Dispersion (biologie)

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Certaines graines très légères se laissent emporter par le vent, parfois sur de grandes distances. Il s'agit souvent d'espèces pionnières.
Beaucoup de graines ont une forme qui leur permet de s'accrocher aux poils ou plumes d’animaux et ainsi d'être transportées
Représentation schématique d'une dispersion. Colonisation d'autres milieux (parcelles occupées ou inoccupées) à partir d'une parcelle parente.

En biologie et en écologie, la dispersion désigne de manière générale tous les processus par lesquels des êtres vivants, se séparant — ou étant séparés — géographiquement d'une population d'origine, colonisent (ou recolonisent) un nouveau territoire.

Les capacités de dispersion des espèces et de leurs propagules ont une grande importance pour la diversité génétique, l'adaptation, la résilience écologique et la sélection naturelle, la survie des espèces, des populations, et de manière générale pour l'entretien de la biodiversité, notamment dans le contextes d'une crise climatique qui survient alors que les paysages sont de plus en plus écologiquement fragmentés. Les flux de gènes sont en effet plus ou moins contraints par des « barrières » naturelles ou artificielles limitant le déplacement des individus ou espèces, au point qu'une nouvelle discipline, la « génétique du paysage » émerge [1].

La dispersion peut être passive ou active ; elle est passive dans le cas des espèces dont les capacités de déplacement autonome sont nulles ou limitées : leur mobilité ou celle de leurs propagules est soumise à l'action de forces extérieures, gravité, ruissellement ou courants, vents. Elle peut être active, et faisant par conséquent appel à une composante comportementale, dans le cas des animaux non fixés. Un cas particulier est celui d'espèces fixées ou ectoparasites qui se font transporter par des êtres vivants plus mobiles qu'eux, etc, éventuellement sur toute la planète via des oiseaux migrateurs[2] ou des animaux tels que les grands cétacés).

En écoépidémiologie, la dispersion par des vecteurs animaux de certains pathogènes (virus de la grippe tel que H5N1 par les oiseaux par exemple) est un sujet d'intérêt ;
En écotoxicologie, la dispersion de polluants (notamment ceux susceptibles d'être bioconcentrés tels que métaux lourds, PCB, dioxines, radionucléides) a également une grande importance. La dispersion de toxiques peut être très locale (bioturbation dans le sédiment par exemple par Nereis versicolor) puis porter à longue distance via des animaux migrateurs (oiseaux, chauve-souris, mammifères marins, poissons tel que l'anguille...) ; On parle parfois de LDD pour décrire dispersion longue distance (de l'anglais long distance dispersion)

Dans le cycle de vie[modifier | modifier le code]

Ces processus peuvent intervenir à divers moments du cycle biologique.

Le plus souvent, ils concernent des stades jeunes (propagules, spores, œufs fécondés, graines, larves, juvéniles, etc.) ; On parle dans ce cas de « dispersion natale ». La dispersion peut même concerner les gamètes (pollen, ovules et spermatozoïdes des organismes aquatiques). Chez certains animaux itéropares (ayant plusieurs périodes de reproduction durant leur vie), le changement de site entre deux épisodes de reproduction constitue une autre possibilité connue sous le nom de « dispersion de reproduction ». Un propagule peut être dispersé par une autre espèce (zoochorie), y compris sous l'eau ou dans le sol (ex : des spores de champignons du sol pouvant par exemple être transportés par des vers de terre[3]).

Pour le mesurer le degré d'adaptation d'une espèce à un milieu ou nouveau milieu dans le cas d'une espèce invasive ou potentiellement envahissante, on peut comparer sa « dispersion efficace » (à partir des individus effectivement présents et vivant in situ) et la « dispersion potentielle » (telle que prédite par un modèle aléatoire ou basique de dynamique de population à partir de la pollinisation et diffusion aléatoire de graines)[4].

Dans une métapopulation[modifier | modifier le code]

Dans toute métapopulation, des espèces de zones sources se dispersent dans le paysage (via des corridors biologiques plus ou moins nettement distincts selon le degré d'ubiquité ou d'exigences de l'espèce considérée).

