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Comparés à [[Pelycosauria|leurs ancêtres]], les premiers thérapsides avaient des crânes très similaires mais une morphologie post-crânienne très différente. |
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| ⚫ | Les [[fosse temporale|fosses temporale]]s des thérapsides étaient plus grandes que celles des [[pélycosaure]]s. Les mâchoires de certains thérapsides étaient plus complexes et puissantes, et les dents se différenciaient en incisives frontales pour pincer, en grandes [[canine]]s latérales pour perforer et déchirer, et en molaires pour cisailler et hacher les aliments<ref>{{lien web|langue=en|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3746918 | titre=Mechanical factors in the evolution of the mammalian secondary palate: a theoretical analysis}}</ref>, puisque beaucoup d'espèces actuelles et en particulier non mammifères possèdent un palais charnu qui leur permet déjà de manger et respirer en même temps<ref>{{lien web|langue=en|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-7580.2009.01108.x/full|titre=Linked morphological changes during palate evolution in early tetrapods}}</ref>. |
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=== Posture === |
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| ⚫ | Les pattes des thérapsides étaient positionnées plus verticalement sous leur corps que ne l'étaient les pattes tentaculaires des [[reptile]]s et des pélycosaures. De plus, par rapport à ces groupes, les pieds étaient plus symétriques, avec les premier et dernier orteils courts et les orteils moyens longs, une indication que l'axe du pied était placé parallèlement à celui de l'animal, sans s'étendre latéralement. Cette orientation aurait donné une démarche plus semblable à celle d'un mammifère que celle d'un [[lézard]] ou d'un pélycosaures<ref>{{cite book|last=Carroll|author-link=Robert L. Carroll|first=R. L.|title=Vertebrate Paleontology and Evolution|year=1988|publisher=W. H. Freeman and Company|location=New York|isbn=978-0-7167-1822-2|pages=[https://archive.org/details/vertebratepaleon0000carr/page/698 698]|title-link=Vertebrate Paleontology and Evolution}}</ref>. |
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=== Physiologie === |
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La [[physiologie]] des thérapsides est mal connue. La plupart des thérapsides du Permien avaient un foramen pinéal, ce qui indique qu'ils avaient un [[œil pariétal]] comme de nombreux reptiles et [[amphibien]]s modernes. L'œil pariétal joue un rôle important dans la thermorégulation et le rythme circadien des ectothermes, mais est absent chez les mammifères modernes, qui sont endothermiques<ref name=Benoit2016B>{{Cite journal| doi = 10.4202/app.00219.2015| issn = 05677920| last1 = Benoit| first1 = Julien| last2 = Abdala| first2 = Fernando| last3 = Manger| first3 = Paul| last4 = Rubidge| first4 = Bruce| title = The sixth sense in mammalians forerunners: variability of the parietal foramen and the evolution of the pineal eye in South African Permo-Triassic eutheriodont therapsids| journal = Acta Palaeontologica Polonica| date = 2016| s2cid = 59143925| url = http://www.app.pan.pl/article/item/app002192015.html}}</ref>. Vers la [[Lopingien|fin]] du [[Permien]], les [[dicynodonte]]s, les [[thérocéphale]]s et les [[cynodonte]]s montrent des tendances parallèles vers la perte du foramen pinéal, et le foramen est complètement absent chez les cynodontes [[Probainognathia|probainognathiens]]. Les preuves des isotopes de l'oxygène, qui sont corrélées à la température corporelle, suggèrent que la plupart des thérapsides du Permien étaient des [[ectotherme]]s et que l'[[endothermie]] a [[Convergence évolutive|évolué de manière convergente]] chez les dicynodontes et les cynodontes vers la fin du Permien<ref name=Rey2017>{{Cite journal| doi = 10.7554/eLife.28589| issn = 