Fabaceae

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La famille des Fabacées (Fabaceae Lindl.) se compose de plantes dicotylédones. Cette famille est aussi appelée couramment Légumineuses (Leguminosae, Jussieu en 1789) ou Papilionacées (Papilionaceae, Tournefort en 1694), mais ce ne sont pas de vrais synonymes. Chaque nom s'applique à un caractère particulier du fruit et de la fleur de ces familles de plantes.
Schématiquement, le terme Légumineuses désigne des plantes dont le fruit est une gousse (legumen en latin désignant à l'origine les légumes, c'est-à-dire les végétaux dont les fruits sont des gousses[1] et Papilionacées des légumineuses à fleurs irrégulières comportant cinq pétales inégaux ayant quelque ressemblance avec un papillon en position de vol[2].

Les Fabacées, au sens large, sont des plantes herbacées, des arbustes, des arbres ou des lianes. C'est une famille cosmopolite des zones froides à tropicales. La fonction chlorophyllienne est parfois transférée aux tiges.

Les Faboideae ont la particularité de puiser l’azote à la fois dans le sol et l’air. Elles se caractérisent par une activité symbiotique de fixation de l’azote atmosphérique grâce aux bactéries présentes dans leurs nodosités. L'agriculture exploite cette particularité naturelle en alternant la culture de Faboïdées avec celle des végétaux cultivés bénéficiant de cet apport.

Plusieurs légumineuses sont d'importantes plantes cultivées, parmi lesquelles le soja, les haricots, les pois, le pois chiche, l'arachide, la lentille cultivée, la luzerne cultivée, différents trèfles, les fèves, le caroubier, la réglisse… Comme les céréales, certains fruits et des légumes-racines tropicaux, un certain nombre de légumineuses ont été des aliments de base pour les humains pendant des millénaires et sont intimement liés à l'évolution humaine[3]. Avec certaines gesses, les fèves, les lentilles et les pois font partie des premières espèces cultivées par les hommes dans le Croissant fertile, dès le néolithique, pour leur alimentation[4].

Nomenclature et systématique[modifier | modifier le code]

Étymologie[modifier | modifier le code]

Le trèfle blanc, une légumineuse fourragère
Plants de soja

Le nom de cette famille, Fabaceae, est formé d'après le nom de genre Faba (fève en latin), de l’indo-européen commun *bhabha, « fruit sec »[5]. Or, il se trouve que le nom de genre Faba n'est plus utilisé, ayant laissé place au genre Vicia. Un représentant de l'ancien genre Faba (du latin faba, fève) est la fève, anciennement Faba vulgaris, renommée en Vicia faba.

Les légumineuses viennent directement du bas latin legumen. L'étymologie populaire fait rapprocher ce terme du verbe latin legere « cueillir », « choisir » et par extension « lire ». Cependant, l'étymologie exacte reste problématique car on est plutôt en présence d'un mot non indoeuropéen, emprunt à une langue inconnue[6].

Classification[modifier | modifier le code]

Selon les classifications, la composition de cette famille varie :

Voir plus bas la liste des genres.

Caractéristiques botaniques[modifier | modifier le code]

Appareil végétatif[modifier | modifier le code]

Évolution des feuilles chez les Fabaceae.

Au niveau de l'appareil végétatif, les Fabaceae sont représentées par des plantes à port très variable, herbacées annuelles ou vivaces, dressées, lianes ou plantes volubiles, arbustes et même arbres. Les plantes ligneuses (arbres, arbrisseaux), ordinairement regroupées dans les Caesalpinioideae et les Mimosoideae, se trouvent préférentiellement dans les régions chaudes (tropicales ou méditerranéennes). Les herbacées, représentées généralement par les Faboideae, prédominent plutôt dans les régions tempérée. Les lianes volubiles (Phaseolus, Physostigma) peuvent s'enrouler par des vrilles[7].

