Ankylopollexia

Ankylopollexia

Squelette de Mantellisaurus, Natural History Museum, Londres.

Classification

Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Super-classe	Tetrapoda
Classe	Sauropsida
Sous-classe	Diapsida
Infra-classe	Archosauromorpha
Clade	Archosauria
Super-ordre	Dinosauria
Ordre	Ornithischia
Sous-ordre	† Ornithopoda

Clade

† Ankylopollexia
Sereno, 1986

Clades de rang inférieur

• †Camptosaurus
• †Cumnoria
• †Draconyx
• †Owenodon?
• †Uteodon
• †Styracosterna
  • †Barilium
  • †Bayannurosaurus
  • †Cedrorestes
  • †Dakotadon
  • †Fukuisaurus
  • †Hippodraco
  • †Hypselospinus
  • †Iguanacolossus
  • †Lanzhousaurus
  • †Lurdusaurus
  • †Magnamanus
  • †Osmakasaurus
  • †Planicoxa
  • †Proa
  • †Theiophytalia
  • †Hadrosauriformes
    • †Bolong
    • †Jinzhousaurus
    • †Ouranosaurus
    • †Morelladon
    • †Iguanodontidae
    • †Hadrosauroidea

Les Ankylopollexia est un clade éteint de dinosaures ornithischiens qui vivaient du Jurassique supérieur au Crétacé supérieur. Il s'agit d'un clade dérivé d'ornithopodes iguanodontiens et contient le sous-groupe Styracosterna. Le nom vient du mot grec «ankylos», pris à tort pour signifier raide, fusionné (en fait l'adjectif signifie courbé ou courbé ; utilisé des doigts, cela peut signifier accroché), et du mot latin «pollex» , ce qui signifie le pouce. Décrit à l'origine en 1986 par Sereno, cette caractéristique synapomorphique très probable d'une épine conique du pouce définit le clade.

Apparue pour la première fois il y a environ 156 millions d'années, dans le Jurassique, les Ankylopollexia est devenue un clade extrêmement réussi et répandu pendant le Crétacé et a été trouvée dans le monde entier. Le groupe s'est éteint à la fin du Maastrichtien. Même s'ils sont devenus assez grands, comparables à certains dinosaures carnivores, ils étaient universellement herbivores.

Taille

Taille de trois ankylopollexiens (Edmontosaurus, Iguanodon, et Camptosaurus) par rapport aux autres iguanodontes

Les ankylopollexiens ont varié considérablement en taille au cours de leur évolution. Le genre jurassique Camptosaurus était petit, ne dépassant pas 5 mètres de long et pesant une demi-tonne. Le plus grand ankylopollexien connu, datant de la fin de la période campanienne (il y a environ 70 millions d'années), appartenait à la famille des hadrosauridés et s'appelle Shantungosaurus. Il mesurait environ 14,7 mètres à 16,6 mètres de long et pesait, pour les plus gros individus, jusqu'à 16 tonnes.

Restauration d'Iguanacolossus

Les ankylopollexiens primitifs avaient tendance à être plus petits que les hadrosaures plus grands et plus dérivés. Il existe cependant des exceptions à cette tendance. Une seule trace d'un grand ornithopode, probablement un parent de Camptosaurus, a été signalée dans la Formation de Lourinhã, datant du Jurassique au Portugal. L'animal correspondant avait une hauteur de hanche estimée à environ 2,8 mètres, beaucoup plus grande que le parent contemporain Draconyx. Le styracosterna primitif Iguanacolossus a été nommé pour sa robustesse distincte et sa grande taille, probablement d'environ 9 mètres de longueur. En ce qui concerne les hadrosaures, l'un des membres les plus basaux des Hadrosauroidea, le genre chinois Bolong, est estimé à environ 200 kilogrammes. Une autre exception à cette tendance est Tethyshadros, un genre plus dérivé des Hadrosauroidea. Estimé à 350 kilogrammes, Tethyshadros n'a été trouvé que sur certaines îles d'Italie. Sa petite taille s'explique par le nanisme insulaire.