2050-084X| volume = 6| pages = –28589| last1 = Rey| first1 = Kévin| last2 = Amiot| first2 = Romain| last3 = Fourel| first3 = François| last4 = Abdala| first4 = Fernando| last5 = Fluteau| first5 = Frédéric| last6 = Jalil| first6 = Nour-Eddine| last7 = Liu| first7 = Jun| last8 = Rubidge| first8 = Bruce S| last9 = Smith| first9 = Roger MH| last10 = Steyer| first10 = J Sébastien| last11 = Viglietti| first11 = Pia A| last12 = Wang| first12 = Xu| last13 = Lécuyer| first13 = Christophe| title = Oxygen isotopes suggest elevated thermometabolism within multiple Permo-Triassic therapsid clades| journal = eLife| date = 2017-07-18| pmid = 28716184| pmc = 5515572| url = https://elifesciences.org/articles/28589}}</ref>. En revanche, les preuves [[Histologie|histologiques]] suggèrent que l'endothermie est partagée à travers les thérapsides<ref name=FraureBrac2020>{{Cite journal| doi = 10.1098/rstb.2019.0138| issn = 1471-2970| volume = 375| issue = 1793| pages = 20190138| last1 = Faure-Brac| first1 = Mathieu G.| last2 = Cubo| first2 = Jorge| title = Were the synapsids primitively endotherms? A palaeohistological approach using phylogenetic eigenvector maps| journal = Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences| date = 2020-03-02| pmid = 31928185| pmc = 7017441| url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2019.0138}}</ref>, alors que les estimations du débit sanguin et de la durée de vie chez le [[mammaliaforme]] ''[[Morganucodon]]'' suggèrent que même les premières formes mammifères avaient des taux métaboliques de type « reptilien »<ref name=Newham2020>{{Cite journal| doi = 10.1038/s41467-020-18898-4| issn = 2041-1723| volume = 11| issue = 1| pages = 5121| last1 = Newham| first1 = Elis| last2 = Gill| first2 = Pamela G.| last3 = Brewer| first3 = Philippa| last4 = Benton| first4 = Michael J.| last5 = Fernandez| first5 = Vincent| last6 = Gostling| first6 = Neil J.| last7 = Haberthür| first7 = David| last8 = Jernvall| first8 = Jukka| last9 = Kankaanpää| first9 = Tuomas| last10 = Kallonen| first10 = Aki| last11 = Navarro| first11 = Charles| last12 = Pacureanu| first12 = Alexandra| last13 = Richards| first13 = Kelly| last14 = Brown| first14 = Kate Robson| last15 = Schneider| first15 = Philipp| last16 = Suhonen| first16 = Heikki| last17 = Tafforeau| first17 = Paul| last18 = Williams| first18 = Katherine A.| last19 = Zeller-Plumhoff| first19 = Berit| last20 = Corfe| first20 = Ian J.| title = Reptile-like physiology in Early Jurassic stem-mammals| journal = Nature Communications| date = 2020| pmid = 33046697| pmc = 7550344| bibcode = 2020NatCo..11.5121N}}</ref>. Des preuves de [[Cornet nasal|cornets respiratoires]], qui ont été supposées indiquer une endothermie, ont été rapportées chez le [[thérocéphale]] ''[[Glanosuchus]]'', mais une étude ultérieure a montré que les sites de fixation apparents des cornets peuvent simplement être le résultat d'une distorsion du [[crâne]]<ref name=Hopson2012>{{Cite journal| doi = 10.3158/2158-5520-5.1.126| issn = 2158-5520, 2163-7105| volume = 5| pages = 126–148| last = Hopson| first = James A.| title = The Role of Foraging Mode in the Origin of Therapsids: Implications for the Origin of Mammalian Endothermy| journal = Fieldiana Life and Earth Sciences| date = 2012-10-18| s2cid = 84471370| url = http://www.bioone.org/doi/abs/10.3158/2158-5520-5.1.126}}</ref>. |
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=== Tégument === |
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L'évolution du [[Système tégumentaire|tégument]] chez les thérapsides est mal connue et il existe peu de fossiles qui fournissent des preuves directes de la présence ou de l'absence de fourrure. Les synapsides les plus basales avec des preuves directes sans ambiguïté de fourrure sont les [[Docodonta|docodontes]], qui sont des mammaliaformes très étroitement liés au [[groupe-couronne]] des mammifères. La peau du visage fossilisée du [[dinocéphale]] ''[[Estemmenosuchus]]'' a été décrite comme montrant une peau glandulaire, manquant à la fois d'[[écaille]]s et de [[poil]]s<ref name=Chudinov1968>{{Cite journal| volume = 179| pages = 226–229| last = Chudinov| first = P. K.| title = Structure of the integuments of theromorphs | year = 1968 | journal = Doklady Akad. Nauk SSSR }}</ref>. |