Les feuilles alternes, stipulées (les stipules sont parfois peu visibles : Anthyllis, Lotus), sont primitivement composées imparipennées (cependant paripennées chez les Mimosideae et Cesalpiniodeae)[8]. L'évolution foliaire conduit à des feuilles réduites : disparition de la foliole terminale (feuilles paripennées des fèves) ; transformation des folioles terminales en vrille (vesces, pois) ; réduction à 3 folioles comme le trèfle mais en compensation, par un phénomène dit de « surévolution », développement de stipules (Lotier), de stipelles (Faboideae : Phaseolus, Vigna), ou subdivision des folioles latérales (feuille palmée des lupins) ; réduction à une seule foliole chez les feuilles supérieure des Genêts à balais ; réduction à deux folioles latérales (Lathyrus sativus) qui peuvent même totalement disparaître, tandis que par compensation, les stipules acquièrent la taille de folioles (Lathyrus aphaca) ; transformation des stipules en épines (Robinia, Gleditsia)[9]. Cette réduction peut être telle que les fonctions photosynthétisques sont transférées aux tiges ou aux pétioles transformés en phyllodes. Les Fabacées ont typiquement un pulvinus à la base des pétioles impliqués dans le mouvement de repli des feuilles ou folioles répondant à l'alternance du jour et de la nuit (nyctinastie) ou à une stimulation tactile (thigmonastie)[10].

On observe normalement la présence de nodules racinaires (plus rarement caulinaires) fixateurs de l’azote atmosphérique sur les racines chez les Papilionoideae et les Mimosoideae, alors qu'ils sont absents chez la plupart des Caesalpinioideae. Ces nodosités présentes chez 88 % des Légumineuses[11] sont le résultat d'une symbiose entre des bactéries fixatrices d'azote, essentiellement les rhizobiums, et ces différentes espèces de légumineuses. Cette caractéristique biologique correspond à une particularité métabolique des Fabacées, la présence d'une hémoprotéine fixatrice de dioxygène, la leghémoglobine (ou LegHb), très proche de l’hémoglobine. Cette protéine permet de fixer l'oxygène pour former un milieu anaérobie favorable à la fixation du N2 par le rhizobium. Le système racinaire est généralement pivotant, permettant une association fréquente des Légumineuses aux Graminées dotées d'un système racinaire fasciculé. Ce système permet une meilleure exploration du sol grâce à la racine pivotante qui pompe l'eau à de grandes profondeurs et aux nombreuses racines secondaires (ces racines et radicelles se déploient à quelques centimètres de la surface du sol, mais à plusieurs mètres de la plante) et contrebalancent le phénomène de feutrage (les racines superficielles des Graminées s'entremêlent et finissent par former à la surface du sol un tapis serré appelé « feutre »)[12].

Appareil reproducteur[modifier | modifier le code]

Les fleurs sont groupées en inflorescences de formes variées : grappe souvent allongée, épi, glomérule sphérique ou cylindrique (parfois pendant: Mimosoideae)[9]. L'inflorescence peut être réduite à une seule fleur ou regrouper et condenser les fleurs pour former un pseudanthe, structure mimant une fleur unique (Mimosoideae du genre Dichrostachys, Neptunia et Parkia)[13].