Dans une zone biogéographique donnée, au sein d'une métapopulation, des effets importants d'« asymétrie » peuvent être observés, selon le dynamisme relatif des zones (par rapport aux « puits écologiques ») et leur position (ainsi que celles des corridors disponibles) par rapport aux zones-puits[5],[6],[7]. De tels effets peuvent aussi apparaitre avec la fragmentation écologique, quand elle diminue ou détruit la fonctionnalité de certains corridors utilisés par l'espèce.

Importance biologique[modifier | modifier le code]

La dispersion est susceptible d'influencer de manière déterminante la survie et le taux de reproduction individuels — ces deux composantes fondamentales de la valeur sélective — la dispersion est fortement soumise aux processus de sélection naturelle.

Elle est par conséquent à l'origine de nombreuses adaptations, que celles-ci soient de nature morphologique ou comportementale, conduisant à la mise en place de « stratégies de dispersion ».

L'importance de ce processus est donc considérable en termes de survie des populations et des espèces, et de biologie de l'évolution. Il est, avec la vicariance, à l'origine de phénomènes de spéciation.

Dans les domaines de la biologie des populations et de l'écologie du paysage, on parle de modèles de dispersion. La compréhension de ces processus est utile pour comprendre les répartitions des espèces ainsi que leur vulnérabilité face aux changements que leur habitat peut subir (isolement géographique, fragmentation écopaysagère).

Coûts et bénéfices de la dispersion[modifier | modifier le code]

La dispersion est coûteuse en énergie, et souvent de nombreux propagules, plus vulnérable durant cette phase, meurent durant la dispersion. Elle permet par contre aux espèces de coloniser de nouveaux milieux, possiblement plus favorables à leur développement[8].

Types de dispersion[modifier | modifier le code]

La dispersion se fait horizontalement à différentes échelles (selon qu'il s'agisse par exemple d'animaux du sol, d'insectes volants, d'oiseaux ou encore de poissons). C'est le type de dispersion qui a été le plus étudié (migrations notamment).

Un autre type de dispersion est la dispersion verticale ; dont l'importance est souvent sous-estimée[9], dans le sol, entre le sol et la canopée en forêt, et surtout dans la colonne d'eau, par exemple chez les invertébrés benthiques, le plancton, etc…[9]

Elle est active ou passive.

Dispersion passive[modifier | modifier le code]

La dispersion passive est celle employée dans le cas des espèces dont les capacités de déplacement autonome sont nulles ou limitées : c'est alors les forces extérieures qui les déplacent. Passive ne veut cependant pas dire entièrement subie et certains organismes ont évolué des adaptations pour ces modes de déplacements. Les samares des érables, des frênes et des ormes sont dispersées par anémochorie, à l'aide de la gravité et surtout des vents, comme le sont les akènes à aigrettes des pissenlits. La zoochorie, le déplacement par le biais d'animaux porteurs, sert aux capitules de bardane à être dispersées, ou aux graines des fruits d'être déplacées après un transit à travers le système digestif d'un animal (endozoochorie). Les organismes peuvent également être déplacés par le ruissellement ou les courants, comme les larves ou les gamètes d'animaux marins sessiles.

De nombreux propagules (graines, oeufs, larves) se font transporter par d'autres espèces (zoochorie). Ainsi les oiseaux peuvent involontairement aider certains invertébrés et certains poissons ou plantes aquatiques à coloniser des milieux apparemment isolés ou fragmentés[10].