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Des [[coprolithe]]s contenant ce qui semble être des poils ont été trouvés dans des archives fossile datant du Permien<ref name=Smith2011>{{Cite journal| doi = 10.1016/j.palaeo.2011.09.006| issn = 00310182| volume = 312| issue = 1–2| pages = 40–53| last1 = Smith| first1 = Roger M.H.| last2 = Botha-Brink| first2 = Jennifer| title = Morphology and composition of bone-bearing coprolites from the Late Permian Beaufort Group, Karoo Basin, South Africa| journal = Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology| date = 2011| bibcode = 2011PPP...312...40S| url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0031018211004792}}</ref>{{,}}<ref name=Bajdek2016>{{cite journal |title=Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia. |first1=Piotr |last1=Bajdek |first2=Martin |last2=Qvarnström |first3=Krzysztof |last3=Owocki |first4=Tomasz |last4=Sulej |first5=Andrey G. |last5=Sennikov |first6=Valeriy K. |last6=Golubev |first7=Grzegorz |last7=Niedźwiedzki. |year=2016 |journal=Lethaia |volume=49 |issue=4 |pages=455–477 |doi=10.1111/let.12156}}</ref>. Bien que la source de ces poils ne soit pas connue avec certitude, ils peuvent suggérer que les poils étaient présents dans au moins certains thérapsides de cette période. |
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=== Jambes et bras === |
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| ⚫ | Les pattes des thérapsides étaient positionnées plus verticalement sous leur corps que les pattes tentaculaires des |
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La fermeture du foramen pinéal chez les cynodontes probainognathiens peut indiquer une mutation du gène régulateur Msx2, qui est impliqué à la fois dans la fermeture du toit du crâne et dans le maintien des [[Follicule pileux|follicules pileux]] chez la [[souris]]<ref name=Benoit2016A>{{Cite journal| doi = 10.1038/srep25604| issn = 2045-2322| volume = 6| issue = 1| pages = 25604| last1 = Benoit| first1 = J.| last2 = Manger| first2 = P. R.| last3 = Rubidge| first3 = B. S.| title = Palaeoneurological clues to the evolution of defining mammalian soft tissue traits| journal = Scientific Reports| date = 2016-05-09| pmid = 27157809| pmc = 4860582| bibcode = 2016NatSR...625604B}}</ref>. Cela suggère que les fourrures ont peut-être d'abord évolué chez les probainognathiens, bien que cela n'exclue pas entièrement une origine plus ancienne de cette dernière<ref name=Benoit2016A/>. |
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Les [[vibrisse]]s ont probablement évolué chez les cynodontes probainognathiens<ref name=Benoit2016A/>{{,}}<ref name=Benoit2020>{{Cite journal| doi = 10.1007/s10914-019-09467-8| issn = 1573-7055| volume = 27| issue = 3| pages = 329–348| last1 = Benoit| first1 = Julien| last2 = Ruf| first2 = Irina| last3 = Miyamae| first3 = Juri A.| last4 = Fernandez| first4 = Vincent| last5 = Rodrigues| first5 = Pablo Gusmão| last6 = Rubidge| first6 = Bruce S.| title = The Evolution of the Maxillary Canal in Probainognathia (Cynodontia, Synapsida): Reassessment of the Homology of the Infraorbital Foramen in Mammalian Ancestors| journal = Journal of Mammalian Evolution| date = 2020 | s2cid = 156055693| url = http://link.springer.com/10.1007/s10914-019-09467-8}}</ref>. Certaines études avaient déduit une origine plus ancienne des vibrisses sur la base de la présence de foramens sur le museau des [[thérocéphale]]s et des premiers cynodontes, mais la disposition des foramens dans ces taxons ressemble en réalité étroitement ressembleant à celle de certains [[sauropsides]]<ref name=Estes1961>{{Cite journal| volume = 125| pages = 165–180| last = Estes| first = Richard| title = Cranial anatomy of the cynodont reptile Thrinaxodon liorhinus| journal = Bulletin Museum of Comparative Zoology| date = 1961}}</ref>, ce qui rendrait le présence de vibrisses semblable à ceux des mammifères peu probable<ref name=Benoit2020/>. |