Les fleurs hermaphrodites, encore régulières chez les Mimosoideae, deviennent très spécifiques chez les autres sous-familles et marquées par une forte zygomorphie[14]. Le périanthe hétérochlamyde comporte un calice gamosépale réduit à cinq dents, parfois bilabié (deux lèvres chez les Genêts). La corolle dialypétale est dite « papilionnacée » : le pétale supérieur, en position adaxiale (dorsale), appelé étendard en raison de sa position dressée, est soit très développé et recouvrant les pétales latéraux (Faboideae en raison de leur préfloraison descendante), soit discret et recouvert par les pétales latéraux (Caesalpinioideae en raison de leur préfloraison ascendante). Dans certains cas, il peut se retrouver en position abaxiale par résupination de la fleur. Les deux pétales latéraux, appelés ailes, sont libres et identiques entre eux ou parfois légèrement adhérents aux pétales inférieurs qu'ils recouvrent (Faboideae) ou dont ils sont recouverts (Caesalpinioideae). Les deux pétales ventraux sont semblables et souvent connés entre eux (simulant un pétale unique) pour former la carène entourant les étamines et le pistil. Ces deux pétales comprimés sont à l'origine d'une fécondation par cléistogamie[15]. Les racèmes très contractés des Trèfles en forme de glomérule sont associés à une corolle gamopétale[16]. La pollinisation est entomophile, très rarement anémophile, les fleurs pouvant également se féconder par autopollinisation[17]

L'androcée généralement diplostémone est formé de 10 étamines libres (Mimosoideae, Caesalpinioideae) ou soudés (androcée monadelphe ou diadelphe des Faboideae). Les deux cycles d'étamines sont à anthères basifixes, introrses, à déhiscence longitudinale (parfois poricide apicale). Le gynécée monocarpellé forme un ovaire supère à placentation marginale (contenant deux à plusieurs ovules anatropes ou campylotropes, bitégumentés, avec peu ou pas d’albumen), surmonté par un style allongé de forme variable. Un anneau nectarifère est souvent présent autour de l'ovaire (disque intrastaminal) ou sur la surface interne de l'hypanthium, assurant une pollinisation entomophile[14]. Le fruit est typiquement une gousse multiséminée mais il existe de nombreuses modifications morphologiques. La dissémination est également variée [18] : autochorie de la glycine, zoochorie (notamment ornithochorie par les oiseaux, chiroptérochorie par les chauve-souris)[19].


Fabaceae floral diagrams.jpg

Importance économique[modifier | modifier le code]

Cette famille de plantes se présente au deuxième rang mondial, derrière les céréales, pour l’alimentation humaine. En 2014 selon la FAO, plus de 300 millions de tonnes de légumineuses (soja, arachide, haricots, pois, fèves et lentilles) sont produites dans le monde (dont les deux-tiers pour le soja) sur une surface de 190 million ha (soit 13 % des surfaces cultivées, contre 70 % pour les céréales)[20]. 670 des 750 genres et 18 000 des 19 000 espèces de la famille des légumineuses ont un rôle important en tant que grains, pâturages et en agroforesterie[21]. La complémentarité nutritionnelle entre les familles des céréales et des légumineuses pourrait expliquer que dans de nombreux foyers de domestication, elles aient été domestiquées ensemble[22].

Elle est tout d'abord une source essentielle de protéines végétales pour l'alimentation humaine ou animale. Elle fournit également des matières grasses (huile de soja et d'arachide), du bois (nombreuses espèces exotiques et précieuses comme le palissandre), et sert à bien d'autres usages.

Comme ces plantes ne demandent pas d'engrais azotés, du fait de leur capacité à fixer l'azote atmosphérique grâce aux bactéries symbiotiques du genre rhizobiums présentes dans leurs racines, elles tiennent une place particulière dans les rotations culturales.

La famille des Fabacées comprend de nombreuses plantes cultivées d'intérêt économique: l'arachide, le fenugrec, la fève, la féverole, les gesses, les haricots, le haricot mungo (pousses de soja germé), les lentilles, les lotiers, les lupins, les luzernes, le palissandre, les pois, le pois chiche, la réglisse,le rooibos, le sainfoin, le soja, les trèfles, les vesces...

Une multitude de plantes herbacées ou ligneuses de cette famille présentent un intérêt ornemental, comme la glycine, les lupins, les mimosas, les pois de senteur, etc.

Différentes plantes de cette famille fournissent aussi des substances diverses pour tanner des cuirs, fabriquer des colles, soigner les fièvres...