Classification

Main d'Iguanodon, montrant le pouce distinctif du groupe

Il y a environ 157 millions d'années, Ankylopollexia et Dryosauridae se seraient divisés en branches évolutives distinctes. Initialement nommé et décrit en 1986 par Paul Sereno, les Ankylopollexia recevèrent une définition plus formelle dans un article ultérieur de Sereno en 2005. Dans l'article de 1986, les groupes Camptosauridae et Styracosterna ont été utilisés pour définir le clade, mais dans l'article de 2005, une définition phylogénétique a été donnée : le dernier ancêtre commun de l'espèce Camptosaurus dispar et Parasaurolophus walkeri et tous ses descendants.

Le cladogramme ci-dessous suit l'analyse phylogénétique de Bertozzo et al. (2017).

Ankylopollexia

Camptosaurus dispar Owenodon hoggii Styracosterna Uteodon aphanoecetes Cumnoria prestwichii Cedrorestes crichtoni Osmakasaurus depressus Hippodraco scutodens Theiophytalia kerri Iguanacolossus fortis Planicoxa venenica Dakotadon lakotaensis Lurdusaurus arenatus Lanzhousaurus magnidens NHMUK R1831 Kukufeldia tilgatensis Barilium dawsoni Fukuisaurus tetoriensis Proa valdearinnoensis Iguanodon bernissartensis Hadrosauroidea Hypselospinus fittoni Mantellisaurus atherfieldensis NHMUK R3741 (cf. Mantellisaurus) Ouranosaurus nigeriensis Altirhinus kurzanovi Jinzhousaurus yangi Ratchasimasaurus suranareae Penelopognathus weishampeli Equijubus normani Xuwulong yueluni Gongpoquansaurus mazongshanensis Jintasaurus meniscus Probactrosaurus gobiensis Eolambia caroljonesa Hadrosauromorpha

Paléobiologie

Cerveau

Endocaste du cerveau d'un Iguanodon, créé en 1897 à partir du spécimen NHMUK R2501.

La neurobiologie des ankylopollexiens a été étudiée dès 1871, lorsqu'un crâne bien conservé (spécimen NHMUK R2501) découvert en septembre 1869 dans le groupe de Wealden sur l'île de Wight et provisoirement référencé au genre Iguanodon a été décrit par John Hulke. Il a noté qu'en raison de la moindre corrélation de la forme du cerveau et de la paroi de la cavité crânienne chez les reptiles, toute déduction de la forme du cerveau de l'animal serait approximative. La référence de ce crâne a été renforcée dans une étude ultérieure, publiée en 1897. Il a été demandé ici que le cerveau du dinosaure pourrait avoir été plus étroitement associé à la cavité que celui des reptiles modernes, et donc un endocaste a été créée et étudiée. Ce n'était pas la première endocaste d'un cerveau ankylopolloxien, car en 1893, le crâne d'un Claosaurus annectens (aujourd'hui appelé le genre Edmontosaurus) a été utilisé par Othniel Charles Marsh pour créer un moulage de la cavité cérébrale. Quelques remarques de base ont été faites, notamment la petite taille de l'orgue, mais l'interprétation des moindres détails de l'orgue a été jugée difficile. Le document de 1897 a noté la similitude des deux endocastes.

Les hadrosaures ont été notés comme ayant le cerveau le plus complexe parmi les ankylopollexiens, et en fait parmi les dinosaures ornithischiens dans leur ensemble. Le cerveau d'une grande variété de taxons a été étudié. John Ostrom fournirait, en 1961, ce qui était alors l'examen et les travaux les plus approfondis et détaillés sur la neuro-anatomie des hadrosaures. Ce domaine d'étude des hadrosaures était à ses balbutiements à ce stade, et seules les espèces connues aujourd'hui sous le nom d'Edmontosaurus annectens, Edmontosaurus regalis et Gryposaurus notabilis (à l'époque considéré comme un synonyme de Kritosaurus) avaient des spécimens appropriés à l'époque pour être examinée (Lambeosaurus était répertorié comme ayant un casse-tête brièvement décrit, mais il s'agissait d'une erreur provenant de Lull et Wright (1942)). Ostrom a soutenu l'idée que le cerveau des hadrosaures et d'autres dinosaures n'aurait probablement rempli qu'une partie de la cavité crânienne, entravant ainsi la capacité d'apprendre des endocastes, mais a noté qu'ils étaient toujours utiles. Il a noté, à l'instar de Marsh, a noté la petite taille prévue de l'organe, mais aussi qu'il était considérablement développé. Un certain nombre de similitudes avec le cerveau des reptiles modernes ont été notées.