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=== Fourrure et endothermie === |
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Plusieurs caractéristiques chez les thérapsides ont été notées comme compatibles avec le développement de l'[[endothermie]] : la présence de cornets, de membres dressés, d'os très vascularisés, de proportions des membres et de la queue propices à la préservation de la chaleur corporelle, et l'absence d'anneaux de croissance dans les [[os]]<ref name="Microbiota">{{article|titre=Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia. |prénom1=Piotr |nom1=Bajdek |prénom2=Martin |nom2=Qvarnström |prénom3=Krzysztof |nom3=Owocki |prénom4=Tomasz |nom4=Sulej |prénom5=Andrey G. |nom5=Sennikov |prénom6=Valeriy K. |nom6=Golubev |prénom7=Grzegorz |nom7=Niedźwiedzki. |année=2016 |journal=Lethaia |volume=49 |numéro=4 |pages=455–477 |doi=10.1111/let.12156}}</ref>. Par conséquent, comme les mammifères modernes, les thérapsides non mammaliens étaient très probablement à sang chaud. |
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Des études récentes sur les [[coprolithe]]s datant du [[Permien]] montrent que des traces de fourrures étaient présents chez au moins certains thérapsides<ref name="Microbiota">{{article|titre=Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia. |prénom1=Piotr |nom1=Bajdek |prénom2=Martin |nom2=Qvarnström |prénom3=Krzysztof |nom3=Owocki |prénom4=Tomasz |nom4=Sulej |prénom5=Andrey G. |nom5=Sennikov |prénom6=Valeriy K. |nom6=Golubev |prénom7=Grzegorz |nom7=Niedźwiedzki. |année=2016 |journal=Lethaia |volume=49 |numéro=4 |pages=455–477 |doi=10.1111/let.12156}}</ref>. Ces fourrures sont de toute façon présents chez le [[Docodonta|docodontes]] ''[[Castorocauda]]'' et plusieurs [[Haramiyida|haramiyidiens]] contemporains, et les moustaches sont déduites des [[thérocephaliens]] et des [[cynodonte]]s<ref>Selon [[Michael Benton]], « Dans la région du museau, de petits canaux indiquent la présence de vaisseaux sanguins et de nerfs qui traversaient peut-être l'os pour soutenir des moustaches tactiles - comme chez les chiens et les chats d'aujourd'hui. Les moustaches sont bien sûr des poils modifiés, et leur présence indiquerait que ''Thrinaxodon'' était totalement recouvert de poils », ''Le règne des reptiles'', p. 68, 1990, Edimages S. A. pour l'édition en langue française, {{ISBN|2-88399-006-9}}.</ref>. |
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== Évolution des thérapsides == |
== Évolution des thérapsides == |
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Version du 8 décembre 2021 à 12:34
Thérapsides · Reptiles mammaliens
| Règne | Animalia |
|---|---|
| Embranchement | Chordata |
| Sous-embr. | Vertebrata |
| Super-classe | Tetrapoda |
| Classe | Synapsida |
| Clade | Eupelycosauria |
| Clade | Sphenacodontia |
| Clade | Sphenacodontoidea |
Sous-ordres de rang inférieur
Les thérapsides (Therapsida[a]), anciennement appelés « reptiles mammaliens », sont un groupe majeur de synapsides eupélycosauriens qui inclut les mammifères et les lignées ancestrales à ces derniers[1],[2], bien que cependant pas composé de « reptiles », terme désignant habituellement les sauropsides non aviens. Bon nombre des traits considérés aujourd'hui comme uniques aux mammifères ont leurs origines chez les premiers thérapsides, y compris les membres qui étaient davantage orientés sous le corps, par opposition à la posture tentaculaire de nombreux reptiles et amphibiens.