Intérêt en alimentation[modifier | modifier le code]

Les légumineuses jouent un rôle très important dans l'alimentation humaine et animale grâce à leur haute teneur en protéines (comprise entre 20 et 35 %[23],[24],[25],[26]) et en acides aminés essentiels (souffrant d'un déficit général en acides aminés soufrés, elles ont une teneur très intéressante en lysine alors que les protéines de céréales sont pauvres en lysine)[27]. Les produits dérivés peuvent en contenir plus encore, comme le tourteau de soja (50 % environ). Les autres nutriments importants sont l'amidon, et éventuellement les lipides pour les légumineuses qui sont également des oléagineux (soja qui contient environ 20% d'huile, arachide qui en contient presque 50 %)[28]. Après cuisson, la teneur en protéines est comprise entre 5%[29] et 18%[30], ce qui est un peu inférieur à la viande cuite.

Les légumineuses sont riches en minéraux (fer, calcium, zinc, cuivre, manganèse)[31] et en fibres, mais relativement pauvres en vitamines, sauf celles du groupe B - celles-ci étant de plus partiellement détruites à la cuisson. Les légumineuses contiennent également des facteurs anti-nutritionnels[32], comme les tanins, la lectine, les facteurs anti-trypsiques, l'acide phytique, les alpha-galactosides (des FODMAPs), la vicine-convicine, et nécessitent souvent une préparation technique avant consommation (trempage, cuisson, fermentation, toastage du tourteau de soja, par exemple).

Riches en protéines végétales dites « incomplètes », les céréales et les légumineuses s'associent pour apporter des protéines complètes comparables à celles de la viande, du poisson ou des œufs, l'apport recommandé étant de 2/3 de légumineuses et 1/3 de crérales[33].

Intérêt en alimentation animale[modifier | modifier le code]

Le soja est l'une des principales sources de protéines en alimentation animale. Le pois protéagineux et la féverole sont cultivés dans ce but. Différentes espèces comme la luzerne, les trèfles, le sainfoin, le lotier,... jouent un rôle essentiel dans la valeur des prairies

Intérêt en alimentation humaine[modifier | modifier le code]

Les légumineuses fournissent des protéines très bon marché, elles peuvent, quand elles sont combinées à d'autres protéines végétales comme celles des céréales, constituer une source équilibrée de protéines. Les légumineuses sont un pilier du régime méditerranéen dont on pense qu'il constitue un des régimes alimentaires les plus adaptés à l'homme[réf. nécessaire] et qui fait l'objet de nombreuses études.

De nombreuses espèces de légumineuses consommées par l'homme contiennent des substances assez toxiques si elles sont consommées en quantités abondantes. La gesse et certains pois du genre Lathyrus provoquent le lathyrisme, la fève le favisme, certains lupins et différentes autres espèces consommées en Afrique nécessitent des précautions. Un trempage dans l'eau pendant une assez longue période atténue souvent ces propriétés néfastes.

La soixante-huitième session (en) de l'Assemblée générale des Nations unies a déclaré 2016 année internationale des légumineuses « pour sensibiliser et pour célébrer le rôle des haricots, pois chiches, lentilles et autres légumineuses dans l'alimentation mondiale ».

Commerce[modifier | modifier le code]

La production mondiale de légumineuses cultivées pour leurs graines dépasse les 300 millions de tonnes annuelles, dont les deux tiers pour le seul soja[34]. Cette plante ainsi que l'arachide (ou cacahuète) est souvent rattachée aux oléagineux, ou encore aux protéo-oléagineux.

L'Inde est à la fois le premier producteur et importateur mondial de légumineuses à graines au sens strict (pois, haricots, fèves, lentilles). Le Canada, la Birmanie, l'Australie et les États-Unis sont des exportateurs importants (Nota : ce sont, dans cet ordre, les quatre premiers fournisseurs de l'Inde). La très grande majorité des cultures de légumineuses des États-Unis sont des cultures de cacahuètes et de soja destinées à l'alimentation du bétail et à l'extraction d'huile végétale, non considérées comme des légumineuses au sens strict tel que défini ci-dessus[pas clair].