Un diagramme de 1905 montrant la petite taille d'un cerveau d'Edmontosaurus annectens (à côté de celui de Triceratops horridus) commenté dans les premières sources

James Hopson a étudié les quotients d'encéphalisation (EQ) de divers dinosaures dans une étude de 1977. Trois ornithopodes pour lesquels des endocastes cérébraux avaient été précédemment produits - Camptosaurus, Iguanodon et Anatosaurus (maintenant connu sous le nom d'Edmontosaurus annectens) - ont été étudiés. Il a été constaté qu'ils avaient des EQs relativement élevé par rapport à de nombreux autres dinosaures (allant de 0,8 à 1,5), comparable à celui des théropodes carnosauriens et des crocodiliens modernes, mais bien inférieur à celui des théropodes coélurosauriens. Les deux derniers genres, qui vivaient plus tard que Camptosaurus, avaient des EQs un peu plus élevés que le taxon jurassique, qui, étant à l'extrémité inférieure, était plus comparable au genre cératopsien Protoceratops. Les raisonnements suggérés pour leur intelligence relativement élevée étaient le besoin de sens aigus dans le manque d'armes défensives et de comportements intraspécifiques plus complexes comme indiqué par leurs structures acoustiques et visuelles.

Dans une première pour tout vertébré fossile terrestre, Brasier et al. (2017) ont rapporté des tissus mous minéralisés du cerveau d'un dinosaure iguanodontien, de la formation Tunbridge Wells d'âge valanginien supérieur (il y a environ 133 millions d'années), à Bexhill, Sussex. Des restes d'ornithopodes fragmentaires étaient associés au fossile, et bien que l'attribution du spécimen à un taxon quelconque avec certitude n'était pas possible, Barilium ou Hypselospinus ont été proposés comme candidats probables. Le spécimen se comparait bien aux endocastes de taxons similaires, comme celui d'un Mantellisaurus exposé au musée d'histoire naturelle de l'université d'Oxford. Des observations détaillées ont été faites à l'aide d'un microscope électronique à balayage. Seules certaines parties du cerveau ont été préservées ; les extensions cérébelleuse et célébrals étaient mieux conservées, tandis que les lobes olfactifs et la moelle allongée étaient absents ou presque. Les tissus neuronaux semblaient être très serrés, indiquant une EC plus proche de cinq (avec des hadrosaures ayant des ECs encore plus élevées), correspondant presque à celle des théropodes non aviaires les plus intelligents. Bien qu'il ait été noté que cela était conforme à leur comportement complexe, comme l'avait remarqué Hopson, il a été averti que le tassement dense pouvait être un artefact de conservation, et les estimations inférieures initiales ont été considérées comme plus précises. Certains des comportements complexes attribués peuvent être observés dans une certaine mesure chez les crocodiliens modernes, qui se rapprochent des nombres originaux.