Les thérapsides ont évolué à partir des sphénacodontes, il y a plus de 275 millions d'années tout en remplaçant progressivement les « pélycosaures » (terme non valide utilisé pour désigner les synapsides primitifs) en tant que grands animaux terrestres dominants du Permien moyen jusqu'au Trias inférieur. À la suite de l'extinction Permien-Trias, l'importance relative des thérapsides a diminué par rapport aux reptiles diapsides qui se diversifient rapidement au cours du Trias moyen.
Les thérapsides comprennent les cynodontes, groupe qui a donnera naissance aux mammifères durant le Jurassique moyen, il y a environ 167 millions d'années. Parmi les thérapsides non mammaliens, seuls les cynodontes ont survécu à l'extinction Trias-Jurassique. Les derniers des cynodontes non mammaliens, les haramiyidiens, se sont éteint à la fin du Crétacé, il y a environ 66 millions d'années, voire plus récemment, si les gondwanathériens font partie du groupe[3].
Caractéristiques
Mâchoire et dentitions
Les fosses temporales des thérapsides étaient plus grandes que celles des pélycosaures. Les mâchoires de certains thérapsides étaient plus complexes et puissantes, et les dents se différenciaient en incisives frontales pour pincer, en grandes canines latérales pour perforer et déchirer, et en molaires pour cisailler et hacher les aliments[4], puisque beaucoup d'espèces actuelles et en particulier non mammifères possèdent un palais charnu qui leur permet déjà de manger et respirer en même temps[5].
Posture
Les pattes des thérapsides étaient positionnées plus verticalement sous leur corps que ne l'étaient les pattes tentaculaires des reptiles et des pélycosaures. De plus, par rapport à ces groupes, les pieds étaient plus symétriques, avec les premier et dernier orteils courts et les orteils moyens longs, une indication que l'axe du pied était placé parallèlement à celui de l'animal, sans s'étendre latéralement. Cette orientation aurait donné une démarche plus semblable à celle d'un mammifère que celle d'un lézard ou d'un pélycosaures[6].
Physiologie
La physiologie des thérapsides est mal connue. La plupart des thérapsides du Permien avaient un foramen pinéal, ce qui indique qu'ils avaient un œil pariétal comme de nombreux reptiles et amphibiens modernes. L'œil pariétal joue un rôle important dans la thermorégulation et le rythme circadien des ectothermes, mais est absent chez les mammifères modernes, qui sont endothermiques[7]. Vers la fin du Permien, les dicynodontes, les thérocéphales et les cynodontes montrent des tendances parallèles vers la perte du foramen pinéal, et le foramen est complètement absent chez les cynodontes probainognathiens. Les preuves des isotopes de l'oxygène, qui sont corrélées à la température corporelle, suggèrent que la plupart des thérapsides du Permien étaient des ectothermes et que l'endothermie a évolué de manière convergente chez les dicynodontes et les cynodontes vers la fin du Permien[8]. En revanche, les preuves histologiques suggèrent que l'endothermie est partagée à travers les thérapsides[9], alors que les estimations du débit sanguin et de la durée de vie chez le mammaliaforme Morganucodon suggèrent que même les premières formes mammifères avaient des taux métaboliques de type « reptilien »[10]. Des preuves de cornets respiratoires, qui ont été supposées indiquer une endothermie, ont été rapportées chez le thérocéphale Glanosuchus, mais une étude ultérieure a montré que les sites de fixation apparents des cornets peuvent simplement être le résultat d'une distorsion du crâne[11].