Intérêt environnemental[modifier | modifier le code]

Les légumineuses sont, d'une manière générale, des plantes "pionnières" et jouent de ce fait un rôle important dans la végétalisation des sols. Leur capacité à fixer l'azote atmosphérique leur permet de se développer les premières dans des sols pauvres[35]. Elles permettent par la suite à d'autres espèces de se développer.

Beaucoup d'espèces de cette famille sont utiles pour les pollinisateurs. Qu'elles soient prairiales ou arbustives nombre d'entre elles sont très favorables aux abeilles[36].

Liste des genres[modifier | modifier le code]

Voir Liste des genres de Fabaceae.

Principaux genres[modifier | modifier le code]

Dans cette famille, on peut citer les genres suivants :
(Le genre-type Faba est un synonyme de Vicia, et c'est sous ce nom qu'il est repris dans la liste des genres ci-dessous.)

Sous-famille Mimosoideae[modifier | modifier le code]

(liste non exhaustive)

Sous-famille Caesalpinioideae[modifier | modifier le code]

(liste non exhaustive)

Sous-famille Faboideae ou Papilionoideae[modifier | modifier le code]

(liste non exhaustive)

Classification des Leguminosae de France (à compléter)[modifier | modifier le code]

Tribu des Trifolieae[37][modifier | modifier le code]

Sous-tribu des Ononidinae - genre Ononis

Sous-tribu des Trifoliinae - genre Trifolium

Sous-tribu des Trigonelliinae - genres Medicago, Trigonella

Tribu des Fabeae[38][modifier | modifier le code]

Genres Lathyrus, Vicia, Ervilia, Ervum

Tribu des Cicereae[modifier | modifier le code]

Genre Cicer

Tribu des Genisteae[modifier | modifier le code]