Dispersion active[modifier | modifier le code]

La dispersion active fait appel à une composante comportementale, dans le cas des animaux non fixés, avec un comportement plus aventureux ou explorateur de certains individus parfois, chez les rapaces par exemple[8].
Elle peut-être le résultat de pressions environnementales, comme une densité de population trop élevée et une concurrence des ressources, un habitat trop restreint ou de mauvaise qualité, autant de contraintes qui exercent une pression de sélection sur les mécanismes de dispersion. Ce sont essentiellement des comportements orientés de marche, vol, nage ou reptation ou mécanisme provisoire de flottation (ex chez les jeunes corbicules[11] qui vivent habituellement dans le sédiment) qui permettent la dispersion active, mais de nombreuses espèces ou propagules sont également transportées par d'autres espèces, éventuellement à longue distance. C'est ainsi que les oiseaux et d'autres animaux se déplaçant d'une zone humide[12] à l'autre ou le long de berges dispersent un nombre notable de propagule ou d'animaux adultes (ex coquillages s'étant refermé sur l'un des doigts d'une patte d'oiseau et y est resté accroché[2], Anodonta cygnea dans un cas[13]).

Modes de dispersion[modifier | modifier le code]

Dispersion natale[modifier | modifier le code]

La dispersion natale désigne la distance normalement activement ou passivement parcourue durant les stades jeunes, parfois en dormance, des individus d'une espèce, entre leur site de "naissance" et leur premier site de reproduction. Cette distance peut être très importante (milliers de km chez certaines espèces de cétacés, anguille ou oiseaux migrateurs par exemple).
Ce mode de dispersion est employé par des animaux, et est notamment indispensable aux animaux sessiles au stade adulte, tous aquatiques et souvent marins, comme les spongiaires, les ectoproctes, certains cnidaires (formes polypes ou coralliennes, anémones de mer…), certains mollusques (bivalves) ou encore les tuniciers. Chez ceux-ci la dispersion natale peut être précédée d'une dispersion des gamètes puisque la fécondation chez certains de ces organismes se produit dans l'eau. Pour d'autres, comme les polypes (cnidaires), on peut observer une alternance des générations avec un bourgeonnement de formes libres (méduses). La dispersion natale est également nécessaire à certains plathelminthes, dont les stades larvaires (cercaires par exemple) doivent rechercher activement l'hôte indispensable pour boucler leur cycle de vie, ou également pour la dispersion via des milieux inhospitaliers (résistance à la dessiccation, etc.). L'exploration de l'habitat à la recherche du lieu de vie le plus favorable à la reproduction est un cas de dispersion natale, observée par exemple chez des oiseaux comme la mésange charbonnière ou le busard cendré, et qui améliore la valeur sélective des individus dispersant[8].
. Chez les amphibiens, une première dispersion peut avoir lieu dans l'eau (faible en général dans le cas des eaux stagnantes), puis le jeune individu sort de l'eau et se disperse dans le paysage activement (et exceptionnellement passivement : emporté par une crue, un cours d'eau...).
De même l'anguille et certains poissons peuvent accomplir l'essentiel de leur dispersion dans l'eau, mais en sortir et ramper sur le sol pour trouver un point de reproduction ou un lieu de vie plus éloigné du cours d'eau qu'ils ont quitté (et inversement). De nuit, et parfois de jour, certaines espèces aquatiques sont même capable d'escalader des dizaines à centaines de mètres de parois verticales (Trois espèces de poissons et une espèce de crevettes à Hawaii le font, mais des "phénomènes" de ce type ont aussi été découverts en Islande, en Nouvelle-Zélande, en Thaïlande, au Venezuela au Japon et à Puerto Rico. Ainsi à Hawaï, chaque année, en se servant de leur bouche et nageoires, et faisant une ventouse de leur face ventrale des milliers de petits gobies amphidromes des espèce Lentipes concolor, Awaous guamensis ou Sicyopterus stimpsoni escaladent lentement de hautes parois verticales humides pour gagner leur habitat. Si l'on rapporte à la taille de ces poissons (7 cm) la hauteur des parois (5000 fois la longueur de son corps) qu'il doit escalader, elle correspondrait à la hauteur de l'Everest pour un homme [14]. Selon un spécialiste de ces espèces (Richard Blob, Université de Caroline du Sud à Clemson), tous les gobies disposent d'une sorte de ventouse ventrale qui leur permet de se fixer dans les zones de fort courant, mais la bouche de S. stimpsoni a évolué pour former une seconde ventouse qui l'aide à escalader des parois verticales. D'autres poissons disposent d'une puissante ventouse buccale (lamproie par exemple), mais A. guamensis en utilisant que la pseudo-ventouse qu'il forme avec ses nageoires pectorales et en se propulsant par petites avancées successives au moyen de puissants et rapides battements de queue "grimpe" 30 fois plus vite que S. stimpsoni. Chez ces espèces seules un petit pourcentage de la population arrive à destination. Ces migrations verticales pourraient avoir un intérêt en termes de sélection naturelle, en permettant aux individus qui arrivent à destination de trouver des zones dépourvues de leurs prédateurs habituels.