Tégument
L'évolution du tégument chez les thérapsides est mal connue et il existe peu de fossiles qui fournissent des preuves directes de la présence ou de l'absence de fourrure. Les synapsides les plus basales avec des preuves directes sans ambiguïté de fourrure sont les docodontes, qui sont des mammaliaformes très étroitement liés au groupe-couronne des mammifères. La peau du visage fossilisée du dinocéphale Estemmenosuchus a été décrite comme montrant une peau glandulaire, manquant à la fois d'écailles et de poils[12].
Des coprolithes contenant ce qui semble être des poils ont été trouvés dans des archives fossile datant du Permien[13],[14]. Bien que la source de ces poils ne soit pas connue avec certitude, ils peuvent suggérer que les poils étaient présents dans au moins certains thérapsides de cette période.
La fermeture du foramen pinéal chez les cynodontes probainognathiens peut indiquer une mutation du gène régulateur Msx2, qui est impliqué à la fois dans la fermeture du toit du crâne et dans le maintien des follicules pileux chez la souris[15]. Cela suggère que les fourrures ont peut-être d'abord évolué chez les probainognathiens, bien que cela n'exclue pas entièrement une origine plus ancienne de cette dernière[15].
Les vibrisses ont probablement évolué chez les cynodontes probainognathiens[15],[16]. Certaines études avaient déduit une origine plus ancienne des vibrisses sur la base de la présence de foramens sur le museau des thérocéphales et des premiers cynodontes, mais la disposition des foramens dans ces taxons ressemble en réalité étroitement ressembleant à celle de certains sauropsides[17], ce qui rendrait le présence de vibrisses semblable à ceux des mammifères peu probable[16].
Évolution des thérapsides
Les thérapsides ont évolué à partir d'un groupe de pélycosaures appelés sphénacodontes[18],[19]. Ces derniers sont devenus les animaux terrestres dominants au Permien moyen, remplaçant leurs ancêtres pélycosaures. le taxon Therapsida se compose de quatres sous-groupes principaux : les biarmosuchiens, les dinocéphales, les anomodontes (herbivores) ainsi que les thériodontes. Après un bref sursaut de diversité évolutive, les dinocéphales se sont éteints à la fin du Permien moyen, mais le sous groupe d'anomodontes connu sous le nom de dicynodontes ainsi que les thériodontes tels que les gorgonopsiens et les thérocéphales prospérèrent, rejoints à la toute fin du Permien par les premiers cynodontes[20].
Comme tous les animaux terrestres, les thérapsides ont été gravement touchés par l'extinction Permien-Trias : les gorgonopsiens et les biarmosuchiens disparaissent complètement et les groupes restants (dicynodontes, thérocephales et cynodontes), réduits à une poignée d'espèces chacun durant le Trias inférieur. Les dicynodontes, maintenant représentés par un seul groupe de grands herbivores trapues, les Kannemeyeriiformes et les cynodontes de taille moyenne (comprenant à la fois des formes carnivores et herbivores), ont prospéré dans le monde entier tout au long du Trias inférieur et moyen. Ils disparaissent des archives fossiles dans une grande partie de la Pangée à la fin du Carnien (Trias supérieur), bien qu'elles se soient poursuivies quelque temps plus longtemps dans la bande équatoriale humide et au sud.
Quelques exceptions étaient les eucynodontes encore plus dérivés. Au moins trois groupes d'entre eux ont survécu. Ils sont tous apparus à la fin du Trias et la famille extrêmement proche des mammifères, les tritylodontidés, a survécu jusqu'au Crétacé inférieur[21]. Une autre famille extrêmement proche des mammifères, les trithélodontidés, est inconnue des archives fossiles datant d'après le Jurassique inférieur. Les mammaliaformes étaient le troisième groupe, comprenant Morganucodon et des animaux similaires. Certains taxonomistes désigne ces animaux comme des « mammifères », bien que la plupart limitent le terme au groupe couronne des mammifères.
Certains cynodontes ne faisant pas partie des eucynodontes ont survécu à l'extinction Permien-Trias : Thrinaxodon, Galesaurus et Platycraniellus sont connus des archives fossiles du Trias inférieur. Au Trias moyen, cependant, seuls les eucynodontes subsistaient.