Sous-tribu des Lupininae - genre Lupinus

Sous-tribu des Adenocarpinae - genres Adenocarpus, Argyrolobium

Sous-tribu des Cytosinae - genres Cytisophyllum, Cytisus, Laburnum

Sous-tribu des Genistinae - genres Erinacea, Genista, Spartium, Ulex

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. Définitions lexicographiques et étymologiques de « légumineuse » du Trésor de la langue française informatisé, sur le site du Centre national de ressources textuelles et lexicales
  2. Définitions lexicographiques et étymologiques de « papilionacée » du Trésor de la langue française informatisé, sur le site du Centre national de ressources textuelles et lexicales
  3. Burkart, A. Leguminosas. In: Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires. Pages : 467-538.
  4. Michel Pitrat et Claude Foury Histoire de légumes des origines à l'orée du XXIème siècle INRA 2003 ISBN 2-7380-1066-0 p.340
  5. (en) J. P. Mallory, Douglas Q. Adams, Encyclopedia of Indo-European Culture, Taylor & Francis, (lire en ligne), p. 55.
  6. Alain Rey, Dictionnaire historique de la langue française, Nathan, (lire en ligne), p. 2000.
  7. Michel Botineau, Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs, Lavoisier, (lire en ligne), p. 599.
  8. Marjorie Blamey, C. Grey-Wilson, La flore de France et d'Europe occidentale, Eclectis, , p. 199.
  9. a et b Michel Botineau, Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs, Lavoisier, , p. 602.
  10. William G. Hopkins, Physiologie végétale, De Boeck Supérieur, (lire en ligne), p. 408.
  11. (en) SM de Faria, SM Lewis, JI Sprent, JM Sutherland, « Occurrence of nodulation in the leguminosae », New Physiologist, vol. 111, no 4,‎ , p. 607–619 (DOI 10.1111/j.1469-8137.1989.tb02354.x).
  12. Charles Victor Garola, Plantes fourragères, J.-B. Baillière et fils, , p. 178.
  13. (en) Rodolphe Spichiger, Systematic botany of flowering plants: a new phylogenetic approach to angiosperms of the temperate and tropical regions, Science Publishers, , p. 202.
  14. a et b Rodolphe-Edouard Spichiger, Vincent V. Savolainen, Murielle Figeat-Hug, Daniel Jeanmonod, Botanique systématique des plantes à fleurs: une approche phylogénétique nouvelle des angiospermes des régions tempérées et tropicales, Presses Polytechniques et Universitaires Romandes, , p. 182.
  15. (en) Theresa M. Culley, Matthew R. Klooste, « The cleistogamous breeding system: a review of its frequency, evolution, and ecology in angiosperms », Botanical Review, vol. 73, no 1,‎ , p. 1–30.
  16. Michel Botineau, Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs, Lavoisier, , p. 604.
  17. (en) SC Tucker, « Floral development in legumes », Plant Physiology, vol. 131, no 3,‎ , p. 911-926.
  18. Michel Botineau, Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs, Lavoisier, , p. 607.
  19. (en) L. Van der Pijl, Principles of dispersal in higher plants, Springer, , p. 162.
  20. (en) « Food and agriculture data », sur fao.org, .
  21. (en) RM Polhill, PH Raven, CH Stirton, « Evolution and systematics of the Leguminosae », in Advances in Legume Systematics Part 1 (eds RM Polhill, PH Raven), Royal Botanic Gardens, 1981, p. 1–26
  22. (en) Paul Gepts, « Crop Domestication as a Long‐Term Selection Experiment », Plant breeding reviews, vol. 24, no 2,‎ , p. 1-44 (DOI 10.1002/9780470650288.ch1).
  23. teneur en protéines de plusieurs aliments courants
  24. Les protéines végétales
  25. USDA Database 16001, Beans, adzuki, mature seeds, raw
  26. USDA Database 16108, Soybeans, mature seeds, raw
  27. (en) TL Wang, C Domoney, CL Hedley, R Casey, MA Grusak, « Can we improve the nutritional quality of legume seeds? », Plant Physiology, vol. 131, no 3,‎ , p. 886–89 (DOI 10.1104/pp.102.017665).
  28. (en) Marcello Duranti, Cristina Gius, « Legume seeds: protein content and nutritional value », Field Crops Research, vol. 53, no 1–3,‎ , p. 31-45 (DOI 10.1016/S0378-4290(97)00021-X).
  29. USDA Database 16006, Beans, baked, canned, plain or vegetarian
  30. USDA Database 16109, Soybeans, mature cooked, boiled, without salt
  31. (en) MA Grusak, « Enhancing mineral content in plant food products », Journal of the American College of Nutrition, vol. 21 (3 Suppl),‎ , p. 178-183.
  32. (en) YP Gupta, « Anti-nutritional and toxic factors in food legumes: a review », Plant Foods for Human Nutrition, vol. 37, no 3,‎ , p. 201-228.
  33. (en) P. H. Graham & C. P. Vance, « Legumes: Importance and Constraints to Greater Use », Plant Physiol., vol. 131, no 3,‎ , p. 872–877 (DOI 10.1104/pp.017004).
  34. source FAOSTAT
  35. Symbiose rhizobium/ légumineuse : un nouveau sésame - Eric Giraud - Inserm
  36. Liste des plantes attractives pour les abeilles
  37. COULOT et RABAUTE, Monographie des Leguminosae de France - tome 3, tribu des Trifolieae, Société botanique du Centre-Ouest (no spécial 40), , 760 p. (ISSN 0759-934X)
  38. COULOT et RABAUTE, Monographie des Leguminosae de France - tome 4, tribu des Fabeae, Cicereae et Genisteae, Société botanique du Centre-Ouest (no spécial 46), , 902 p. (ISSN 0759-934X)

Bibliographie[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]

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