de leur membre supérieur. Leur répartition a été mondiale ; un grand nombre de fossiles, souvent mal conservés, ont été découverts sur tous les continents, excepté l'Antarctique[1]. Le plus petit fossile connu en 2008 est celui de Nemicolopterus, une espèce grande comme un moineau[2]. Les plus grandes n'ont pas d'équivalent en taille dans le monde contemporain puisque des spécimens de Quetzalcoatlus et Hatzegopteryx devant faire plus de douze mètres d'envergure d'aile ont été découverts[3],[4].

Découvertes

Le premier ptérosaure fossile a été décrit par le naturaliste italien Cosimo Collini en 1784. Il était issu de dépôts calcaires du Jurassique, près de Solnhofen[5]. Collini interpréta incorrectement ce qu'il voyait et décrivit une créature marine. Cette interprétation resta longtemps majoritaire ; d'ailleurs en 1830, le zoologiste allemand Johann Georg Wagler suggéra que ces animaux devaient se servir de leurs membres avant comme de nageoires, à la manière des manchots[6]. Georges Cuvier suggéra dès 1801 que ces animaux pouvaient être volants[7], même s'ils ne pouvaient pas être les ancêtres des oiseaux. Les 29 premiers fossiles sortirent tous du même dépôt ; ce n'est qu'en 1828, qu'un nouveau fossiles appelée Dimorphodon et décrit par Mary Anning fut découvert à Lyme Regis, au Royaume-Uni.

E.T. Newton démontre en 1888 que la taille des cerveaux de ptérosaures était très semblable à celle des oiseaux, grâce à un crâne incomplet de Scaphognathus[8]. On suppose dès lors que leur capacité cognitive est comparable. Déjà, en 1901, dans le populaire Dragons of the Air, Harry Govier Seeley montra la convergence évolutive entre ces animaux et des oiseaux, en soulignant notamment que ces reptiles et les oiseaux possédaient un système ossature-poumons complexes comparable. En effet les os creux évoquent un système de sacs aérien semblable à celui des oiseaux, ceci sera confirmé plus tard,[9]. Il souligne également que les ptérosaures disposent vraisemblablement d'un cœur cloisonné à la manière de ces derniers et des mammifères, il existe une grande variété d'anatomie cardiaque et aucun reptile actuel ne possède cette caractéristique.

Au fil des découvertes des fossiles, des hypothèses naissent ou se confirment ; ainsi, la présence de poil suggère l'homéothermie qui, avec certaines caractéristiques du crâne, suggère le vol actif. Au moins 60 genres de ptérosaures ont été trouvés à ce jour. Cette diversité suggère des capacités d'adaptations, comme par exemple les os des pattes recourbées de Nemicolopterus qui leur permettaient surement de se poser sur des branches d'arbres.

En 2004, le premier œuf de ptérosaure a été découvert dans les carrières de Liaoning, en Chine[10]. Cela reste le seul œuf de ce type en 2009.

Principales caractéristiques

À l'examen de ces fossiles surprenants, plusieurs questions se sont posées : ces animaux pouvaient-il voler ? leur vol était-il actif ? étaient-ils quadrupèdes ou bipèdes ? étaient-ils endothermes ? comment des espèces aussi grandes d'animaux volants ont-elles pu voir le jour ?

Les ptérosaures possédaient un pelage[11], aussi ont les supposent endothermes.

Certaines espèces du Crétacé ont atteint 12 mètres d'envergure (comme par exemple Quetzalcoatlus et Ornithocheirus). Certaines hypothèses[réf. nécessaire] laissent penser qu'il y aurait eu des ptérosaures plus grands, atteignant 21 mètres d'envergure.

Ils étaient ovipares et quadrupèdes[12].

L'alimentation des ptérosaures était variée : ils pouvaient être piscivores, insectivores, filtreurs (à la manière des flamants roses chez Pterodaustro), mangeurs de coquillages (avec des dents plates pour briser la coquille chez Dsungaripterus).