Les thérocéphales, proche parents des cynodontes, ont également réussi à survivre à cette extinction et ont continué à se diversifier tout au long du Trias inférieur. À l'approche de la fin de la période, cependant, les thérocéphales étaient en déclin jusqu'à une éventuelle extinction, probablement dépassés par la lignée des diapsides qui se diversifiait rapidement, équipée de systèmes respiratoires sophistiqués mieux adaptés au monde très chaud, sec et pauvre en oxygène de la fin du Trias.
Les dicynodontes faisaient partie des groupes de thérapsides les plus avancés de la fin du Permien et ont survécu jusqu'à la fin du Trias.
Les mammifères (incluant l'homme) sont les seuls thérapsides encore existants de nos jours. Le groupe couronne des mammifères, qui a évolué au début du Jurassique, sont issu d'une radiation évolutive des mammaliaformes, qui contient des également formes apparentés tels que les docodontes. Les mammaliaformes eux-mêmes ont évolué à partir des probainognathiens, une des deux lignée des eucynodontes.
Classification
Six grands groupes de thérapsides sont généralement reconnus : Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia, Gorgonopsia, Therocephalia et Cynodontia. Un clade unissant les thérocéphales et les cynodontes, appelé Eutheriodontia, est bien soutenu, mais les relations entre les quatre autres clades sont controversées[22]. L'hypothèse la plus largement acceptée des relations entres thérapsides est celui d'Hopson et Barghausen, qui a été proposée pour la première fois en 1986. Selon cette hypothèse, les biarmosuchiens sont le premier groupe de thérapside majeur divergent, les cinq autres groupes formant les Eutherapsida. Au sein même de ce clade, les gorgonopsiens sont le groupe frère des euthériodontes, formant ensemble le taxon Theriodontia. Hopson et Barghausen ne sont pas parvenus à une conclusion sur la façon dont les dinocéphales, les anomodontes et les thériodontes étaient liés les uns aux autres, mais des études ultérieures ont suggéré que les anomodontes et les thériodontes devraient être classés ensemble au sein des Neotherapsida. Cependant, il reste un débat sur ces relations, en particulier certaines études qui ont suggéré que les anomodontes, et non les gorgonopsiens, sont le taxon frère des euthériodontes, d'autres études ont montré que les dinocéphales et les anomodontes forment un clade, et la position phylogénétique ainsi que la monophylie des biarmosuchiens reste controversé.
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| Cladogramme des thérapsides selon T. S. Kemp (2006)[23]. |
Galerie
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Lystrosaurus, un anomodonte. -
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Moschorhinus, un thérocephale. -
Trucidocynodon, un cynodonte non-mammalien.
.jpg)
Notes et références
Notes
- Le nom « thérapside » provient des mots grecs anciens thera (d'une racine indo-européenne qui a donné fera en latin, signifiant « animal sauvage » ; aussi à l'origine du latin ferox) signifiant « bête sauvage » et apsis voulant dire « liaison ». L'ensemble pouvant se traduire par « apparenté aux bêtes sauvages », soit les mammifères dans l'esprit des taxonomistes.
- (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Therapsid » (voir la liste des auteurs).
Références
- (en) A. S. Romer, Vertebrate Paleontology, University of Chicago Press, , 3e éd. (1re éd. 1933) (lire en ligne)
- (en)therapsid (fossil reptile order) - Encyclopædia Britannica
- Adam K. Huttenlocker, David M. Grossnickle, James I. Kirkland, Julia A. Schultz et Zhe-Xi Luo, « Late-surviving stem mammal links the lowermost Cretaceous of North America and Gondwana », Nature, vol. 558, no 7708, , p. 108–112 (PMID 29795343, DOI 10.1038/s41586-018-0126-y, Bibcode 2018Natur.558..108H, S2CID 43921185)
- (en) « Mechanical factors in the evolution of the mammalian secondary palate: a theoretical analysis »
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