Crâne d'Hypacrosaurus, un genre dont le cerveau a été étudié

L'avènement de la tomodensitométrie pour une utilisation en paléontologie a permis une application plus large de cela sans avoir besoin de détruire les échantillons. La recherche moderne utilisant ces méthodes s'est principalement concentrée sur les hadrosaures. Dans une étude réalisée en 2009 par le paléontologue David C. Evans et ses collègues, les cerveaux des genres d'hadrosaures lambeosaurinae Hypacrosaurus (spécimen adulte ROM 702), Corythosaurus (spécimen juvénile ROM 759 et spécimen subadulte CMN 34825) et Lambeosaurus (spécimen juvénile ROM 758) ont été scannés et comparés les uns aux autres (au niveau phylogénétique et ontogénétique), aux taxons apparentés et aux prédictions précédentes, le premier examen à grande échelle de la neurologie de la sous-famille. Contrairement aux premiers travaux, les études d'Evans indiquent que seules certaines régions du cerveau des hadrosaures (la partie dorsale et une grande partie du cerveau postérieur) étaient faiblement corrélées à la paroi cérébrale, comme les reptiles modernes, les régions ventrale et latérale se corrélant assez étroitement. Contrairement aux reptiles modernes, le cerveau des juvéniles ne semble pas être plus proche de la paroi cérébrale que celui des adultes. Il a cependant été averti que les très jeunes individus n'étaient pas inclus dans l'étude.

Comme pour les études précédentes, les valeurs d'égalisation ont été étudiées, bien qu'une plage de nombres plus large ait été donnée pour tenir compte de l'incertitude de la masse cérébrale et corporelle. La fourchette pour l'Hypacrosaurus adulte était de 2,3 à 3,7 ; l'extrémité inférieure de cette fourchette était encore plus élevée que les reptiles modernes et la plupart des dinosaures non-maniraptora (presque tous ayant des EQs inférieurs à deux), mais était bien en-deçà des maniraptorans eux-mêmes, qui avaient des quotients supérieurs à quatre. La taille des hémisphères cérébraux a été remarquée pour la première fois. Il a été constaté qu'il occupait environ 43% du volume endocrânien (sans tenir compte des bulbes olfactifs) dans le ROM 702. Ceci est comparable à leur taille chez les hadrosaures saurolophinae, mais beaucoup plus grand que chez tous les ornithischiens en dehors des Hadrosauriformes et tous les grands dinosaures saurischiens ; les maniraptors Conchoraptor et Archaeopteryx, un des premiers oiseaux, avaient des proportions très similaires. Cela soutient davantage l'idée de comportements complexes et d'une intelligence relativement élevée, pour les dinosaures non aviaires, chez les hadrosauridés.

Endocaste d'un cerveau d'Amurosaurus en vues latéral droite (A), dorsal (B), et ventral (C)

Amurosaurus, un proche parent des taxons de l'étude de 2009, a fait l'objet d'un article de 2013 examinant à nouveau un endocaste crânienne. Une plage d'EQ presque identique de 2,3 à 3,8 a été trouvée, et il a de nouveau été noté qu'elle était supérieure à celle des reptiles vivants, sauropodes et autres ornithischiens, mais différentes estimations d'EQ pour les théropodes ont été citées, plaçant les nombres de hadrosaures nettement en dessous de théropodes encore plus basaux comme Ceratosaurus (avec une plage d'EQ de 3,31 à 5,07) et Allosaurus (avec une plage de 2,4 à 5,24, contre seulement 1,6 dans l'étude de 2009 ) ; en plus des théropodes coelurosauriens ressemblant à des oiseaux tels que Troodon avaient déclaré des EQs supérieurs à sept. De plus, le volume cérébral relatif n'était que de 30% chez Amurosaurus, significativement inférieur à celui d'Hypacrosaurus, plus proche de celui des théropodes comme Tyrannosaurus (avec 33%), bien que toujours nettement plus grand que les nombres précédemment estimés pour les iguanodontes plus primitifs comme Lurdusaurus et Iguanodon (les deux à 19%). Cela a démontré un niveau de variation de la neuro-anatomie auparavant inconnu chez les Hadrosauridae.

Paléobiogéographie

Restoration vivante de Camptosaurus

Les Ankylopollexiens sont devenus au Crétacé l'un des groupes les plus prospères de la planète, étant à la fois répandu et nombreux dans la nature. À cette époque, les ankylopollexiens se sont répandus en Asie et en Europe. Un premier exemple est le genre chinois Bayannurosaurus, du Berriasien. Le genre le plus ancien, trouvé dans le Wyoming, est Camptosaurus dispar, qui remonte aux alentours du Callovien-Oxfordien, il y a environ 156-157 millions d'années.