Les ailes et le vol

Il est aisé, par rapport aux espèces contemporaines, d'imaginer que les petites espèces de ptérosaure devaient voler. Les plus grandes devaient simplement pouvoir planer. En effet, le vol actif demande beaucoup d'énergie. De ce fait, on les suppose homéothermes[réf. nécessaire]. Il n'y a pas de preuve directe de cette hypothèse, mais d'autres archosauriens comme les dinosaures sont aujourd'hui considérés comme très probablement à sang chaud ; le pelage des ptérosaures est surtout essentiellement interprété comme une façon de conserver la chaleur produite par le corps.

Ailes de :
1- Ptérosaure
2-Chauve souris
3-Oiseau

Les ailes étaient formé par un patagium, une membrane de peau semblable à celle des chauves-souris formée le long des os des membres avants. Ce ne sont pas les même os des « mains » que ceux mis en œuvre dans les ailes des oiseaux et des chauves-souris. De ce fait, on peut exclure une filiation directe entre des groupes d'animaux. Le patagium n'était pas soutenu par les quatre derniers doigts comme pour les chauve-souris, ni le second comme les oiseaux, mais par un allongement du quatrième doigt (le cinquième ayant disparu). On ignore si la membrane se rattachait au corps de l'animal par le bassin ou le genou. Elle devait être renforcée de fibres.

Mode de déplacement au sol

Le mode de déplacement au sol et donc la manière sont les ptérosaures décollent, est depuis longtemps source de controverse. Ces animaux étaient unanimement considérés comme quadrupèdes[13] jusqu'à ce que le paléontologiste Kevin Padian, dans les années 1980, suggère que les petits ptérosaures comme les Dimorphodon était bipèdes[14] comme les actuels oiseaux dit courreurs par exemple les Geococcyx. Plusieurs empreintes fossiles découvertes depuis montrent cependant distinctement quatre doigts pour les membres arrières et trois doigts pour les membres avants, prouvant que les ptérosaures posaient biens leurs quatre membres sur le sol pour se déplacer[15],[16]. Contrairement à la plupart des vertébrés, les ptérosaures sont plantigrades. Les membres de certaines familles de ptérosaures comme les Azhdarchidae et les Ornithocheiridae sont même suffisamment allongés pour suggérer qu'ils puissent être d'excellent marcheurs sans pour autant être de coureurs rapides du fait de leurs courts membres arrières[17].

La taille relative des membres au contact avec le sol, en comparaison avec les animaux modernes tels que les oiseaux, permet d'imaginer le mode de vie probables de chacune de ces espèces. Les Azhdarchidés ont des pattes relativement petites en comparaison de leur taille, ces pattes mesurent environ 25% -30% de la longueur du tibia, cela suggère que ces animaux se déplaçaient mieux sur terrain sec et dure que sur terrain souple ou humide. Les Pteranodon quand à eux, ont des pattes légèrement plus grandes, elles mesurent 47% de la longueur du tibia, tandis que les ptérosaures filtreurs, comme les Ctenochasmatoidae avaient de très grandes pattes. Celles-ci mesuraient 69% de la longueur du tibia pour les Pterodactylus et même 84% pour les Pterodaustro. Ces pattes étaient adaptées à la marche dans la boue et les sols mous semblable à celle des échassiers modernes[18].

La morphologie de leur bassin suggère aussi qu'ils étaient capables de se dresser sur leurs pattes arrières comme peuvent le faire certains lézards actuels, cette capacité pourraient être à l'origine d'un bond permettant de décoller[19].

Reproduction

La surface de l'œuf découvert en 2004 a été écrasé et présente à sa surface des signes de fissuration comme le ferait une coquille à membrane souple chez les reptiles actuels[10]. La composition chimique du fossile tant à prouver que ces œufs devaient être enterrés comme le sont aujourd'hui ceux des tortues et des crocodiliens. On comprend dès lors que ces animaux aient pu se retrouver défavoriser face aux oiseaux[20]. En effet ces derniers utilisent la chaleur de leur corps pour développer leurs embryons ainsi ces derniers sont moins soumis aux aléas climatiques. En outre les oiseaux disposent d'un potentiel de lieu de ponte plus important. Nous ne savons pas si les ptérosaures nourrissaient leurs petits ou si, comme pour certains reptiles modernes, les petits, précoces, devaient tenir sur les réserves de leur œuf jusqu'à l'obtention de leur autonomie alimentaire. Enfin, nous ne connaissons pas la durée d'incubation, elle peut énormément variée, allant jusqu'à ovoviviparité.