Chez certaines plantes, algues et champignons, le début de dispersion, souvent effectuée sous forme de spores ou de graines de toutes sortes, est fréquemment assuré par l'eau ou le vent, de manière passive. La dispersion par le vent et la zoochorie permet aussi d'éviter que les flux de gènes et de propagules soient toujours "descendants" vers la mer ou le bas des bassins-versants.

Article connexe : Dissémination des graines.

Dispersion de reproduction[modifier | modifier le code]

Dispersion des gamètes[modifier | modifier le code]

Dispersion et spéciation[modifier | modifier le code]

Le cas des amphibiens[modifier | modifier le code]

Hormis quelques espèces, les amphibiens sont à la fois caractérisés par une grande spécificité d’habitat, une distribution en taches et une dépendance physiologique à un certain type de milieu humide[15]. Leur dépendance à l'eau (au moins en phase œuf et larvaire) leur confère une capacités migratoire réputée limitée, et souvent dépendante de réseaux de ruisseaux, fossés, mares ou points d'eau temporaires, permettant une migration ou dispersion spatiotemporelle "en pas japonais" et non dans un corridors de dispersion qui serait une continuité physique (comme la rivière l'est pour les poissons). De plus, les larves sont particulièrement vulnérables à la prédation et à la dessiccation quand elles sortent de l'eau pour leur dispersion terrestre[15],[16],[17],[18], d'autant que leur déplacement est plutôt lent comparé à ceux des aux autres petits tétrapodes[18],[17].
Une étude biliographique (Smith & Green) (2005) ayant porté sur 166 articles scientifiques concernant la distance maximale parcourue par 90 espèces d’amphibiens, a conclu que ;