Les patagiums de l'embryon découvert en 2004 sont bien développés, cela suggère que les ptérosaures devaient pouvoir voler peu de temps après leur éclosion[21]. Le fossile d'un juvénile découvert dans les limons de Solnhofen corrobore cette conclusion[22].

Dénomination, taxonomie et histoire évolutive

Dénomination

En 1809, Cuvier proposa comme nom Ptérodactyl pour désigner un fossile découvert en Allemagne, une construction à partir du grec ancien pouvant signifier « doigt volant ». Ce nom allait devenir celui d'un genre particulier, les Pterodactylus. Ce terme de ptérodactyle est quelques fois utilisé comme synonyme de Ptérosaure. Le nom de Pterosauria a été proposé par Johann Jakob Kaup en 1834 et ce terme a rapidement supplanté celui d’Ornithosauria (ou « oiseau-reptile » proposé par Charles Lucien Bonaparte en 1838. Ptérosaure peut se traduire par « reptile volant ».

Histoire évolutive

Les premiers ptérosaures découverts ont été datés du Trias supérieur, les plus anciens connus comme les Eudimorphodon ou Preondactylus, disposent déjà de toutes les caractéristiques permettant le vol. Aucun fossile antérieur, autrement dit aucune forme transitionnelle, n'a été découvert à ce jour pour expliquer, en se référant à la théorie de l'évolution, comment s'est déroulé cette grande adaptation au vol. Cependant plusieurs hypothèses ont été formulées, les plus couramment admises ces dernières années supposent qu'ils sont une évolution d’Ornithodira comme les Scleromochlus, d’Archosauriforma comme les Euparkeria ou même des prolacertiformes comme les Sharovipteryx[23].

Plus globalement, on pense que ces animaux ont évolué à partir d'archosauriens, à partir d'autres espèces que ceux qui avalient évoluer en dinosaures. Cette hypothèses n'est cependant pas complètement établie et certains comme Robert T. Bakker dans The Dinosaur Heresies de 1986 le réfute, considérant les ptérosaures comme d'authentiques dinosaures.

Cladogramme le plus couramment admis : 

 ├─o Autres groupes de reptiles dont les Plesiosauria, Ichthyosauria, Testudines, ...
 └─o Archosauria
   ├─o 
   │ └─o Crurotarsi (dont les crocodiliens)
   └─o Ornithodira
     ├─o Pterosauria
     └─o Dinosauria
       └─o Aves (les oiseaux)


Comme les ptérosaures ne semblent pas montrer d'adaptation spécifique à la vie dans les arbres, la plupart des hypothèses supposent que l'aptitude à voler des ptérosaures s'est développée d'une autre manière que chez les oiseaux. Les ancêtres proposés dans ces hypothèses ont donc de longue pattes offrant une aptitude certaines à courir. Scleromochlus ou Sharovipteryx ont de plus, une grande surface de peau qui couvre leur pattes arrières à la queue, caractéristique rappelant le patagium. Les ptérosaures seraient dès lors issus d'une évolution de ces espèces vivant près de falaises. Cependant, en 2008, une équipe de chercheurs a suggéré que les premiers ptérosaures pourraient être de petits insectivores, vivant dans arbres[24].

Dans la classification classique, on suppose que les ancêtres des ptérosaures ont évolués en deux ligné distictes, les Pterodactyloidea sans queues et les Rhamphorhynchoidea disposant d'une queues. Cependant il semblerait que, au fil du temps, la queues de ces animaux se seraient réduitent, aussi si cette hypothèse se confirme, la classification classique perdrait de sa pertinence phylogénique.

Les ptérosaures se sont adaptés pour occuper des niches évolutives, aussi bien terrestre que marine. Le nombre d'espèce semble peut à peu avoir décliner jusqu'à leur disparition totale à partir du Crétacé. Les oiseaux ont occupé alors leurs niches adaptatives, du moins pour les plus petites espèces[25]. Le phénomène d'extinction massive du Crétacé n'a pas touché que les espèces terrestres comme les dinosaures ou les ptérosaures mais aussi la plupart des espèces marines aussi il est donc facilement compréhensible que les espèces de ptérosaures liées au milieu marins se soient égalent éteint. Toutefois, cela n'explique pas la disparition des azhdarchidés et des istiodactylidés, espèces non inféodées à la mer. Toutes ces disparitions de ptérosaures semblent indépendamment de l'explosion radiative aviaire.

Disparition

Les ptérosaures disparurent lors de l'extinction du Crétacé, il y a environ 65 millions d'années.

Comme pour les dinosaures, on a pu penser que le gigantisme des dernières formes de ptérosaure (12 mètres d'envergure) a causé leur disparition. Mais comme chez les dinosaures, il existait de petites espèces de ptérosaure et des ptérosaures de 12 mètres d'envergure datant du Crétacé inférieur ont été retrouvés (comme Ornithocheirus).

Classifications

Du fait du nombre relatif de fossile et surtout de l'absence de forme transitionnel, une classification basée sur la phylogénie est nécessairement hypothétique. Plusieurs ont été proposées, notamment celle de Unwin en 2003 puis 2006[26], celle de Kellner en 2003, celle de Wellnhofer en 1991, celle de Peters en 1997.

En outre de nombreuses espèces sont découvertes tous les ans, ce qui rend ces classifications d'autant plus instables.

La classification classique

Elle regroupe deux taxons décrit par Plieninger en 1901 :

  • Les ramphorincoïdes, qui sont les premiers ptérosaures apparus au Trias ; ils sont caractérisés par une longue queue, des dents et l'absence de crête. Ce groupe de ptérosaure a disparu avant la fin de l'ère secondaire.
  • Les ptérodactyloïdes : ce groupe de ptérosaures est apparu au Jurassique et se distingue du précédent par une queue courte, l'absence de dent chez les formes les plus évoluées, une réduction du cinquième orteil et une crête sur la tête chez certaines espèces.

Voir aussi

Liens externes

Références taxonomiques

  • (en) Référence Tree of Life Web Project : Pterosauria
  • (en) Référence Paleobiology Database : Pterosauria
  • Kellner, A. W. A., (2003): Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group. pp. 105-137. — in Buffetaut, E. & Mazin, J.-M., (eds.) (2003): Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society of London, Special Publications 217, London, 1-347
  • Peters, D., (1997-2000): The phylogeny of pterosaurs. — in The Pterosaur Homepage (no longer available)
  • Unwin, D. M., 2003: On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. pp. 139-190. — in Buffetaut, E. & Mazin, J.-M., (eds.) (2003): Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society of London, Special Publications 217, London, 1-347
  • Wellnhofer, P., (1991): The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. Salamander Books Ltd., London, pp. 192