  • 44 % des espèces ne dispersent pas plus de 400 m ;
  • seules 5 % sont capables de montrer des distances de dispersion maximales supérieures à 10 km ;
  • 94 % des distances maximales de dispersion des urodèles sont inférieures à 1 km dont 64 % ne dépassent pas 400 m. Seules 2 % des espèces montrent une dispersion maximale supérieure à 10 km ;
  • des migrants occasionnels (individus aventuriers) connecteraient néanmoins les populations plus éloignées, séparées parfois de dizaines de kilomètres) ;
  • Les amphibiens sont souvent très fidèles à leur site de ponte[19], qui est souvent le site où ils sont nés[15]. Ils se montrent souvent capables de retrouver leur site de ponte, même après avoir été déplacés à des distances significatives : « 38 % des 747 individus de tritons Taricha rivularis déplacés de 4 km sont retournés à leur site de ponte l’année même »[20]. Les suivi par capture-marquage-recapture ont permis de retrouver sur le même site d'une année la plupart des amphibiens qui y étaient l'année précédente[19].
  • Dans un même paysage, différentes espèces d'amphibiens n'ont pas les mêmes capacités de dispersion.
    Les salamandres pléthodontidés sont particulièrement peu mobiles : elles sont génétiquement parmi les moins différenciées au sein du monde animal étudié de ce point de vue[21],[22],[23]
    En montagne Ambystoma tigrinum melanostictum, Spear et al. 2005 semble se déplacer facilement alors que Mesotriton alpestris peine à entretenir sa diversité génétique, Pabijan & Babik 2006). En réalité, la situation est plus complexe, avec le constat d'un certain polymorphisme (probabilité d’homoplasie) et une hétérozygotie élevée associés à certains microsatellites (ex : des microsatellites à 58 et 71 allèles chez Mesotriton alpestris)[24],[25],[26] ; Deux espèces d'anoures coévoluant dans une même région présentent parfois des structures de populations très différentes (ex : flux de gènes plus important chez la grenouille rousse Rana temporaria que chez le crapaud commun Bufo bufo pourtant parfois capable de longs déplacements[27] ;
  • Bien que ce soient des espèces à phase de vie larvaire aquatique, un cours d'eau de 5 à 7 mètres de large semble infranchissable par les salamandres rayées Plethodon cinereus alors que le triton japonais Hynobius nebulosus n'est pas gêné par le morcellement de son territoire par de nombreux petits cours d'eau[28] ;
  • l'intensification de l'agriculture transforme des paysages autrefois favorables aux amphibiens en paysage défavorables. On a ainsi montré[29] que nombre d'amphibiens évitent les champs cultivés et les pâtures intensives (démontré chez le crapaud calamite Bufo calamita en milieu contrôlé[30] ;
  • Le relief modèle aussi la génétique : les flux se font mieux dans les plaines[31], rendant les populations génétiquement et morphologiquement plus homogènes alors que les populations sont plus différentiées dans le haut des bassins versants [32],[33],[34],[35],[36]. Cependant en vallée alluviale les crues produisent des dispersion passive[37],[38], plantes[39], copépodes (Frisch et al. 2005), gastéropodes[40] ou encore larves d’insectes (Jackson et al. 1999) ou d'amphibiens (ex : têtards du crapaud alyte de Majorque ; Alytes muletensis sont-ils emportés par les crues[41], mais ces crues sont parfois suivies d'épisodes d'assèchement qui imposent un nouveau pattern de répartition à celles de ces espèces qui sont le plus dépendante de l'eau ;
  • les bandes enherbées rivulaires ou la ripisylve formant corridor riparien favorisent, s'il est riche en pièces d'eau la reproduction mais aussi la migration des amphibiens[15], par exemple pour la salamandres à longs doigts Ambystoma macrodactylum le long de la le long de la Bull River[33] ;
  • Les études de polymorphisme allozymique montre que les amphibiens ont des populations génétiquement plus resserrées que la plupart des autres taxons animaux (parfois pour des populations séparées de quelques mètres seulement), avec aussi quelques exceptions ou preuves de mouvements se faisant plus loin que ce que l'on croyait possible[42], conduisant parfois à des flux de gènes élevés dans certaines populations ou espèces[32],[43],[44],[34]. La différenciation génétique peut donc être trouvée à l’échelle de quelques dizaines de mètres (ex : chez deux populations de Plethodon cinereus distantes de seulement 200 m[45] à quelques centaines de kilomètres (ex pour Mesotriton alpestris séparées par 349 km[34]. Des données plus précise sont attendues d'études basées sur des locus microsatellites.
  • Un effet fondateur doit être pris en compte, par exemple pour les populations locales issues d'un même refuge glaciaire. Dans ce cas, il est normal de trouver une faible diversité génétique et peu de différentiation entre populations[34] ;
  • Sauf dans quelques cas[46],[43],[47],[48],[49],[50],[51], les chercheurs ont étudié de petites sous-populations (de pléthodontidés par ex Cabe et al. 2007; Noël et al. 2007; White et al. 2000) et rarement des métapopulations ; le fonctionnement global et à long terme de ces dernières est mal connu[52], mais un constat partagé est celui de la régression rapide des amphibiens sur toute la planète depuis la fin du XXe siècle[53],[54].

Dispersion et espèces invasives[modifier | modifier le code]

Les espèces invasives sont souvent des espèces à forte capacité de dispersion.

Allen et al. ont envisagé d'étudier les échecs de dispersion d'espèces par ailleurs réputées invasives (ex :Dreissena ) pour mieux comprendre et éventuellement freiner les invasions biologiques[55].

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

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