Notes et références

  1. ↑ a et b (TPDB, 2009)
  2. ↑ Wang, X., Kellner, A.W.A., Zhou, Z., and Campos, D.A. (2008). "Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China." Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(6): 1983–1987. doi:10.1073/pnas.0707728105
  3. ↑ (fr)Le musée royal de l'Ontario, « Un nouveau moulage de squelette de ptérosaure arrive juste à temps pour les fins de semaines », sur rom.on.ca,
  4. ↑ Buffetaut, E., Grigorescu, D., and Csiki, Z., « A new giant pterosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of Romania. », Naturwissenschaften, vol. 89, no 4,‎ , p. 180-184 (résumé)
  5. ↑ Collini, C A. (1784). "Sur quelques Zoolithes du Cabinet d’Histoire naturelle de S. A. S. E. Palatine & de Bavière, à Mannheim." Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica, pp. 58–103 (1 plate).
  6. ↑ Wagler, J. (1830). Natürliches System der Amphibien Munich, 1830: 1-354.
  7. ↑ Cuvier, G. (1801). [Reptile volant]. In: Extrait d’un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossements dans l’intérieur de la terre. Journal de Physique, de Chimie et d’Histoire Naturelle, 52: 253–267.
  8. ↑ Newton, E.T. (1888). On the skull, brain, and auditory organ of a new species of pterosaurian (Scaphognathus purdoni) from the Upper Lias near Whitby, Yorkshire. Philospophical Transactions of the Royal Society of London, B 179:503-537
  9. ↑ Laurent Sacco, « es ptérosaures respiraient comme les oiseaux ! », sur Futura-Sciences,
  10. ↑ a et b (en) Ji, Q., Ji, S., Cheng, Y., You, H., Lü, J., Liu, Y., and Yuan, C., Pterosaur egg with a leathery shell., , 432, 572 (DOI 10.1038/432572a)
  11. ↑ Unwin, D.M. et Bakhurina, N.N., 1994. « Sordes pilosus and the nature of the pterosaur flight apparatus », Nature 371, 62-64.
  12. ↑ « La plage aux ptérosaures », le Nouvel observateur, 02 Juillet 1998.
  13. ↑ Cuvier, G. (1801). [Reptile volant]. In: Extrait d’un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l’intérieur de la terre. Journal de Physique, de Chimie et d’Histoire Naturelle, 52: 253–267.
  14. ↑ (en) Padian, K., « A Functional Analysis of Flying and Walking in Pterosaurs », Paleobiology, vol. 9, no 3,‎ , p. 218-239
  15. ↑ (en) Padian, K., « Pterosaur Stance and Gait and the Interpretation of Trackways », Ichnos, vol. 10, nos 2-4,‎ 2003., p. 115-126 (DOI 10.1080/10420940390255501)
  16. ↑ (en) Hwang, K, Huh, M, Lockley M.G., Unwin D.M. and Wright, J.L., « New pterosaur tracks (Pteraichnidae) from the Late Cretaceous Uhangri Formation southwestern Korea », Geological Magazine, vol. 139, no 4,‎ 2002., p. 421-435 (DOI 10.1017/S0016756802006647)
  17. ↑ (en) Dyke, G. J., Nudds, R. L. and Rayner, J. M. V., « Limb disparity and wing shape in pterosaurs. », Journal of Evolutionary Biology, vol. 19, no 4,‎ 2006., p. 1339-1342(4) (DOI 10.1111/j.1420-9101.2006.01096.x)
  18. ↑ (en) Witton, M.P., and Naish, D., « A Reappraisal of Azhdarchid Pterosaur Functional Morphology and Paleoecology. », PLoS ONE, vol. 3, no 5,‎ , e2271. (DOI 10.1371/journal.pone.0002271, lire en ligne)
  19. ↑ « Le grand ptérosaure bondissait pour s'envoler sur place », sur futura-sciences,
  20. ↑ (en) A statistical study of Rhamphorhynchus from the Solnhofen Limestone of Germany: Year-classes of a single large species., , 569-580 p. (résumé)
  21. ↑ (en) Wang, X. and Zhou, Z., « Pterosaur embryo from the Early Cretaceous. », Nature,‎ , p. 429 : 621
  22. ↑ (en) Unwin, D.M. et Bakhurina, N.N., « Sordes pilosus and the nature of the pterosaur flight apparatus », Nature, no 371,‎ 1994., p. 62-64
  23. ↑ David M., The Pterosaurs: From Deep Time, New York, Pi Press, , 246 p. (ISBN ISBN 0-13-146308-X[à vérifier : ISBN invalide])
  24. ↑ (en) Wang, X. Kellner, A.W.A.; Zhou, Z.; De Almeida Campos, D., « Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 105, no 6,‎ , p. 1983 (PMID 18268340, DOI 10.1073/pnas.0707728105)
  25. ↑ Slack, K. E., Jones, C. M., Ando, T., Harrison, G. L., Fordyce, R. E., Arnason, U. and Penny, D., 2006: Early Penguin Fossils, Plus Mitochondrial Genomes, Calibrate Avian Evolution. Molecular Biology and Evolution 23, 1144-1155; [1]
  26. ↑ Unwin, David M. (2006). The Pterosaurs: From Deep Time. New York: Pi Press. pp. 246. ISBN ISBN 0-13-146308-X.

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